Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 6, стр. 556-566

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Hedysarum theinum (копеечник чайный) – высокогорный альпийский вид, имеющий дизъюнктивный среднеазиатско-южносибирский ареал. Встречается в высокогорном поясе на альпийских, субальпийских лугах, каменистых склонах, вдоль ручьев, на лесных лугах в Западном Алтае в пределах Восточного Казахстана и Республики Алтай, на Тарбагатае и Джунгарском Алатау и горных массивах Западной Монголии (Flora Sibiri, 1994). Сбор материала по репродуктивной биологии H. theinum проводили с 2000 по 2020 г. в высокогорьях Русского и Казахстанского Алтая в градиенте высот от 1600 до 2100 м над ур. м. (табл. 1).

Семенную продуктивность (СП) H. theinum изучали у средневозрастных генеративных растений, определяли СП по Т.А. Работнову (Rabotnov, 1960), И.В. Вайнагий (Vaynagiy, 1973), С.С. Харкевичу (Kharkevich, 1966), Е.В. Кучерову с соавторами (Kucherov et al., 1976). Для более полной характеристики репродуктивного процесса использовали коэффициент продуктивности К (%).

Определение всхожести семян, энергии прорастания и жизнеспособности семян проводили по методике определения всхожести семян (Semena…, 2011). Всхожесть семян проверяли в лабораторных условиях после 6 месяцев хранения в двух вариантах: при температуре 18–20°С и при 0–5°С у скарифицированных и нескарифицированных семян.

Под всхожестью понимали способность семян давать нормальные проростки за определенный срок при оптимальных условиях проращивания. Процент всхожести устанавливали отношением нормально проросших семян к общему их количеству, взятому для проращивания. Для бобовых это чаще всего 10 дней (Semena…, 2011). К числу всхожих относили семена, имеющие нормально развитый корешок размером не менее длины семени. Жизнеспособность определяли проращиванием при обычных условиях, установленных для определения всхожести, но с предварительной обработкой семян путем скарификации.

Полученные данные обработаны статистически (Vaynagiy, 1974; Lakin, 1990; Plokhinskiy, 1970) при помощи пакета программ Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

Семенная продуктивность, как составляющая репродуктивного процесса, является одним из важных показателей жизнеспособности вида в конкретных условиях. Важную роль в плодообразовании играют факторы, связанные с особенностями строения и развития репродуктивных органов, которые определяются генотипом (Plotnikova, Kudryashkina, 1976; Kuznetsova, 1978; Charlesworth, 1989; Orel, Semenova, 1989).

Соцветие видов рода Hedysarum L. секции Gamotion представляет собой цветоносную (флоральную) зону моноподиально нарастающего побега. Сложные соцветия, главная ось которых заканчивается простой кистью, относят к гетеротетическим (Fyedorov, Artyushenko, 1979). Боковые соцветия располагаются в пазухах листьев срединной формации. По Т.В. Кузнецовой и др. (Kuznetsova et al., 1992) – это синфлоресценция, т. е. совокупность цветоносных осей годичного побега, включающая главную ось с верхушечной флоральной единицей и все паракладии, ветвящиеся иногда до третьего порядка. По мнению Т.В. Кузнецовой (Kuznetsova, 1998) число паракладиев и число порядков их ветвления являются наиболее изменчивыми параметрами структуры соцветия и легко варьируют при улучшении условий произрастания и минерального питания в сторону увеличения, а при ухудшении условий – в сторону уменьшения.

По срокам цветения H. theinum относится к летне-цветущим растениям: зацветает в середине июня на высоте 1700 м над ур. м. и позднее на 20–30 дней в верхнем пределе распространения (2100 м над ур. м.). Массовое цветение происходит в конце июня – начале июля. По данным Э. Э. Сеппар (Seppar, 1971), суточная периодичность цветения исследованных видов копеечников, опыляющихся насекомыми, тесно связана с погодно-климатическими факторами, биологией цветка, с деятельностью насекомых-опылителей. Однако определенный ритм цветения может быть обусловлен причинами не только внешнего, но и внутреннего характера – генетической природой самого растения. Цветки у H. theinum обычного мотылькового типа, обоеполые, окраска венчика ярко-малинового цвета. Цветки копеечника протандричны, вскрывание пыльников происходит в фазу рыхлых бутонов (Knuth, 1899–1905; Kugler, 1955). Под тяжестью насекомого-посетителя лодочка отклоняется вниз, рыльце и пыльники остаются на месте и прикасаются к брюшку насекомого. Когда давление на лодочку прекращается, она возвращается в исходное положение и снова скрывает генеративный аппарат. При вскрывании пыльников рыльце еще головчатое. Созревание его происходит непосредственно перед раскрыванием цветка, чаще всего в бутонах с едва приподнятым флагом. У только что раскрывающихся цветков рыльца головчатые, покрыты сосочками, окрашиваются растворами солей, хотя и не очень интенсивно. По интенсивности окраски можно судить о степени зрелости рыльца. Рыльце расположено, как правило, выше пыльников на 2–3 мм. Целостность воспринимающей поверхности рыльца нарушается от малейшего механического прикосновения. Опылителями H. theinum в природных популяциях являются два вида шмелей (Bombus sylvarum L. – шмель лесной, B. lapidarius L. – шмель каменный). После посещения насекомого поверхность рыльца несколько деформируется. Экологическое значение разрушения поверхности рыльца бобовых заключается в том, что при этом пыльцевые зерна, достигающие тканей рыльца, приходят в соприкосновение с клеточным соком и прорастают (Mönch, 1911). Самостерильность многих бобовых, видимо, основана на том, что без механического разрушения поверхности рыльца пыльца не может на нем прорастать. Опыты по изоляции цветков и соцветий H. theinum, поставленные нами, показали, что у изолированных цветков завязывания плодов не происходит, плодоцветение в контроле довольно значительное. Единичные случаи завязывания плодов в изолированных соцветиях происходят после постукивания по цветку в фазе рыхлого бутона. Таким образом, морфология и физиология цветков копеечника не исключают самоопыления, но затрудняют его.

Лишь часть цветков густых кистей соцветия образуют бобы. Плоды видов рода Hedysarum – членистые бобы, имеющие 2–3 (1–7) члеников, распадающихся по ложным поперечным перегородкам (Levina, 1987). Односемянные членики эллиптические, негустосетчатые, голые или рассеянно опушенные, с окраиной или без окраины (Fedchenko, 1948). Семена овальные, плоские, с одной стороны слегка вогнутые (почковидные), коричневые или буровато-желтые, около 4 мм длиной и 3 мм шириной. Масса 1000 семян – 4–7 г. Согласно классификации типов органического покоя семян (Nikolaeva et al., 1985), копеечники следует отнести к типу семян с экзогенным физическим покоем, для которых характерна твердосемянность. Одной из причин покоя семян является водонепроницаемость кожуры.

Цветение и созревание семян дружное. Лишь часть цветков густых кистей соцветия образуют бобы, причем из 4–8 семязачатков несколько отмирают и формируются бобы с 1–6, чаще 4 члениками с семенами. Плоды полностью созревают в конце августа, сентябре.

Как и у других видов, у H. theinum плод остается долгое время зеленым, а зрелый плод распадается по перетяжкам на членики. Семена не высыпаются, а прорастают, находясь в створке членика боба. По анатомическому строению створка его плода сильно отличается от строения створки плода других представителей бобовых, имеющих типичный для этого семейства плод (Plennik, Kuznetsova, 1964). С наружной стороны створка плода покрыта толстостенным эпидермисом с большим количеством железистых волосков и устьиц. Своеобразным является наличие очень крупных клеток с сильно перфорированными клеточными стенками, которые располагаются непосредственно под эпидермисом. Видимо, наличие таких клеток связано с биологической особенностью семян прорастать внутри плода. В остальном строение плода обычное, т.е. имеется мезофилл, представленный 2–3 рядами клеток, кристаллоносные клетки, пергаментный слой и внутренний эпидермис. На ранних фазах развития в зеленом плоде содержится крахмал. По мере созревания начинает преобладать масло.

Околоплодник H. theinum сетчатый, опушенный, с довольно широким крылом. Семена овальные, плоские, с одной стороны слегка вогнутые (почковидные), коричневые или буровато-желтые, около 4 (3.2–4.5) мм длиной и 3 (2.2–3.2) мм шириной. Они довольно крупные, масса 1000 семян в среднем равна 9.6 г. Их окраска может быть зеленовато-желтого, зеленого, светло-коричневого (бежевого), коричневого цвета, темно-коричневого и темно-фиолетового (фиолетового) цвета, а степень спелости зависит от длины вегетационного периода в высокогорных местообитаниях в год сбора семян (Dorogina et al., 2009).

Средние показатели числа семян (и члеников) в бобе варьируют в зависимости от местообитаний (табл. 1). Так, в Северо-Восточном Казахстане на Проходном Белке и в окрестностях Мало-Ульбинского водохранилища отмечено по 3–4 семя на боб в среднем, на хребте Ивановском – 4–5 односемянных члеников на боб в среднем. В Республике Алтай в окрестностях горы Красной в Усть-Коксинском районе во всех местообитаниях отмечено 4–5, на Семинском и Теректинском хребтах – 3–4 семя на боб в среднем. Так же варьирует и число цветков и бобов в соцветии (табл. 1). Эффективность плодообразования (% завязавшихся бобов от числа цветков) при этом на хребте Ивановском – 41.0–63.1%, на Проходном Белке – 44.9–64.9%, на Ульбинском водохранилище – 56.8–69.5%. В Республике Алтай этот показатель на горе Красной в различных местообитаниях достигает лишь 47.8%, но минимален на горе Сарлык (Семинский хребет) – 28.8%.

Семенная продуктивность H. theinum подвержена значительным колебаниям по годам, а также зависит от высоты обитания вида и климатических условий вегетационного периода. На горе Красной в Центральном Алтае у H. theinum в 2003 году было в среднем 9 генеративных побегов, которые несли 45 соцветий и 9287 семязачатков, из которых затем в среднем на особь развилось 3393 семени, т.е. 36.5%. В 2000 году там же семенная продуктивность была значительно меньше: 12 соцветий на особь, на каждом – 18 бобов с 2–3 семенами в бобе и 468 семенами на особь.

Показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности сильно различаются. Так, максимальные показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности (соответственно 30 569 и 1557 семян на особь в среднем) отмечены нами на западной экспозиции склона с уклоном 45° около вершины горы Красной в Республике Алтай на высоте 1900 м над ур. м. в копеечниково-кипрейном сообществе среди горелого редкостойного леса. Это, по-видимому, связано с активизацией отрастания спящих почек на каудексе H. theinum после пожара несколько лет назад и образования наибольшего числа генеративных побегов среди всех изученных местообитаний в Республике Алтай – 28 на особь в среднем.

В Казахстане максимум по потенциальной семенной продуктивности принадлежит особям, произраставшим в разнотравном субальпийском лугу на высоте 1692 м над ур. м. на Проходном Белке (24 247 семян на особь в среднем), а максимум по реальной семенной продуктивности (10 068 семян) – в субальпийском разнотравном лугу, расположенном на склоне северной экспозиции на высоте 1787 м над ур. м.

Минимальные показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности (соответственно 2101 и 476 семян на особь в среднем) отмечены на западном макросклоне г. Сарлык в Республике Алтай на высоте 1951 м над ур. м., в Северном Казахстане – в окрестностях Мало-Ульбинского водохранилища на такой же высоте в осоковом альпийском лугу (2706 и 1557 семян на особь).

Так как в большинстве случаев под влиянием различных факторов реальная семенная продуктивность оказывается намного ниже потенциальной, процент семинификации может служить надежным показателем “благополучия” семенного размножения и отражает характер взаимодействия организма и условий обитания. Для более полной характеристики репродуктивного процесса мы используем процент семинификации или коэффициент продуктивности К = РСП/ПСП × 100%. По данным И.В. Вайнагий (Vaynagiy, 1974), этот коэффициент у дикорастущих бобовых довольно низкий: для десяти многолетних видов бобовых он варьировал от 1.1 до 32.3%. У изученных нами видов наиболее высокий процент образования полноценных семян (66.6%) отмечен в Казахстане в окрестностях Мало-Ульбинского водохранилища, на высоте 1831 м, в душистоколосковом альпийском лугу, минимальный – в Республике Алтай на горе Красная, в субальпийском разнотравном лугу, где ведется заготовка “красного корня” (22.1%).

Как отмечают многие авторы (Ponomarev, 1960; Dobretsova, Begovatova, 1974; Vaynagiy, 1974; Kuznetsova, 1978; Levina, 1981), снижение числа завязавшихся семян по сравнению с количеством семязачатков может быть вызвано несколькими причинами, среди которых – нарушения эмбриогенеза, неблагоприятные условия внешней среды в период закладки репродуктивных органов и плодообразования, недостаточное количество опылителей, повреждение завязавшихся семян насекомыми. Так и у H. theinum, при высокой потенциальной семенной продуктивности показатели реального выхода полноценных зрелых семян в исследованных ценопопуляциях в Республике Алтай составляют 22.1–40.1%, в Северном Казахстане – 38.0–66.6%.

Известно, что семена бобовых растений, собранные в различных условиях произрастания по горному профилю от степного до альпийского пояса включительно, имеют различные диапазоны амплитуды температурных режимов прорастания. Семена степных экотипов лучше прорастают при температуре 18–25°С, альпийских – 6–8°С (Reymers, Illi, 1978). Появление всходов у большинства видов приурочено к самому теплому периоду года, июлю – августу, когда дневные температуры достигают 17–20°С, а ночные 1–7°С. В этот же период преобладающая часть видов вступает в фазу плодоношения. Многие виды сбрасывают зеленые плоды. Опадание незрелых семян многих бобовых в условиях высокогорья имеет большое биологическое значение, так как обеспечивает быстрое появление всходов при наступлении благоприятного периода (Plennik, 1976).

Прорастание семян H. theinum надземное. Основная масса проростков в естественных условиях появляется в конце июня, но в зависимости от условий обитания, этот процесс может начинаться в мае или начале июля. Две семядоли надземные, мясистые, овальные, зеленые, иногда с одного края слегка вогнутые, около 1 см длиной, 0.5 см шириной. Гипокотиль 0.8–1.5 см длиной и 0.08–0.1 см в диаметре, корешок около 5 см длиной, остальные показатели приведены в таблице 2.

При интродукции H. theinum в ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) учитывались лабораторная и полевая всхожесть при посеве семян в разные сроки (под зиму, весной – в мае, или летом – в июле).

При долговременном хранении семян при комнатных условиях, многие семена резко снижают свою всхожесть с увеличением сроков хранения. Одной из причин потери жизнеспособности семян является накопление генных мутаций, вызванных разрывами хромосом или процессами окисления запасных веществ (Vaynagiy, 1974). Плохая водопроницаемость покровов семян H. theinum после хранения при комнатной температуре указывает на физиологический покой и предполагает необходимость скарификации (Nikolaeva et al, 1985). Скарифицированные семена очень хорошо набухают и лучше прорастают на свету, чем в темноте. Процесс набухания практически не зависит от температуры среды проращивания и полностью заканчивается за 1–2.5 суток с момента увлажнения. В результате определения лабораторной всхожести скарифицированных семян выяснилось, что для вида характерна одновершинная кривая скорости прорастания семян с максимумом на 7-й день эксперимента. В среднем она равна 52.1% на 4-й день опыта, 54.6% – на 7-й, на 10-й день осталось 23.6% жизнеспособных проростков. Жизнеспособные проростки из чашек Петри были высажены в вегетационные сосуды. При дальнейшем выращивании рассады в камеральных условиях при искусственном освещении (17 часов в сутки), выяснилось, что выживает в среднем только 7.7% всех особей и они проходят до высадки в открытый грунт (обычно – в мае) следующие стадии развития: проросток, ювенильную, имматурную (Karnaukhova, 2007).

Наиболее надежным способом посева семян H. theinum является посев под зиму неочищенных односемянных члеников бобов, собранных в этом же вегетационном периоде. При таком посеве полевая всхожесть весной может достигать 90–96%. Это связано с биологическими свойствами вида: строением створки плода и способностью зеленых семян прорастать в нестабильных условиях высокогорного пояса.

Таким образом, высокие показатели семенной продуктивности и всхожести семян в природных условиях позволяют сохранять устойчивость ненарушенных популяций в различных горных поясах Северного Казахстана и Республики Алтай.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный комплекс исследований в разных популяциях позволил получить данные о современном состоянии репродуктивного процесса у редкого в Республике Алтай Hedysarum theinum. Изучение семенной продуктивности в естественных фитоценозах позволило судить о степени адаптации растений к условиям местообитания.

На основании проведенных исследований установлено, что H. theinum относится к растениям со средней (от 38.0 до 66.6%) семенной продуктивностью в центре ареала (Северный Казахстан), что достаточно для регулярного возобновления популяций и поддержания стабильности их возрастной структуры.

В Республике Алтай этот вид подвержен высокой антропогенной нагрузке и отнесен к редким, семенная продуктивность значительно ниже (К = = 22.1–40.1%) и не во всех популяциях самовозобновление может быть успешным. В местах интенсивной заготовки корней H. theinum отмечены наиболее низкие показатели эффективности плодообразования и образования полноценных семян.