Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 9, стр. 862-871

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для нашего исследования служили гербарные фонды Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) РАН (LE), а также материалы ряда отечественных и зарубежных гербарных хранилищ (AA, ASH, BP, FRU, H, MW PE, PR, PRC, TAD, TAK, TASH, W, XJFA).

Полевые исследования в Таджикистане проводились автором на Алайском, Зеравшанском, Дарвазском хребтах и на хребте Петра I в период с 1975 по 1981 год.

Значительная часть новых гербарных образцов из труднодоступных районов Таджикистана и других районов Средней Азии была собрана московским энтомологом А.В. Сочивко в течение последних 17 лет в ходе работы по изучению трофических связей насекомых и растений, проводившейся совместно с автором статьи. Эти материалы хранятся в Гербарии БИН РАН (LE). Часть дублетов передана в гербарий Московского университета (MW).

РЕЗУЛЬТАТЫ

По нашим сведениям, во флоре Таджикистана род Сorydalis представлен 23 видами из 5 секций. Неклубневые хохлатки представлены тремя секциями: Strictae (Fedde) Wendelbo (12 видов), Chrysocapnos Wendelbo (2 вида) и Oreocapnos Popov ex C.Y. Wu еt Chuang (1 вид).

Самая многочисленная секция, Strictae, представлена 12 видами, из которых 7 видов – эндемики Таджикистана. Секция объединяет ксерофильные хохлатки, способные вегетировать в течение всего лета. В процессе адаптации к сухим каменистым местообитаниям у них сформировался ряд признаков, не свойственных роду в целом: жесткие побеги с хорошо развитыми механическими тканями, листья с толстой кутикулой, корневая система, проникающая глубоко в почву, мощные каудексы, покрытые основаниями отмерших черешков, в пазухах которых сохраняются почки. Ксероморфные защитные приспособления позволили данной группе освоить разнообразные местообитания: сухие отвесные прирусловые склоны, сложенные конгломератами, скалы, выходы гипса, конусы выноса – на высотах от 1500 до 5000 м над ур. м. Для некоторых видов характерны узколокальные, почти точечные ареалы; другие виды распространены широко: например, C. stricta Steph. ex DC. от Памира и Алтая доходит до Куньлуня и Гималаев. Средняя Азия оказывается западной частью протяженного, сложной конфигурации ареала секции Strictae. Он состоит из двух ветвей, огибающих Тибет с севера и юга. Северная часть включает Западный и Средний Куньлунь, южная – Пенжабские, Кумаонские, Непальские Гималаи.

Преимущественно гималайская секция Chrysocapnos в Таджикистане включает два вида: Corydalis gortschakovii Schrenk и C. onobrychis Fedde. Первый вид встречается на влажных лугах, по берегам водотоков, второй связан со скальными расщелинами, чаще в верхнем поясе гор. Виды различаются наличием железистых папилл у плодов и по краю прицветных и стеблевых листьев, но иногда встречаются переходные формы, когда папиллы очень слабо выражены и присутствуют только на прицветниках или только на стеблевых листьях. В целом виды хорошо различимы, и большинство современных авторов считают их самостоятельными (Zhang et al., 2008).

Мелкое растение C. tenella Kar. et Kir. из Горного Бадахшана принадлежит к секции Oreocapnos и в силу своей незаметности обычно плохо представлено в большинстве гербарных хранилищ. Немногочисленные виды этой секции связаны с подвижными осыпями, каменистыми склонами, скальными выходами и, кроме Средней Азии, известны с Саян, Алтая, Монголии, Синьцзяна.

Ключ для определения неклубневых видов рода Сorydalis Таджикистана

1. Многолетники без каудекса, 5–15 см выс.; венчик розово-фиолетовый………………...15. C. tenella

+ Многолетники с каудексом; венчик желтый…. 2

2. Каудекс не одревесневает; листья нежной консистенции; коробочки эллиптические……………. 3

+ Каудекс мощный, одревесневающий; листья жесткие; коробочки линейные …………………….... 4

3. Прицветные и стеблевые листья по краю c железистыми папиллами……………... 14. C. onobrychis

+ Прицветные и стеблевые листья по краю без железистых папилл………………..13. C. gortschakovii

4. Коробочки округлые, створки выпуклые, 4–6 мм дл.; столбик 10 мм дл.……………… 9. C. rarissima

+ Коробочки продолговато-линейные, створки плоские, 12–30 мм дл.; столбик меньше 8 мм…… 5

5. Соцветие кистевидное, изредка у наиболее развитых экземпляров в пазухах верхних стеблевых листьев дополнительно образуются небольшие кисти…………………………………………………………... 6

+ Соцветие метельчато-кистевидное, обычно 12–20 см шир. ………………………………………………….. 14

6. Прицветники широко-обратнояйцевидные; чашелистики до 1 мм дл. ……… 5. C. schelesnowiana

+ Прицветники другой формы; чашелистики более 1 мм дл. ………………………………………………….. 7

7. Ширина венчика в месте прикрепления цветоножки 4–6 мм, шпорец короткий, мешковидный, 2–2.5 мм дл. …………………………………………………. 8

+ Ширина венчика в месте прикрепления цветоножки 1.5–2 мм, шпорец тонкий, 6–10 мм дл. ………………………………………………………………….. 11

8. Верхушки наружных лепестков без шиловидных остроконечий; сегменты стеблевых листьев вееровидные …………………………… 10. C. murgabica

+ Верхушки наружных лепестков с шиловидными остроконечиями; сегменты стеблевых листьев другой формы….……….……….……….………………... 9

9. Шиловидные остроконечия на верхушках наружных лепестков 1.5–2 мм дл., дуговидно загнутые…………………………………………………………….. 10

+ Шиловидные остроконечия на верхушках наружных лепестков 0.5–1.2 мм дл., прямые ………………………………………………………. 3. C. stricta

10. Растения 50–80 см выс. ……… 4. C. pseudostricta

+. Растения 15 см выс……………… 11. C. transalaica

11. Соцветия превышают листья …………………... 12

+ Соцветия не превышают листья …………………… ……………………………………………. 6. C. zeravschanica

12. Края наружных лепестков бахромчатые ……… ……………………………………………… 1. C. fimbrillifera

+ Края наружных лепестков цельные. ……...….. 13

13. Каудекс покрыт бурыми основаниями прошлогодних черешков; коробочка продолговато-линейная, 13–17 см дл. ………………. 2. C. bucharica

+ Каудекс покрыт блестящими, соломенно-желтыми основаниями отмерших черешков; коробочки линейные, четковидные, 13–20 мм дл. …… ………………………………………… 12. C. hindukushensis

14. Стебли в основании одревесневающие; нижние прицветники сидячие; коробочки извилистые, 2 мм шир. …………………………. 8. C. gypsophila

+ Стебли в основании всегда травянистые; нижние прицветники на черешках; коробочки прямые (не извилистые), всегда шире 2 мм …………… ………………………………………………. 7. C. microphylla

КОНСПЕКТ НЕКЛУБНЕВЫХ ВИДОВ РОДА СORYDALIS ТАДЖИКИСТАНА

1. Corydalis fimbrillifera Korsh. 1898, Bull. Acad. Sci. Pétersb., sér. 5, 9, 5: 406. Описан из Таджикистана, с Юго-Зап. Памира. – Lectotypus (Mikhailova, 2019: 111): “Schugnan ad fl. Schach-dara. 26 VII 1897 [fl., fr. immat.], № 2718, S. Korshinsky” (LE00052279!). На каменистых склонах, конусах выноса; 2200–5000 м над ур. м. Таджикистан: Зап. Памир (рис. 1). Общее распространение: Афганистан (Бадахшан), Пакистан (Читрал). Исследованные экземпляры. Таджикистан, ГБАО: [Язгулемский хр.] перев.[ал] Багу по ниж. течению Мургаба (Бартанг), ниже снежника, 18–20 VII 1913, Д.Д. Букинич; [Музкольский хр.] р. Зап. Пшарт, 7 IX 1937, И.А. Райкова; дол. р. Сасык-Джилга, нижнее течение, щебнистые склоны гор, 12 IX 1937, № 458, Н.Б. Никифорова; Восточный Памир, киш. Модьяны, конус выноса у Ак-Сая, 24 VI 1948, № 52, К.В. Станюкович; [Пшартский хр.] по правому берегу р. Мургаб в 2.5 км ниже устья р. Зап. Пшарт, 3350 м над ур. м., 17 VI 1958, № 179, Н.Н. Цвелев; там же, дол. р. Мургаб в 1 км вниз от впадения р. Зап. Пшарт, каменистый конус выноса, 3450 м над ур. м., 24 VI 1958, № 3037, Г.М. Ладыгина; там же, осыпи на конусе выноса по правому берегу р. Мургаб в 2 км ниже устья р. Зап. Пшарт, 3390 м над ур. м., 24 VI 1958, № 287, Н.Н. Цвелев; [Пшартский хр.] дол. р. Мургаб у вост. оконечности Сарезского оз., каменисто-мелкоземистая пойма, 3700 м над ур. м., 8 VII 1958, № 5182, Ю.Д. Гусев; там же, в ивовом тугае на правом берегу р. Мургаб в 1.5 км от устья, 3275 м над ур. м., 8 VII 1958, № 9248, С.С. Иконников; район Сарезского оз., вост. отрог Рушанского хр., склон к северу от оз. Шадау, 3400 м над ур. м., 2 VIII 1958, № 5644, Ю.Д. Гусев; там же, дол. р. Лянгар, 4 км выше устья, правый берег, в пойме на галечнике, 3350 м над ур. м., № 5610, 3 VIII 1958, он же; [хр. Белеули] басc. р. Билянд-киик, на галечнике в устье правого притока Билянд-киика – р. Южн. Каинды, 3620 м над ур. м., 12 VIII 1958, № 1296, Н.Н. Цвелев; [Северо-Аличурский хр.] южн. берег Сареза, в 3 км юго-западнее вост. оконечности озера, в старой селевой канаве по конусу выноса, 3260 м над ур. м., 14 VIII 1958, № 5728, Ю.Д. Гусев; южн. склоны Ваханского хр. [зап. скл. Ишкашимского хр.], выше кишл. Мульводж [Малводж], зап. конгломератный склон, 3650 м над ур. м., 5 VII 1962, № 1683, З. Курбанбеков; южн. склон Язгулемского хр., правый берег р. Бартанг, между кишл. Хиджис и Падруд, на щебнисто-каменистом склоне, 2000 м над ур. м., 23 VII 1962, № 1720, Т.Ф. Кочкарева, Л.С. Рябкова; Памир, Сев.-Аличурский хр., южн. берег Сарезского озера, терраса у устья р. Марджанай, скалы, 3700 м над ур. м., 23 VII 1985, В.А. Гансон; Мургабский р-н, южный склон Пшартского хр., в 50 км западнее пос. Мургаб, ручей Джерун-Сай, суглинистые почвы у подножия хребта, а также сухие каменистые саи, 3500–4300 м над ур. м., 28 VII 2008, А.В. Сочивко; З. Памир, Рушанский р-н, Язгулемский хр., р. Бартанг, окр. киш. Сипонч, 2600 м над ур. м., скально-осыпные склоны, 22 VIII 2010, он же; там же, окр. киш. Даржомч, 2400 м над ур. м., суглинисто-каменистые борта промоины на склоне, 19 VIII 2010, он же; там же, устье р. Баджудара (прав. приток Бартанга), 2300 м над ур. м., скально-осыпной склон, 19 VIII 2010, он же; Рушанский хр., р. Бартанг, окр. киш. Висав, 2200 м над ур. м., на щебнистой осыпи, 22 VIII 2010, он же.

Рис. 1.

Распространение секции Strictae (Fedde) Wendelbo в Таджикистане.

Fig. 1. Distribution of Corydalis sect. Strictae (Fedde) Wendelbo in Tajikistan.

2. C. bucharica Popov, 1937, Фл. СССР, 7: 752. Описан из Таджикистана, с Дарвазского хр. – Lectotypus (Mikhailova, 2019: 110): “Asia Media, Pamiro-Alaj, Darwas, inter p. p. Dzhumardzh et Omar ad fl. Piandzh, 5000'. IX 1882 [fl., fr.], A. Regel” (LE00052253!). На крутых каменистых склонах, обрывах, осыпях; 1500–2500 м над ур. м. Таджикистан: Зап. Памир, Дарваз (рис. 1). Общее распространение. Эндемик.

Исследованные экземпляры. Таджикистан: ГБАО. [Язгулемский хр.] правобережье р. Пяндж, окр. кишл. Хихек, по крутым каменистым склонам и скалам, X 1952, № 188, Л. Рачков; сев. склон Язгулемского хребта, ущ. р. Дараи-Мотра, на скалах, 1760 м над ур. м., 19 VI 1962, № 1603, Т.Ф. Кочкарева, М.С. Лазарева, Л.С. Рябкова; Памир, Бадахшан, р. Язгулем, ущ. Одуди, близ устья на осыпи, 2100 м над ур. м., 10 VII 1962, № 13233, С.C. Иконников; сев. склон Ванчского хребта, окр. кишл. Тоймазар [Поймазар], на обрыве, 2400 м над ур. м., 16 VII 1962, № 1493, Н.Г. Попов, О.Г. Степаненко, С. Стоцкий; [Язгулемский хр.] р. Бартанг, правый берег, у к.[ишлака] Сипондж в скалах, 3200 м над ур. м., 28 VII 1964, № 16929, C. С. Иконников; Язгулемский хр., р. Матрау, склон вост. экспозиции, 1800 м над ур. м., 12 VII 1968, № 212, В. И. Грубов; [Язгулемский хр.] долина Пянджа между к. Хихик и устьем Язгулема, 21 VI 1973, № 1019, М. и Р. Пименовы, Е. Клочков; [Язгулемский хр.] басс. р. Язгулем, ущ. Оби-Матраун (Одуди), на древних моренах, 2000 м над ур. м., 05 VI 1986, № 876, Р.B. Камелин; Ванджский р-н, окр. пос. Ванч, Дарвазский хр., р. Гуруф, 1900–2100 м над ур. м., крутые суглинисто-каменистые борта реки и склоны над рекой, 15 VIII 2010, А.В. Сочивко; там же, 1900–2350 м над ур. м., 17–21 VII 2011, он же.

3. C. stricta Steph. ex DC. 1821, Prodr. 11: 123. Описан с Алтая. – Lectotypus: (Михайлова, 1981: 191, “тип”): “Sibir., [fr.]. Salesov 801” (LE!). = C. astragalina Hook. f. et Thoms. 1855, Fl. Ind. 1: 270. – Typus: “Tibetia occidentali, alt.14–16000´ Nari, prope Bekar, Jacquemont. Ladak” (K!). = C. schlagintweitii Fedde, 1914, Feddes Repert. 13: 303. – Typus: “S W Tibet, Pangkóng, Tsomognalari VI 1856, Schlagintweit no. 7002” (LE!). Каменисто-щебнистые сухие склоны, песчано-глинистые отложения, глинисто-солонцеватые места; 2000–4300 м над ур. м. Таджикистан: ГБАО (рис. 1). Общее распространение. Казахстан: Тянь-Шань; Кыргызстан: Тянь-Шань; Монголия: Монгольский Алтай; Китай: Алтай, Наньшань, Куэнь-Лунь, Тибет; Индия: Кашмир; Непал: Долпо; Пакистан: Балтистан.

Исследованные экземпляры. Таджикистан: ГБАО. Pamir, Ak-baital, 08 VIII 1878, A. Kuschakewicz; Памир, Мускул [Музкол], 11 VII 1897, № 2032, 2050, 2052, S. Korshinsky; Памир, 1899, Н. Вельман; Pamir, secus fl. Ak-baital (confl. Murgab), 3900 м alt., 7 VII 1901, еx. 2347, 2350, 2355, Alexeenko; Памир, между озером Каракуль и Музколом, на сланцах, 3800–4250 м над ур. м., 6 VII 1901, О.А. и Б.А. Федченко; [перевал] Ак-Байтал, 4350–4500 м над ур. м., 08 VII 1901, те же; там же, 8 VIII 1901, те же; между озерами Сассык-Куль и Яшиль-Куль, на каменистых склонах, 3750–3950 м над ур. м., 18 VII 1901, те же; р. Ак-Байтал, сырой луг, 1901, М. Тулинов; Джар-Утек, 1 VII 1906, Л. Хорев; Рабат №1, за перевалом Ала-бель на р. Чичекты, 06 VII 1913, №№ 801, 799, О. Кнорринг; перевал к реке Муз-Кол, на щебнистом скате, 11 VII 1931, № 448, С. Липшиц; перевал Ак-Байтал (сев. склон), разбросанно, в камнях, 23 VII 1932, № 237, Н. Горбунов; Кизыл-Рабат, осыпь, между камнями, 4000 м над ур. м., 5 VIII 1932, № 435, он же; бассейн р. Аличур, окр. оз. Чукур-Куль, 26 VII 1934, № 191, Н. Никифорова; правый берег р. Ак-Байтал, вост. щебнисто-мелкоз. осыпающийся склон, 3900 м над ур. м., 5 VI 1942, Г. Непли; сай к ЮЗ от биологической станции [Чечекты], вост. склон конуса выноса, 3870 м над ур. м., 15 VI 1942, № 273, Г. Непли; урочище Чечекты, Ак-Сай, южный склон, конус выноса, 3950 м над ур. м., 15 VI 1945, № 75, Г. Непли и Е. Воривцева; басс. р. Ак-Байтал, сай на лев. берегу р. Чечекты в среднем течении, южн. щебн. мелкоз. цементиров. склон, 3900 м над ур. м., 19 VI 1945, № 86, те же; басс. р. Ак-Байтал, долина р. Рабат в нижнем течении, останец на лев. берегу реки, пестроцветы, 29 VI 1945, № 119, те же; урочище Чечекты, биостанция, деградиров. песчаники на сев. склоне, обращенном в дол. р. Ак-Байтал, 15 VII 1945, Г. Непли; Джарты-Гумбез, сухие склоны террас над рекой, у горячих источников, 4150 м над ур. м., 26 VIII 1946, К. Станюкович, Т. Кишковский; ущелье Пшарта, на гранитном щебне, 07 VII 1948, № 776-а, Соцков; щель Чечекты, каменисто-щебнистые склоны Ак-сая, 4000 м над ур. м., 20 VII 1948, К. Станюкович, Т. Кишковский; окр. биостанции, конус выноса р. Чечектинки, на мелкоземисто-щебнистых сероземах, 3860 м над ур. м., 1 VIII 1948, К. Станюкович; Чечекты, дол. Сухой Сай, на склоне, 4000 м над ур. м., 4 VIII 1954, № 967, С.С. Иконников; оз. Ранг-Куль, долина Зор-Бурлюк, щель Кукурт, щебнисто-мелкоземистый восточный склон, 1 IX 1957, № 4283, он же; озеро Шор-Куль, центральный полуостров, глинистое восточн. побережье, 15 VI 1958, № 5965, Ю. Гусев; басc. р. Зап. Пшарт, в тени скал в долине р. Малджуран – правого притока Зап. Пшарта, 4100 м над ур. м., 18 VII 1958, № 707, Н. Цвелев; на морене в долине р. Кызылрабат, левого притока Аксу, экспоз. ССВ, 4200 м над ур. м., 14 VII 1961, № 6039, Г. Кузьмина; Джарты-Гумбез, верховья р. Беш-Булак, в терескеннике, 4200 м над ур. м., 25 VII 1962, № 14320, С. Иконников; Каракуль, дол. Кара-Арт, в 15 км от устья по дну сая, 4300 м над ур. м., 28 VIII 1962, № 14858, он же; басс. р. Ю. Ак-Байтал, хр. Музкол, Памирская биостанция, по берегу р. Чечекты выше станции, на осыпи, 19 VII 1964, В. Грубов, З. Курбанбеков и С. Юнусов; басс. р. Аксу, в 18 км к З-С-З от Кизыл-Рабата по дороге на перевал, на южном глинистом обнажении холма, 4200 м над ур. м., 24 VII 1964, те же; Мургабский р-н, под пер. Ак-Байтал (сев. сторона), 4550 м над ур. м., скально-осыпные склоны, 25 VII 2008, А.В. Сочивко; южн. берег оз. Рангкуль, сырт в долине, 4550 м над ур. м., 25 VII 2008, он же; Северо-Аличурский хр., в 35 км западнее пос. Мургаб, дол. р. Мургаб, недалеко от устья р. Шели-Бель (Шиль-Бели), глинисто-каменистые почвы, под скалами у выхода в долину, 3500 м над ур. м., 28 VII 2008, он же; южные предгорья Заалайского хр., долина р. Маркансу, у тракта, 4000 м над ур. м., суглинистые обрывы, 4 VIII 2008, он же.

4. C. pseudostricta Popov, 1937, Фл. СССР, 7: 752. Описан из Узбекистана, с Гиссарского хр. – Lectotypus (Mikhailova, 2019: 113): “Яккабаг, у сел. Таш-Курган, на красных песчаниках. 31 V 1916 [fl., fr], № 1139, М.Г. Попов” (LE00052372!). На суглинисто-каменистых склонах, красных песчаниках; 2000–2800 м над ур. м. Сев.-Зап. Таджикистан: Туркестанский хр. (рис. 1). Общее распространение. Узбекистан: Зап. Гиссар. Исследованные экземпляры. Таджикистан: Ходжентский у.[езд], к С[еверу] от кишлака Тагиза около перевала Боргана, 21 VI 1914, № 433, О.Э. Кнорринг; там же, ущелье Сары-тегана около Аучи, 30 VI 1914, № 493, она же; сев. склон Туркестанского хр., долина Арглы, близ с. Аучи, на соленосной сланцевой свите, 15 VIII 1934, И.С. Щукин; ущелье Кусавли-Сай, 2800 м над ур. м., западный склон, таргыловые арчевники, 8 VII 1953, № 1003, В.И. Запрягаева; ущ. Арглы, левобережье, террасовидные подножья хр. Курганак, пестроцветы, выше к. Аучи в 1.5–2 км., южн. склон, 24 VII 1967, № 2543, А.А. Коннов; там же, 2100 м над ур. м, 26 VII 2010, А.В. Сочивко; р. Шаган, окр. пос. Угук, 2000 м над ур. м, суглинисто-каменистые склоны. 26 VII 2010, он же.

5. C. schelesnowiana Regel et Schmalh. 1881. Изв. Общ. любит. естествозн. антроп. этногр. 34, 2: 4. Описан из Таджикистана, с Туркестанского хр. – Holotypus: “Туркестанский край, Басмандинское ущелье, 3–7500'. 1 VI 1870 [fl.], О. Федченко” (LE00052380!). На известняковых скалах, береговых конгломератах и суглинистых склонах; 1800–2000 м над ур. м. Таджикистан: Сев. склон Туркестанского хр. (рис. 1). Общее распространение. Кыргызстан: Сев. склон Туркестанского хр.

Исследованные экземпляры. Таджикистан. Сев. скл. Туркестанского хр., ущ. Басманда, 7 VII 1911, № 4334, В. И. Липский; там же, долина р. Арглы, в 2-х км севернее ущелья Аучи, на скалах известняка, 29 VIII 1935, № 779, Л. Эмме-Марковская; сев. Таджикистан, Истаравшанский р-н, окр. пос. Басманда, Туркестанский хр. (сев. макросклон), басс. р. Янгиарык, 1800 м над ур. м., береговые конгломераты и суглинистые склоны под ними, 27 VII 2010, А.В. Сочивко.

6. C. zeravschanica Mikhailova, 1982, Новости сист. высш. раст. 19: 90. Описан из Таджикистана, с Зеравшанского хр. – Holotypus: “Таджикская ССР, басс. р. Зеравшан, долина р. Ягноб, между кишлаками Такфон и Ремон, на глинисто-каменистых осыпях, под скалами. 5 VI 1979 [fl., fr], № 186, М. Михайлова” (LE00052380!, изотипы: MW!, TAD!). На глинисто-каменистых склонах; 2000–2400 м над ур. м. Таджикистан: Памиро-Алай (басс. р. Зеравшан) (рис. 1). Общее распространение. Эндемик.

Исследованные экземпляры. Таджикистан: Зеравшанский хр., между кишлаком Нарват и оз. Искандер, на белых глиноземах, 2000 м над ур. м., 18 и 29 V 1893, В.Л. Комаров; [кишлак] Такфон, 2000 м над ур. м., 12 и 14 VII 1893, он же; глинистые склоны гор по левому берегу р. Искандер-Дарьи, у оз. Искандер-Куль, 10 IX 1932, № 2202, П.Н. Овчинников, А. Слободов; Захматабадский р-н, полынная растительность на южн. склоне дол. р. Пасруд недалеко от ее устья, 2400 м над ур. м., 26 VIII 1938, № 92, Ю. Григорьев; басс. р. Пасруд, сай напротив кишлака Пиньон, арчовники, 2320 м над ур. м., 11 VII 1948, № 340, без указ. колл.; Гиссарский хр., в 15–16 км от кишлака Такфон на запад [восток], селение Марзич, по склону левого берега р. Ягноб, 4 VII 1949, № 39, О.Э. Неуструева-Кнорринг; Туркестанский хр., сай Рухшиор, вдоль ручья, в 10 км западнее ст. Матча, 25 VIII 1959, № 1092, А.Г. Чукавина, Т.И. Шептура; Гиссарский хр., вдоль дороги, идущей по правому берегу р. Искандердарьи, 16 VII 1960, № 87, Е.И. Филатов, А.К. Хамидов; Зеравшанский хр., устье р. Фандарьи в 8–10 км южнее Айни, 17 IX 1969, № 815, Г.Т. Сидоренко; над киш. Такфон, суглинисто-каменистые склоны под конгломератами, 2000 м над ур. м., 20 VII 2010, А.В. Сочивко; там же, 7‒8 VII 2011, он же; левобережье р. Искандердарья, у киш. Хайронбед, суглинисто-каменистые склоны под конгломератами, 1850 м над ур. м., 9 VII 2011, он же; Гиссарский хр., горы Хазормечь, напротив кишлака Нарвад, суглинисто-каменистые склоны, 2200 м над ур. м. 10 VII 2011, он же; там же, правобережье р. Искандердарья, кишлак Макшеват, суглинисто-каменистые обрывы, 2100 м над ур. м., 11 VII 2011, он же; правобережье р. Ягноб, у кишлака Маргиб, суглинистые обрывы и склоны под конгломератами, 2200 м над ур. м., 12 VII 2011, он же.

7. C. microphylla Mikhailova, 1982, Новости сист. высш. раст. 19: 87. Описан из Южн. Таджикистана, с хр. Гордани-Ушти. – Holotypus: “Южн. Таджикистан, хр. Гордани-Ушти на гребне известковой скалы близ пер. Гордани-Ушти, 2300 м над ур. м. 24 VI 1939 [fl., fr. immat.], М. Пряхин” (LE: LE00052358!). На гипсовых скалах; 2000–2300 м над ур. м. Южн. Таджикистан: хребты Гордани-Ушти, Бабатаг, Газимайлик (рис. 1). Общее распространение. Эндемик.

Исследованные экземпляры. Южн. Таджикистан: горы Бабатаг, выходы гипсов по склону хребта в уроч. Кара-Джумаляк, 13 VII 1936, № 548, С. Лепешкин, А. Мухамеджанов; гребень хр. Гордани-Ушти, урочище Тюльки-булак, гипсы, 2000 м над ур. м., 20 VI 1947, Е.А. Воривцева, Г.Н. Непли; там же, уроч. Терол, на гипсовых скалах, 26 VI 1947, они же; вост. склон хр. Гордани-Ушти, гипсы, 2100 м над ур. м., 8 VI 1948, № 935, они же; сев.-зап. склон хр. Газимайлик, вост. склон хр. Ходжа-Бехоб, арчовник, 2000–2100 м над ур. м., 6 IX 1969, № 20, Лазарева, Валидова, Кудашкина; там же, хр. Гардани-Ушти, окр. перевала Гардаим-Ушин, гипсовые обрывы восточной экспозиции, 2100–2200 м над ур. м., 17 VI 2013, A.В. Сочивко.

8. C. gypsophila Mikhailova, 1982, Новости сист. высш. раст. 19: 84. Описан из Таджикистана, с хребта Петра I. – Holotypus: “Таджикистан, сев. склон хр. Петра I, окрестности плато Хазор-Чашма. На обрывистых склонах у озера, окр. кишлака Кули-Саяру, 2000 м над ур. м. 5 VII 1967 [fl.], № 4349, Т. Стрижова, В. Соловьев” (LE00052307!). На гипсовых склонах и обрывах; 1500–2000 м над ур. м. Таджикистан: Памиро-Алай (хр. Вахшский и Петра I) (рис. 1, 3 a ). Общее распространение. Эндемик.

Исследованные экземпляры. Таджикистан, сев. склон Вахшского хребта, басс. р. Вахш, недалеко от кишлака Тагикомар, на гипсах, 1500 м над ур. м, 17 VI 1960, № 2196, С. Юнусов; там же, 17 VI 1960, № 1509, В.П. Бочанцев, Т.В. Егорова; сев. склон хр. Петра I, окрестности плато Хахор-Чашма, выходы гипсов у оз. Кули-Сояру, на обрывах, 2000 м над ур. м, 27 VIII 1970, № 5490, Т. Стрижова, В. Каримова; там же, 28 VI 2011, А.В. Сочивко; басс. р. Вахш, юго-вост. склоны хр. Сурх, над кишлаком Гашион, на гипсовых обрывах, 2180 м над ур. м., 18 VI 2013, он же.

9. C. rarissima Mikhailova, 1989, Новости сист. высш. раст. 24: 91. Описан из Таджикистана, с Зап. Памира. – Holotypus: “Таджикистан, Зап. Памир, басс. р. Ванч, ущ. Оби-Гумаст, на скалах над снежными мостами, 2300–2400 м над ур. м. 6 VI 1986 [fl., fr.], № 950, Р.В. Камелин” (LE00052409!). На скалах; 2100–3300 м над ур. м. Таджикистан (ГБАО): Зап. Памир (рис. 1, 3b ). Общее распространение. Эндемик.

Исследованные экземпляры. Таджикистан: ГБАО. [Зап. Памир, Ванчский хр.] долина р. Ванч, выше к. Гумас, в скалах, 2400 м над ур. м., 27 VIII 1955, № 4989, С.С. Иконников; [Язгулемский хр.] р. Бартанг, правый берег, у к. Сипондж в скалах, 3300 м над ур. м., 28 VII 1964, № 16088, он же; [Ванчский хр.] басс. р. Ванч, ущелье р. Оби-Вишхарвак (Ушхарвак), на скалах, около 2500 м над ур. м., 7 VI 1986, № 914, Р.В. Камелин; ущелье Гушхон над пос. Ванч, на скалах, 2100 м над ур. м., 14 VIII 2010, А.В. Сочивко; там же, 2500 м над ур. м., 17 VIII 2010, он же; Язгулемский хр., басс. р. Бартанг, правый берег, р. Вадждара, в скальной теснине над водой, 2500 м над ур. м., 25 VII 2011, он же.

10. C. murgabica Mikhailova, 2011, Бот. журн. 96, 5: 566. – Corydalis stricta subsp. pamirica Mikhailova, 1981, Новости сист. высш. раст. 18: 192. Описан из Таджикистана, с Вост. Памира. – Holotypus: “Окрестности Памирского поста, скалы над рекой Мургаб. 15 VII 1931, № 498, [fl.] С.Ю. Липшиц” (LE00052361!). В скальных расселинах; 3800 м над ур. м. Таджикистан (ГБАО): Вост. Памир (рис. 1). Общее распространение. Эндемик.

Исследованные экземпляры. Таджикистан, Вост. Памир: окр. оз. Ранг-Куль, ущелье влево от Урус-Булак, 3800 м над ур. м., 11 VIII 1969, № 2520, А.П. Чукавина, Г.К. Кинзикаева, З.В. Карамышева (LE!).

11. C. transalaica Popov, 1937, Фл. СССР, 7: 751, 693. Описан из Сев. Таджикистана, с Заалайского хр. – Lectotypus (Mikhailova, 2019: 115): “Заалайский хр., дол. р. Мук-су, ниже Алтын-Мазара, 2 VII 1904, Б.А. Федченко” (LE00052407!). Горные склоны. Сев. Таджикистан: Заалайский хр. (рис. 1). Общее распространение. Эндемик. Вид известен только по типовым образцам.

12. C. hindukushensis Wendelbo et Grey-Wilson, 1974, in Rech. f. Fl. Iran., 110, 9; Михайлова, Сочивко, 2011. Бот. журн. 96, 5: 561–581. Описан из Сев.-Вост. Афганистана. – Holotypus: “Grey-Wilson et Hewer 1350” (K!, isotypus W!). По речным бортам; 1350–2600 м над ур. м. Таджикистан (ГБАО): Юго-Зап. Памир (рис. 1). Общее распространение: Афганистан.

Исследованные экземпляры. Таджикская ССР, Горно-Бадахшанская авт. обл.: Ишкашимский р-н, южн. склон Ваханского хребта [зап. скл. Ишкашимского хр.], ущ. Абхорвдара [Дараиобхарв], в 1 км от устья ущелья, 2600 м над ур. м., 16 VII 1962, № 363, З. Курбатенков.

13. C. gortschakovii Schrenk, 1841, Enum. Pl. nov. 1: 100. Описан из Казахстана с Джунгарского Алатау. – Lectotypus (Mikhailova, 2011: 572): “Dshillkaragai, 20–22, VI 1840 [fl., fr. immat.]” (LE00052290!). На альпийских, субальпийских лугах, на каменистых склонах, вдоль рек и ручьев; 3500 м над ур. м. Таджикистан (ГБАО): Сев. Памир (рис. 2). Общее распространение: Казахстан, Вос. и Сев.-Вост. Кыргызстан, Узбекистан (Ташкентская обл., р. Ангрен), Афганистан (Гиндукуш), Пакистан (Читрал), Индия (Каракорум), Китай (Сев. Синьцзян).

Исследованные экземпляры. Таджикистан: [ГБАО, Вост. Памир] ущ. Агач-арт, р. Найза-Таш, р. Сухазрават, р. Каинды, до 13000’, 05 VII 1891, И.А. Бржезицкий; оз. Яшиль-Куль, 1895, Н.В. Богоявленский; окр. оз. Кара-Куль, 31 VII 1932, № 312, группа нач. эксп. Н.П. Горбунова; ГБАО, басс. р. Каинды, луговой склон левого берега р. Каинды в 13 км выше ее устья, 3250 м над ур. м., 18 VIII 1958, № 1527, Н.Н. Цвелев; Дарвазский хр., сев. склон, над кишл. Сангвор, альпийский луг, на берегу речки, у снега, 2800 м над ур. м., 23 VI 1979, № 153, М.А. Михайлова.

Рис. 2.

Распространение секций Chrysocapnos Wendelbo и Oreocapnos Popov ex C.Y. Wu et H. Chuang в Таджикистане.

Fig. 2. Distribution of Corydalis sections Chrysocapnos Wendelbo and Oreocapnos Popov ex C.Y. Wu et H. Chuang in Tajikistan.

14. C. onobrychis Fedde, 1912, Feddes Repert. 10: 565. Описан из Сев.-Зап. Кашмира. – Holotypus: “N. W. Kaschmir: Gilgit-Gebiet, Giles s. n.” (K!). В расщелинах скал, на щебнистых склонах у снега; 3100–4600 м над ур. м. Таджикистан: ГБАО (рис. 2). Общее распространение: Кыргызстан (хребты Чаткальский, Майдантал, Алайский, Заалайский, Чандалашский, Таласский Алатау), Узбекистан (Ташкентская обл., р. Ангрен), Южн. Казахстан, Вост. и Сев.-Вост. Афганистан, Пакистан (Читрал), Индия (Каракорум), Китай (Юго-Зап. Синьцзян).

Исследованные экземпляры. Таджикистан: [Туркестанский хр.] Roch [кишлак Рох], in rupibus, 9000’, 12 VIII 1893, V.L. Komarov; Бухара, [Гиссарский хр.] Ташкуат, ледн. [Соколова], 24 VII 1896, В.И. Липский; Бухара, Каратегин, ледн. Дибарор, 10 VIII 1896, он же; Восточная Бухара, [Дарвазский хр.] пер. Висхарви, 15 VII 1899 [без. указ. колл.]; пров. Дарваз, [Язгулемский хр.] на спуске по ущ. Одуди, 10 VIII 1901, № 462, Ф.Н. Алексеенко; [Ванчский хр.] Buchara, prov. Darwaz, in fauce Guschchon ad rupes, alt. 15000’, 13 VIII 1901, № 419, [F. N.] Alexeenko; Шугнан, [Шахдаринский хр.] спуск с перевала Ямг, 25 VII 1904, Б.А. Федченко; Шугнан, 4 VIII 1904, Балобанов и Майтов; Туркестан, Дарваз, [Дарвазский хр.] места у пер. Висхарви, 18 VII 1913, № 32, А. Гольбек; Шугнан, [Язгулемский хр.] перев. ледника Одуди, 23 VII 1913, № 291, Д. Д. Букинич; Вост. Бухара, [Шугнанский хр.] Бошв-дара, подъем на перев. Анджин, 24 VII 1913, № 71, Н.Н. Тутурин; [Шахдаринский хр.] спуск с пер. Даршай на р. Бадам-дару, 1 VIII 1913, № 137, он же; [Ишкашимский хр.] склоны долины Хасхараха, 31 V 1914, № 699, Н.Н. Тутурин, П.И. Беседин; [Шугнанский хр.] по реке Канташ, 22 VI 1914, № 348, те же; [Шахдаринский хр.] долина Биджан-дары выше озера, 13 VII 1914, № 428, те же; Бухарские владения, Дарваз, пер. Сытарг, подъем, альпийская полоса, 16 VII 1916, № 1126, Б.А. и А.П. Федченко, О.Э. ф. Кнорринг, Е.Г. Чернявская; Вахан-Ишкашимский район, Шахдаринский хр., полынно-беломятликово-злаковые щебнистые степи по крутым северным склонам к реке Ямаст, 3920 м над ур. м., 17 VII 1935, № 1219, П.Н. Овчинников, К.С. Афанасьев; Шахдаринский хр., разнотравно-злаковые сухие альпийские луга в долине реки у северн. склонов перевала Вранг, свыше 4300 м над ур. м., 15 VIII 1935, № 1904, те же; Шугнан, зап. склон к р. Немау в ее верховьях, 20 IX 1935, оп. 272, те же; юж. скл. Ванчского хр., долина р. Барнавадж, 3500–4000 м над ур. м., 1939, Л.Д. Мирошников; южн. склон Гиссарского хр., СВ часть массива Хилалик-тау, по уступам и трещинам скал в альп. поясе, 26 VII 1945, № 603, В.В. Письяукова; хребет Петра I, южный склон, левый берег р. Кара-Шура, дно сухого сая с рыхл. осып. почв., 3250 м над ур. м., 22 VIII 1950, № 466, Г.Т. Сидоренко; сев. отрог Шахдаринского хр. [!Ишкашимского хр.] в 4 км вверх от устья р. Шах-Дары, склон восточной экспозиции, на мелкоземе среди скал, 3950 м над ур. м., 25 VIII 1955, № 9050, П. Гагарин; долина Шокуз-Булак в 9 км выше Джиланды, сев.-вост. сухой склон, 4600 м над ур. м., 1 VIII 1957, № 3711, С.С. Иконников; С. Таджикистан, верхний Зеравшан, склон Зеравшанского хр. между руч. Палдорак и Пакшиф, на рыхло-щебнистой осыпи под скалами, 3600 м над ур. м., 27 VIII 1959, № 229, Т.Г. Стрижова, Л. Гребенникова, Р. В. Камелин; Сев. Таджикистан, южный склон Кураминского хребта, бассейн р. Ашт, южный склон г. Тамаша, каменистые склоны, 3100 м над ур. м., 18 VI 1963, № 530, В.А. Никитин, Ю.Д. Сосков; хребет Петра I, южный склон, бассейн р. Кара-Шура, правобережные склоны, вдоль ручья, у воды, 3350–3500 м над ур. м., 3 VIII 1963, № 3068, Т.Г. Стрижова; [Язгулемский хр.] р. Бартанг, прав. берег у к. Сипондж, 4000 м над ур. м., 30 VII 1964, № 16171, С.С. Иконников; хребет Петра I, южный склон, урочище Тупчок, 3000 м над ур. м., 30 VIII 1964, № 481, Паташев; Язгулемский хр., р. Матравн, 3500 м над ур. м, склон западной экспозиции, VIII 1968, № 255, В.И. Грубов; [Шугнанский хр.] р. Шахдара, дол. Друм-Дара, ее приток Сипехов, высокогорное плато, 4300 м над ур. м., 29 VIII 1968, № 20971, Н.В. Абрамов; киш. Андероб, дол. Гарм-Чашма (левый берег) в 4 км над источником Гарм-Чашма, на степном склоне, 3100 м над ур. м., 2 VIII 1970, № 702, С. Султанов; [Ишкашимский хр.] верховья р. Кухиляль, левый берег, щебнистый склон, дно сухого сая, 3800–4000 м над ур. м., 18 VII 1974, № 418, А.Е. Касач, М.Л. Запрягаев; Шугнанский хр., Сангоудара, 3900 м над ур. м., осыпь, 15 VII 1979, № 39657, А.В.-А. Крейцберг; З. Таджикистан, Шахринавский р-н, Гиссарский хр., верховья р. Диахан-Дара, 3700–3800 м над ур. м., в скалах, 2 VIII 2010, А.В. Сочивко; Ванджский р-н, Ванчский хр., ущ. Гушхон над пос. Ванч, в скалах, 3200 м над ур. м., 17 VIII 2010, он же; З. Таджикистан, Шахринавский р-н, Гиссарский хр., верховья р. Диахан-Дара, 3600–3700 м над ур. м., 4‒12 VIII 2011, он же; Гиссарский хр., 30 км севернее кишлака Шахринав, басс. р. Пайрон, 3600 м над ур. м., 14–16 VIII 2011, он же; Гиссарский хр., р. Катта-Ляйляк (прав. приток Каратага), под перевалом Хазархана, 3550 м над ур. м., в расселинах скал, 24 VII 2013, он же; там же, горы Колдырга, р. Хазархана, 3600 м над ур. м., в расселинах скал, 26–28 VII 2013, он же; там же, р. Замбар (лев. приток Каратага), 3600 м над ур. м., в расселинах скал, 30 VII–01 VIII 2013, он же; там же, р. Замбар, окр. перевала Мура, 3700–3800 м над ур. м., в расселинах скал, 2–4 VIII 2013, он же.

15. C. tenella Kar. et Kir. 1842, Bull. Soc. Nat. Mosc. 15, 1: 143.

Описан из Казахстана, с хр. Джунгарского Алатау. – Lectotypus (I. Gubanov, 1998: 27; II. Mikhailova, 2011: 574): “Enum. 1841, [fl.], N 60” (LE00052397!).

В трещинах скал, 3000–4800 м над у. м.

Таджикистан (ГБАО): Вост. Памир (рис. 2).

Общее распространение. Казахстан: Джунгарский Алатау; Кыргызстан (хребты Терскей Алатоо, Борколдой, Сарыджас, Туркестанский хр., около ледника Щуровского).

Исследованные экземпляры. Таджикистан: ГБАО. Памир, Мургаб, 1892, П. Назаров; [Восточный] Памир, среднее течение р. Чечектинки, в трещинах скал северного склона, 4100 м над ур. м., 5 VIII 1951, К.В. Станюкович; там же, р. Чечекты, гора Мукор, близ вершины, в скалах северо-восточной экспозиции, 4700 м над ур. м., 6 VIII 1961, № 12427 [без указ. колл.]; там же, р. Чечекты, правый берег, в 2 км выше Большого Камня, в скалах, северная экспозиция, 4800 м над ур. м., 14 VIII 1962, № 14614, С.С. Иконников.