Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 9, стр. 872-897
МОРФОЛОГИЯ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ARTEMISIA (ASTERACEAE) МОНГОЛИИ
В. В. Григорьева 1, *, А. А. Коробков 1
1 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, Россия
* E-mail: mikhailov_val@mail.ru
Поступила в редакцию 17.11.2020
После доработки 25.05.2021
Принята к публикации 01.06.2021
Аннотация
С помощью светового и сканирующего электронного микроскопов исследована морфология пыльцевых зерен 55 видов рода Artemisia, произрастающих в Монголии. Пыльцевые зерна изученных видов почти сфероидальные, широко эллипсоидальные или слегка сплющенные, бороздно-оровые, мелкие или средних размеров, от 18.2 до 38.8 мкм. Подроды и секции по морфологии пыльцы не различаются. Большое сходство пыльцевых зерен разных видов этого рода не позволяют достоверно определять виды полыней по пыльце. Обнаруженные с помощью СЭМ детали скульптуры являются дополнительными признаками для характеристики отдельных видов или групп видов.
Род Artemisia L. во флоре Монголии (МНР) представлен 3 подродами: Artemisia – 53 вида, Dracunculus – 33 вида и Seriphidium – 14 видов. Подрод Artemisia включает секцию Abrotanum – 20 видов, секцию Absinthium – 19 видов и секцию Artemisia – 15 видов. В подроде Dracunculus секция Campestris (Krasch.) Darjimaa имеет 13 видов, секция Psammophilae (Krasch.) Darjimaa – 10 видов, секция Latilobus Y.R. Ling. – 3 вида и секция Dracunculus – 6 видов (Grubov, 1982; Darjimaa, 1990; Gubanov, 1996).
Монголия расположена в северной части Центральной Азии. Большую часть страны занимают горы. Горный рельеф северной и западной Монголии и выровненные степные и пустынные области восточной и южной территории в сочетании с резко континентальным климатом определяют зональное и горно-поясное распределение растительности. Биомы, представленные на территории страны, очень разнообразны: леса (преобладают хвойные), горные лесостепи, степи, полупустыни и пустыни. История флористических исследований Монголии детально изложена в работах российских и монгольских ботаников (Grubov, 1955; Darjimaa, 1990, Gubanov, 1996 и др.).
Виды полыней широко представлены во всех растительных сообществах Монголии. Наибольшее их разнообразие на территории МНР характерно для разнотравно-кустарничковых степных сообществ. Флора Монголии по видовому составу полыней наиболее близка к флорам Алтая и Байкальской Сибири. Их объединяет большая группа идентичных видов. Эндемичными видами рода Artemisia для флоры Монголии являются: A. changaica Krasch., A. davazamczii Darjimaa et R. Kam., A. desertorum Spreng. subsp. pseudojaponica Darjimaa et R. Kam. и A. klementzae Krasch. (Kamelin, 1987; Darjimaa, 1990; Filatova, 2003).
Несмотря на многочисленные работы, посвященные палиноморфологии рода Artemisia (Monoszon, 1950; Singh, Joschi, 1969; Praglowski, 1971; Kupriyanova, Aleshina, 1972; Jiang et al., 2005; Martin et al., 2008 и др.), пыльца большинства видов полыней остается неизученной.
Комплексное палиноморфологическое исследование видов рода Artemisia флоры Монголии до сих пор не проводилось. Между тем, сведения о пыльце растений, произрастающих в конкретном регионе, имеют большое значение для решения задач с помощью палинологического метода в аэропалинологических, геологических, криминалистических и других практических исследованиях.
Цель работы – оценка таксономической значимости признаков пыльцевых зерен представителей рода Artemisia флоры Монголии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для исследования послужили зрелые пыльцевые зерна 55 видов рода Artemisia, взятые с гербарных образцов, хранящихся в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE). Коллекция высших растений флоры Монголии в Гербарии БИН РАН имеет в своей основе материалы русских ученых, собранные в ходе экспедиций в Центральную Азию в XIX и начале XX века. Коллекция была значительно расширена советскими ботаниками в 40–50 годы XX века. Большая часть использованного в данной работе гербарного материала собрана в ходе Совместной комплексной Российско-Монгольской экспедиции РАН и АНМ (1969–2017 гг.), в том числе при участии автора статьи А.А. Коробкова. Латинские названия растений и фамилии авторов приведены в соответствии с Конспектом флоры Внешней Монголии И.А. Губанова (Gubanov, 1996) и соответствуют стандартам, принятым в базе данных IPNI.
Рис. 1.
Морфология пыльцы представителей рода Artemisia (СЭМ, СМ)
1, 5, 6 – A. subulata; 2 – A. argyi; 3, 4 – A. integrifolia; 7 – A. superba; 8 – A. freyniana; 9 – A. rutifolia; 10 – A. frigida; 11 – A. umbrosa; 12 – A. altaiensis. 1–9 – общий вид нетипичного пыльцевого зерна; 10 – скол экзины; 11, 12 – борозда. Масштабные линейки, мкм: 1–9, 11, 12 – 5; 10 – 1.
Fig. 1. Pollen morphology of genus Artemisia (SEM, LM)
1, 5, 6 – A. subulata; 2 – A. argyi; 3, 4 – A. integrifolia; 7 – A. superba; 8 – A. freyniana; 9 – A. rutifolia; 10 – A. frigida; 11 – A. umbrosa; 12 – A. altaiensis. 1–9 – general view of an atypical pollen grain; 10 – structure of the exine; 11, 12 – colpa. Scale bars, μm: 1–9, 11, 12 – 5; 10 – 1.
Рис. 2.
Морфология пыльцы представителей подродов Seriphidium и Artemisia (секция Artemisia) (СЭМ)
1–6 – подрод Seriphidium: 1–3 – A. terrae-albae; 4–6 – A. saissanica; 7–12 – подрод Artemisia (секция Artemisia): 7–9 – A. verbenacea; 10–12 – A. superba. 1, 4, 7, 10 – общий вид пыльцевого зерна с полюса; 2, 5, 8, 11 – общий вид пыльцевого зерна с экватора; 3, 6, 9, 12 – скульптура поверхности. Масштабные линейки, мкм: 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10, 11 – 5; 3, 6, 9, 12 – 1.
Fig. 2. Pollen morphology of subgenera Seriphidium and Artemisia (section Artemisia) (SEM)
1–6 – subgenus Seriphidium: 1–3 – A. terrae-albae; 4–6 – A. saissanica; 7–12 – subgenus Artemisia (section Artemisia): 7–9 – A. verbenacea; 10–12 – A. superba. 1, 4, 7, 10 – polar view of pollen grain; 2, 5, 8, 11 – equatorial view of pollen grain; 3, 6, 9, 12 – detail of ornamentation. Scale bars, μm: 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10, 11 – 5; 3, 6, 9, 12 – 1.
Рис. 3.
Морфология пыльцы представителей подрода Artemisia (секция Absinthium) (СЭМ)
1–3 – A. davazamczii; 4–6 – A. caespitosa; 7–9 – A. sericea; 10–12 – A. viridis. 1, 4, 7, 10 – общий вид пыльцевого зерна с полюса; 2, 5, 8, 11 – общий вид пыльцевого зерна с экватора. 3, 6, 9, 12 – скульптура поверхности. Масштабные линейки, мкм: 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10, 11 – 5; 3, 6, 9, 12 – 1.
Fig. 3. Pollen morphology of subgenus Artemisia (section Absinthium) (SEM)
1–3 – A. davazamczii; 4–6 – A. caespitosa; 7–9 – A. sericea; 10–12 – A. viridis. 1, 4, 7, 10 – polar view of pollen grain; 2, 5, 8, 11 – equatorial view of pollen grain; 3, 6, 9, 12 – detail of ornamentation. Scale bars, μm: 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10, 11 – 5; 3, 6, 9, 12 – 1.
Рис. 4.
Морфология пыльцы представителей подрода Dracunculus (СЭМ)
1–3 – A. sphaerocephala; 4–6 – A. globosa; 7–9 – A. macilenta. 1, 4, 7 – общий вид пыльцевого зерна с полюса; 2, 5, 8 – общий вид пыльцевого зерна с экватора; 3, 6, 9 – скульптура поверхности. Масштабные линейки, мкм: 1, 2, 4, 5, 7, 8 – 5; 3, 6, 9 – 1.
Fig. 4. Pollen morphology of subgenus Dracunculus (SEM)
1–3 – A. sphaerocephala; 4–6 – A. globosa; 7–9 – A. macilenta. 1, 4, 7 – polar view of pollen grain; 2, 5, 8 – equatorial view of pollen grain; 3, 6, 9 – detail of ornamentation. Scale bars, μm: 1, 2, 4, 5, 7, 8 – 5; 3, 6, 9 – 1.
В работе использовали методы световой (СМ) и сканирующей (СЭМ) электронной микроскопии. Для светооптического исследования применяли классический ацетолизный метод Эрдтмана (Erdtman, 1952). Детали строения скульптуры экзины пыльцевых зерен уточняли на сканирующем электронном микроскопе JEOL JSM-6390 в центре коллективного пользования Ботанического института им. В.Л. Комарова. Для исследования предварительно обработанную ацетолизной смесью пыльцу закрепляли на специальном столике с помощью двусторонней липкой ленты, затем напыляли сплав золота и палладия в вакуумной установке.
Изучение пыльцы проводили по общепринятой схеме, учитывали: тип и число апертур, форму и очертания пыльцевых зерен, размеры полярной оси и экваториального диаметра, особенности строения борозд и межапертурных участков, толщину экзины без шипов и особенности скульптуры (Kupriyanova, Aleshina, 1967, 1972). Измерения проводили с помощью окулярмикрометра, в каждом образце измеряли не менее 15 пыльцевых зерен.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Изученные виды рода Artemisia характеризуются большим морфологическим сходством, краткие описания пыльцевых зерен представлены в таблице 1.
Таблица 1.
Основные характеристики пыльцы исследованных видов рода Artemisia Table 1. Main pollen characteristics of the studied Artemisia species
| Исследованный образец Studied sample |
Плоидность, 2n Ploidy, 2n |
Длина полярной
оси, мкм (СМ) Polar axis length, μm (LM) |
Длина экваториального
диаметра, мкм (СМ) Equatorial axis length, μm (LM) |
Толщина экзины,
мкм (СМ) Exine thickness, μm (LM) |
Скульптура (CЭМ) Exine ornamen- tation (SEM) |
Размеры шипов
(высота × ширина
основания), мкм Dimensions of spikes (height × base width), μm |
Атипичные
пыльцевые зерна Atypical pollen grains |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Subgenus Artemisia L., section Abrotanum Besser | |||||||
| A. adamsii Besser, Сухэ-Баторский аймак, Тумэн-Цогт сомон. № 270. 9 VIII 2008. В.И. Дорофеев, А.А. Коробков, Э. Ганболд, У. Энхма Sükhbaatar aimag, Tümentsogt somon. № 270. 9 VIII 2008. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, U. Enkhmaa | 18 | 24.4–28.4 | 26.7–30.4 | 3.7–4.5 | Звездчато-гранулярно-шиповатая Stellate-granular-echinate | 0.5 × 0.5–06 | 3% – 6-апертурные пыльцевые зерна 3% of 6-aperturate pollen grains |
| A. annua L. Селенгинский аймак. 17 VIII 1974. Э. Гандболд Selenge aimag. 17 VIII 1974. E. Ganbold | 18 | 21.7–22.8 | 22.0–24.0 | 3.9–4.1 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок отчетливый; гранулы мелкие, менее 0.2 мкм/Stellate-granular-echinate; stellate pattern distinct; granules fine, less than 0.2 μm | 0.6–0.7 × 0.7 | Не выявлено Not revealed |
| A. brachyloba Franch., Восточный аймак, Чойбалсан сомон. 26 VIII 1959. Б. Дашням Dornod aimag, Choibalsan somon. 26 VIII 1959. B. Dashnyam | 36 | 28.5–31.4 | 29.7–34.9 | 3.9–4.0 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок отчетливый; гранулы мелкие, около 0.2 мкм/Stellate-granular-echinate; stellate pattern distinct; granules fine, ca. 0.2 μm | 0.7 × 1 | Единичные 6-апертурные пыльцевые зерна Single 6-aperturate pollen grains |
| A. freyniana (Pamp.) Krasch., Внутренняя Монголия, провинция Хуна, уезд Аргунь. 16 VIII 1951. Li Shu-Hsin, Fun Pei-Jun/Inner Mongolia, Hu-Na province, Ergun county. 16 VIII 1951. Li Shu-Hsin, Fun Pei-Jun | 36 | 27.7–29.7 | 30.0–33.8 | 3.8–4.4 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок неясный; гранулы мелкие, менее 0.2 мкм/Stellate-granular-echinate; stellate pattern indistinct; granules fine, less than 0.2 μm | 0.6 × 0.8 | Не выявлено Not revealed |
| A. freyniana (Pamp.) Krasch., Западные отроги Большого Хингана. Восточные отроги горы Хан-Чондмань-Ула. 8 VIII 1991. И.А. Губанов, Ш. Дариймаа Western spurs of Greater Khingan. Eastern spurs of Khan-Chondman’-uul Mt. 8 VIII 1991. I.A. Gubanov, Sh. Dariimaa | 36 | 24.2–30.0 | 26.7–32.7 | 3.8–4.1 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок неясный; гранулы мелкие, менее 0.2 мкм Stellate-granular-echinate; stellate pattern indistinct; granules fine, less than 0.2 μm | 0.6 × 1 | 42.3% – пыльцевые зерна с 1 кольцевой апертурой 42.3% of pollen grains with 1 annular aperture |
| A. gmelinii Weber ex Stechm., Баян-Хонгорский аймак, Баян-Гоби сомон. № 296. 27 VIII 2015. В.И. Дорофеев, А.А. Коробков, Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин/Bayankhongor aimag, Bayangovi somon. № 296. 27 VIII 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin | 36 | 28.2–32.3 | 28.9–35.3 | 4.3–4.5 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок отчетливый; гранулы редкие, мелкие, 0.1 мкм Stellate-granular-echinate; stellate pattern distinct; granules sparse, fine, 0.1 μm | 0.7 × 1 | 10% – пыльцевые зерна с 1 кольцевой апертурой 10% of pollen grains with 1 annular aperture |
| A. gmelinii Weber ex Stechm. Гоби-Алтайский аймак, Бэгэр сомон. № 230. 25 VIII 2015. В.И. Дорофеев, А.А. Коробков, Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин/Govi-Altai aimag, Biger somon. № 230. 25 VIII 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin | 36 | 27.7–32.5 | 28.1–33.6 | 4.1–4.5 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок отчетливый или едва намечен; грану-лы рекие, мелкие, 0.1 мкм Stellate-granular-echinate; stellate pattern distinct or faintly visible; granules sparse, fine, 0.1 μm | 0.7 × 1 | Не выявлено Not revealed |
| A. laciniata Willd. Сухэ-Батор аймак, Тумэн-Цогт сомон. № 232. 8 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма Sükhbaatar aimag, Tümentsogt somon. № 232. 8 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa |
18 | 28.4–33.1 | 30.0–34.4 | 4.4–4.5 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок виден только у основания шипов; гранулы многочисленные, крупные, плотно прилегают друг к другу, иногда сливаются/Stellate-granular-echinate; stellate pattern is visible only at the spikes bases; granules numerous, large, close to each other, sometimes merge | 0.8 × 0.8 | Одиночные пыльцевые зерна с 1 кольцевой апертурой и 6-апертурные Single pollen grains with 1 annular aperture and 6‑aperturate |
| A. laciniata Willd. Сухэ-Батор аймак, Тумэн-Цогт сомон. № 124. 6 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма Sükhbaatar aimag, Tümentsogt somon. № 124. 6 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Gandbold, Enkhmaa |
18 | 25.2–27.9 | 25.5–28.2 | 3.5–4.0 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок виден только у основания шипов; гранулы многочисленные, крупные, плотно прилегают друг к другу, иногда сливаются/Stellate-granular-echinate; stellate pattern is visible only at the spikes bases; granules numerous, large, close to each other, sometimes merge | 0.8 × 0.8 | Одиночные пыльцевые зерна с 1 кольцевой апертурой и 6‑апертурные Single pollen grains with 1 annular aperture and 6‑aperturate |
| A. laciniata Willd. Увор-Хангайский аймак, Булган сомон. 3 IX 2015. В.И. Дорофеев, А.А. Коробков, Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин Övörkhangai aimag, Bulgan somon. 3 IX 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin |
36 | 28.0–32.0 | 28.0–31.8 | 3.5–4.3 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок виден только у основания шипов; гранулы многочисленные, крупные, плотно прилегают друг к другу, иногда сливаются/Stellate-granular-echinate; stellate pattern is visible only at the spikes bases; granules numerous, large, close to each other, sometimes merge | 0.8 × 0.8 | Не выявлено Not revealed |
| A. macrantha Ledeb. Увс аймак, Цаган-Ханхухский сомон. 15 VII 2017. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Саруул, Хишигхаргал Uvs aimag, Tsagaan-Khankhukh somon. 15 VII 2017. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Saruul, Khishigkhargal | 54 | 29.6–35.2 | 33.7–38.8 | 5.6–7.2 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок отчетливый; гранулы многочисленные, частые Stellate-granular-echinate; stellate pattern distinct; granules numerous, dense | 0.7 × 0.7 | Не выявлено Not revealed |
| A. messerschmidtiana Besser, Увор-Хангайский аймак, Булган сомон. 3 IX 2015. В.И. Дорофеев, А.А. Коробков,
Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин. Övörkhangai aimag, Bulgan somon. 3 IX 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin |
36 | 28.2–30.0 | 27.6–33.0 | 4.6–4.8 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок неотчетливый; гранулы многочисленные,
мелкие Stellate-granular-echinate; stellate pattern indistinct; granules numerous, fine |
0.8–1.0 × 1.0 | Не выявлено Not revealed |
| A. palustris L., Хангай. 2 VIII 1926. Н. Павлов/Khangai. 2 VIII 1926. N. Pavlov | 18 | 23.2–25.7 | 21.8–25.0 | 3.5–4.0 | Шиповатая Echinate |
0.6 × 0.5 | Не выявлено Not revealed |
| A. phaeolepis Krasch., Баян-Хонгорский аймак, Хургалант сомон. 28 VII 2017. № 655. Дорофеев, Коробков,
Ганболд, Саруул, Хишигхаргал Bayankhongor aimag, Khurgalant somon. 28 VII 2017. № 655. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Saruul, Hishighargal |
36 | 27.0–32.8 | 28.7–32.3 | 3.7–4.4 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок отчетливый; гранулы многочисленные, частые Stellate-granular-echinate; stellate pattern distinct; granules numerous, dense | 0.6–0.7 × 0.8 | Не выявлено Not revealed |
| A. sacrorum Ledeb., Увор-Хангайский аймак, Булган сомон. 3 IX 2015. В.И. Дорофеев, А.А. Коробков, Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин Övörkhangai aimag, Bulgan somon. 3 IX 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin | 54 | 30.0–34.7 | 32.5–36.3 | 4.4–5.4 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок нечеткий; гранулы многочисленные, частые Stellate-granular-echinate; stellate pattern indistinct; granules numerous, dense | 0.8–1.0 × 0.8–1.0 | 2% – пыльцевые зерна с 1 кольцевой апертурой и 6-апертурные 2% of pollen grains with 1 annular aperture and 6-aperturate |
| A. tournefortiana Rchb., Хобдосский аймак, Уинчи сомон. 29 VII 1947. А.А. Юнатов/Khovd aimag, Üyench somon. 29 VII 1947. A.A. Junatov | 18 | 21.8–26.5 | 24.8–28.0 | 3.5–3.6 | Гранулярно-шиповатая; гранулы многочисленные Granular-echinate; granules numerous |
0.6 × 0.6 | Не выявлено Not revealed |
| Секция Absinthium (Lam.) DC | |||||||
| A. altaiensis Krasch., Баян-Хонгорский аймак, Улзиит сомон. 30 VIII 2015. В.И. Дорофеев, А.А. Коробков,
Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин Bayankhongor aimag, Ölziit somon. 30 VIII 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin |
54 | 30.5–36.0 | 29.5–34.0 | 5.0–6.0 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.6 | Не выявлено Not revealed |
| A. anethifolia Weber ex Stechm. Сухэ-Баторский аймак, Тумэн-Цогт сомон. 9 VIII 2008. № 269. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма Sükhbaatar aimag, Tümentsogt somon. 9 VIII 2008. № 269. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa |
16 | 23.6–26.2 | 22.6–25.0 | 3.0–3.5 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.6 | Единичные зерна с 1 кольцевой апертурой и 2-бороздно-оровые Single pollen grains with 1 annular aperture and 2-colporate |
| A. anethoides Mattf. Халхин-Гол сомон. 19 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма Khalkhgol somon. 19 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa |
16 | 22.7–26.4 | 32.5–36.2 | 4.0–4.6 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.3 × 0.5 | Единичные зерна с 1 кольцевой апертурой Single pollen grains with 1 annular aperture |
| A. blepharolepis Bunge Южно-Гобийский аймак, Ноин сомон. 10 VIII 1948. В.И. Грубов Ömnögovi aimag, Noyon somon. 10 VIII 1948. V.I. Grubov |
36 | 17.5–19.0 | 17.5–20.0 | 2.8 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.4 × 0.5 | Не выявлено Not revealed |
| A. caespitosa Ledeb., Баян-Хонгорский аймак, Ботсаган сомон. 22 VII 2015. В.И. Дорофеев, А.А. Коробков,
Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин Bayankhongor aimag, Buutsagaan somon. 22 VII 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin |
18 | 23.0–26.6 | 21.0–25.3 | 2.5–3.0 | Шиповатая Echinate |
0.3 × 0.4 | Единичные зерна с 1 кольцевой апертурой и 6-апертурные Single pollen grains with 1 annular aperture and 6-aperturate |
| A. davazamczii Darjima et R. Kam. Южно-Гобийский аймак, Северэй cомон. 8 VIII 1948. В.И. Грубов Ömnögovi aimag, Sevrei comon. 8 VIII 1948. V.I. Grubov |
36 | 27.7–33.7 | 30.0–35.0 | 4.0–5.2 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.3 × 0.3 | Не выявлено Not revealed |
| A. frigida Willd., Сухэ-Баторский аймак, Мунх-Хан сомон. 26 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд,
Энхма Sükhbaatar aimag, Mönkhkhaan somon. 26 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa |
36 | 26.8–30.2 | 26.4–32.4 | 4.0–4.6 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.6 × 0.8 | Не выявлено Not revealed |
| A. frigida Willd., Халхин-Гол аймак, горы Баян-Хээр. 18 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд,
Энхма Khalkhgol aimag, Bayan-Kheer Mts. 18 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa |
36 | 26.7–33.8 | 26.3–34.0 | 4.0–4.8 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.6 × 0.8 | Единичные зерна с 1 кольцевой апертурой Single pollen grains with 1 annular aperture |
| A. frigida Willd., Гоби-Алтайский аймак, Бэгэр сомон. 25 VIII 2015. В.И. Дорофеев, А.А. Коробков,
Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин. Govi-Altai aimag, Biger somon. 25 VIII 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin |
36 | 27.6–31.3 | 28.2–34.8 | 4.0–4.6 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.6 × 0.8 | Не выявлено Not revealed |
| A. macrocephala Jacquem. ex Besser Баян-Хонгорский аймак, Баян-Гоби сомон. 26 VIII 2015. В.И. Дорофеев, А.А. Коробков, Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин/Bayankhongor aimag, Bayangovi somon. 26 VIII 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin |
18 | 18.2–20.1 | 18.5–22.7 | 3.0–3.1 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.8 × 0.8 | Не выявлено Not revealed |
| A. obtusiloba Ledeb., Баян-Хонгорский аймак. 27 VII 2017. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Саруул,
Хишигхаргал Bayankhongor aimag. 27 VII 2017. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Saruul, Khishigkhargal |
36 | 25.5–31.0 | 28.2–32.6 | 4.6–5.0 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.8 × 0.8 | Не выявлено Not revealed |
| A. obtusiloba Ledeb., Гоби-Алтайский аймак, Бэгэр сомон. 25 VIII 2015. В.И. Дорофеев, А.А. Коробков,
Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин Govi-Altai aimag, Biger somon. 25 VIII 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin |
36 | 26.0–32.4 | 26.1–32.3 | 4.5–4.8 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.8 × 0.8 | Не выявлено Not revealed |
| A. rupestris L., Завханский аймак, Асхад сомон. 14 VII 2017. № 91. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Саруул, Хишигхаргал./Zavkhan aimag, Asgat somon. 14 VII 2017. № 91. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Saruul, Khishigkhargal | 18 | 19.4–23.0 | 19.5–22.4 | 2.6–3.0 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.5 | Не выявлено Not revealed |
| A. rutifolia Stephm. ex Spreng., Сухэ-Баторский аймак, Тумэн-Цогт сомон. 10 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма/Sükhbaatar aimag, Tümentsogt somon. 10 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa | 18 | 25.6–30.7 | 25.5–31.0 | 3.4–3.5 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.8 × 1 | 40% – зерна с 1 кольцевой апертурой 40% of pollen grains with 1 annular aperture |
| A. sericea Weber ex Stechm., Сухэ-Баторский аймак, Тумэн-Цогт сомон. № 333. 11 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма/Sükhbaatar aimag, Tümentsogt somon. № 333. 11 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa | 90 | 31.0–35.9 | 32.5–36.1 | 4.0–4.6 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.8 × 1 | Не выявлено Not revealed |
| A. viridis Willd., Алтай-аймак, Хан-Таймирин Нуру, гора Зайвар. 13 VIII 2015. В.И. Дорофеев,
А.А. Коробков, Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин. Altai-aimag. Khan-Taimirin Nuruu, Zaivar Mt. 13 VIII 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin |
18 | 25.0–31.0 | 25.0–31.4 | 5.0–5.4 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.8–1 × 1 | Не выявлено Not revealed |
| A. xerophytica Krasch., Восточно-Гобийский аймак, Булган сомон. 16 IX 1975. И.В. Борисова/Dornogovi aimag, Bulgan somon. 16 IX 1975. I.V. Borisova | 18 | 18.6–21.5 | 19.4–23.0 | 3.0 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.6 × 0.8 | Не выявлено Not revealed |
| Секция Artemisia Poljak | |||||||
| A. argyi Lev. et Vaniot Шилингольский аймак, г. Шилин-Хото. 1989. А. Иванов Xilingol aimag, Xilinhot city. 1989. A. Ivanov |
36 | 22.0–26.0 | 22.8–26.3 | 3.5–4.0 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.8 × 0.8–1 | 4% – пыльцевые зерна 6-апертурные и единичные зерна с 1 кольцевой апертурой 4% of 6-aperturate pollen grains, and single pollen grains with 1 annular aperture |
| A. integrifolia Poljak., Халхин-Гол сомон. № 473. 15 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма Khalkhgol somon. № 473. 15 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa |
36 | 26.0–32.0 | 28.6–32.5 | 4.–3–4.5 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.8–1.0 | 48% – пыльцевые зерна с утолщенной экзиной 48% of pollen grains with thickened exine |
| A. rubripes Nakai Халхин-Гол сомон. № 609. 18 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма Khalkhgol somon. № 609. 18 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa |
16 | 22.2–26.0 | 22.8–26.3 | 4.0–4.6 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.5 | Единичные зерна с 1 кольцевой апертурой и 6-апертурные Single pollen grains with 1 annular aperture and 6-aperturate |
| A. selengensis Turcz. ex Besser Халхин-Гол сомон. 18 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма Khalkhgol somon. 18 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa |
36 | 26.3–32.6 | 28.4–32.6 | 4.5–5.0 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.8 × 1.0 | Не выявлено Not revealed |
| A. subulata Nakai Большой Хинган, гора Баян-Хэр-ула. № 1197. Э. Ганболд Greater Khingan, Bayan-Kheer-uul. № 1197. E. Ganbold |
54 | 29.6–33.8 | 30.0–34.2 | 3.6–4.1 | Гранулярно-шиповатая. Granular-echinate. | 0.5 × 0.7 | 11.5% – 6-апертурные пыльцевые зерна, 2.5% – другие отклоняющиеся формы 11.5% of 6-aperturate pollen grains, 2.5% of other deviant forms |
| A. superba Pamp. Перевал Бэльчер-Давон. 22 VIII 1986. Ш. Дариймаа Bel'cher-Davon pass. 22 VIII 1986. Sh. Dariimaa |
18 | 23.2–29.0 | 24.2–30.0 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.9–1.0 × 0.9–1.0 | Единичные пыльцевые зерна – 6-апертурные Single 6-aperturate pollen grains |
|
| A. sylvatica Maxim., Халхин-Гол сомон. № 612. 18 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма Khalkhgol somon. № 612. 18 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa |
36 | 27.4–31.5 | 29.0–34.2 | 4.5–5.2 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.5–1.0 | Не выявлено Not revealed |
| A. umbrosa (Besser) Turcz. ex DC. Халхин-Гол сомон. 18 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма Khalkhgol somon. 18 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa |
36 | 26.0–31.5 | 25.6–32.7 | 4.0–4.5 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.8 | Не выявлено Not revealed |
| A. verbenacea (Kom.) Kitag. Сухэбаторский аймак, Тумэн-Цогт сомон. 9 VIII 2008. № 240. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма Sükhbaatar aimag, Tümentsogt somon. 9 VIII 2008. № 240. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa |
16* | 21.3–24.8 | 22.6–25.0 | 3.0–3.5 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.8 | Единичные зерна с 1 кольцевой апертурой и 2-бороздно-оровые Single pollen grains with 1 annular aperture and 2-colporate |
| Subgenus Dracunculus (Besser) Peterm | |||||||
| A. changaica Krasch., Увор-Хангайский аймак, Булган сомон. 3 IX 2015. В.И. Дорофеев, А.А. Коробков,
Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин Övörkhangai aimag, Bulgan somon. 3 IX 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin |
36 | 24.5–29.8 | 24.8–29.8 | 5.5 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
1 × 1.1 | 9% – 6-апертурные пыльцевые зерна, 2% – с 1 опоясывающей апертурой 9% of 6-aperturate pollen grains, 2% with 1 annular aperture |
| A. depauperata Krasch., Баян-Хонгорский аймак, Баян-Гоби сомон. 27 VIII 2015. В.И. Дорофеев, А.А.
Коробков, Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин Bayankhongor aimag, Bayangovi somon. 27 VIII 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E.Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin |
36 | 26.5–30.0 | 25.4–30.0 | 3.9–4.0 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.7 × 1.1 | Не выявлено Not revealed |
| A. depauperata Krasch. Завханский аймак, Асхад сомон. 14 VII 2017. № 91/2. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Саруул, Хишигхаргал Zavkhan aimag, Asgat somon. 14 VII 2017. № 91/2. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Saruul, Khishigkhargal |
36 | 23.5–25.9 | 25.2–27.2 | 3.5–4.2 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.7 | Единичные 6-апертурные пыльцевые зерна Single 6-aperturate pollen grains |
| A. desertorum Spreng. subsp. pseudojaponica Darijma et R. Kam. Халхин-Гол аймак. № 616. 18 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма Khalkhgol aimag. № 616. 18 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa |
18 | 26.2–27.8 | 24.4–27.2 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.5 | Единичные пыльцевые зерна с 1 опоясывающей апертурой Single pollen grains with 1 annular aperture |
|
| A. desertorum Spreng., Халхин-Гол аймак. Гора Хавирга-Ула. № 546. 18 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма/Khalkhgol aimag, Khavirga-Uul Mt. № 546. 18 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa | 36 | 24.4–27.2 | 23.5–27.2 | 4.0 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.5 | Не выявлено Not revealed |
| A. globosa Krasch., Убсунурский аймак. 15 VIII 1979. З.В. Карамышева/Uvs aimag. 15 VIII 1979. Z.V. Karamysheva | 23.9–27.4 | 23.9–28.1 | 4.1–5.3 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.7 × 0.7 | Не выявлено Not revealed |
|
| A. globosoides Darijmaa Восточный Гоби. 7 VIII 1989. В.И. Грубов, И.А. Губанов, Ш. Дариймаа Eastern Gobi. 7 VIII 1989. V.I. Grubov, I.A. Gubanov, Sh. Dariimaa |
20.0–27.1 | 20.3–25.8 | 3.6–3.9 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.7 × 1 | Единичные пыльцевые зерна с 1 кольцевой апертурой Single pollen grains with 1 annular aperture |
|
| A. halodendron Turcz. ex Besser Халхин-Гол аймак. № 437. 15 VIII 2008. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Энхма Khalkhgol aimag. № 437. 15 VIII 2008. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Enkhmaa |
25.2–26.5 | 26.0–27.5 | 3.2–4.1 | Гранулярно-шиповатая; гранулы крупные, многочисленные Granular-echinate; granules large and numerous |
0.5 × 0.6 | Не выявлено Not revealed |
|
| A. klementzae Krasch. ex T.G. Leonova Баян-Хонгорский аймак, Баян-Гоби сомон. 28 VIII 2015. В.И. Дорофеев, А.А. Коробков, Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин/Bayankhongor aimag, Bayangovi somon. 28 VIII 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin |
36 | 25.7–29.2 | 25.3–29.2 | 3.8–4.3 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 1.0 | Не выявлено Not revealed |
| A. macilenta (Maxim.) Krasch. Хэнтэйский аймак, Нарбулин сомон. № 13974. 27 VII 1949. А.А. Юнатов Khentii aimag, Norovlin somon. № 13974. 27 VII 1949. A.A. Junatov |
36 | 27.7–29.9 | 25.6–29.8 | 4.9–5.0 | Гранулярно-шиповатая; гранулы крупные, до 0.3 мкм, многочисленные Granular-echinate; granules large, up to 0.3 μm, numerous |
0.7–0.8 × 0.8 | 3% – 6-апертурные пыльцевые зерна 3% of 6-aperturate pollen grains |
| A. macilenta (Maxim.) Krasch. Восточная Монголия. Пески Онгон-Элэсу. № 481. 7 VIII 1970. В.И. Грубов, Н. Улзийхутаг, Г. Цэрэнбалжид Eastern Mongolia. Ongon-Elesu sands. № 481. 7 VIII 1970. V.I. Grubov, N. Ulziykhutag, G. Tserenbalzhid |
36 | 27.6–32.3 | 26.5–31.7 | 5.0–6.0 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок нечеткий Stellate-granular-echinate; stellate pattern indistinct |
0.8 × 1.0 | 28.5% – атипичные пыльцевые зерна 28.5% of atypical pollen grains |
| A. ordosica Krasch., Баян-Хонгорский аймак, Баян-Гоби сомон. 26 VIII 2015. В.И. Дорофеев, А.А.
Коробков, Э. Гамболд, Б. Гантуяа, Д. Энхтувшин Bayankhongor aimag, Bayangovi somon. 26 VIII 2015. V.I. Dorofeev, A.A. Korobkov, E. Ganbold, B. Gantuiaa, D. Enkhtuvshin |
36 | 24.3–27.4 | 24.6–27.5 | 5.0–5.2 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
1 × 1 | 2% – пыльцевые зерна с 1 кольцевой апертурой, 5% – другие атипичные формы 2% of pollen grains with 1-ring aperture, 5% of other atypical forms |
| A. oxycophala Krasch., Хэнтэйский аймак. 9 VIII 1989. № 398. Ш. Дариймаа/Khentii aimag. 9 VIII 1989. № 398. Sh. Dariimaa | 18 | 22.7–25.6 | 22.7–28.1 | 3.2–3.3 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.7 | Не выявлено Not revealed |
| A. pycnorhiza Ledeb. Завханский аймакб Асхад сомон. 14 VII 2017. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Саруул, Хишигхаргал Zavkhan aimag, Asgat somon. 14 VII 2017. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Saruul, Khishigkhargal |
36 | 25.6–28.4 | 25.6–29.6 | 3.5–3.7 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.5 | Единичные пыльцевые зерна с кольцевой апертурой и 6-апертурные Single pollen grains with 1 annular aperture and 6-aperturate |
| A. pycnorhiza Ledeb. Баян-Хонгорский аймак, Хурээмарал сомон. 27 VII 2017. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Саруул, Хишигхаргал Bayankhongor aimag, Khüreemaral somon. 27 VII 2017. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Saruul, Khishigkhargal |
36 | 23.8–26.9 | 23.6–27.5 | 3.0–3.2 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.7 | Единичные пыльцевые зерна с кольцевой апертурой Single pollen grains with 1 annular aperture |
| A. sphaerocephala Krasch. Гобийский Алтай, г. Цзолин. 31 VIII 1931. В. Иконников-Галицкий Gobi Altai, Tszolin. 31 VIII 1931. V. Ikonnikov-Galitsky |
36 | 25.2–28.6 | 23.2–28.2 | 3.5–3.9 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок нечеткий; гранулы некрупные, многочисленные/Stellate-granular-echinate; stellate pattern indistinct; granules fine and numerous | 0.5 × 0.6 | Не выявлено Not revealed |
| A. subdigitata Mattf., Гоби-Алтай аймак, Алтай сомон. 7 VIII 1947. № 12741. А.А. Юнатов Govi-Altai aimag, Altai somon. 7 VIII 1947. № 12741. A.A. Junatov | 36 | 25.2–27.0 | 25.0–27.8 | 3.0–3.1 | Гранулярно-шиповатая; гранулы многочисленные Granular-echinate; granules numerous |
0.6–0.7 × 0.7 | Не выявлено Not revealed |
| A. tomentella (Trautv.) Poljakov Увс аймак. Цаган-Хайрхан сомон. № 128. 15 VIII 2017. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Саруул, Хишигхаргал Uvs aimag. Tsagaankhairkhan somon. № 128. 15 VIII 2017. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Saruul, Khishigkhargal |
36 | 22.9–26.2 | 21.4–26.2 | 3.0–3.5 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.8 | Не выявлено Not revealed |
| A. xanthochroa Krasch. Восточно-Гобийский аймак. 3 VII 1974. Е.И. Рачковская Dornogovi aimag. 3 VII 1974. E.I. Rachkovskaya | 36 | 26.2–30.3 | 25.4–28.2 | 4.0–4.3 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5 × 0.5 | 16% – 6-апертурные пыльцевые зерна 16% of 6-aperturate pollen grains |
| A. wudanica Liou ex W. Wang, Тувшин Ширэ. 28 VIII 1986. Ш. Дариймаа, Н. Филатова/Tuvshin Shire. 28 VIII 1986. Sh. Dariimaa, N. Filatova | 18 | 23.8–25.3 | 23.5–26.8 | 3.0–3.5 | Гранулярно-шиповатая; гранулы многочисленные Granular-echinate; granules numerous |
0.5 × 0.7 | Не выявлено Not revealed |
| A. xylorhiza Krasch. ex Filatova Баянхонгорский аймак, Хурээмарал сомон. 17 VII 2017. Дорофеев, Коробков, Ганболд, Саруул, Хишигхаргал Bayankhongor aimag, Khüreemaral somon. 17 VII 2017. Dorofeev, Korobkov, Ganbold, Saruul, Khishigkhargal |
36 | 27.4–30.4 | 25.9–29.3 | 4.0 | Гранулярно-шиповатая Granular-echinate |
0.5–0.7 × 0.7 | Единичные отклонения разных типов Single deviations of different types |
| Subgenus Seriphidium (Besser) Peterm | |||||||
| A. gracilescens Krasch. et Iljin Mongolia borealis. № 126. 7 VIII 1896. Е. Klementz. Опр. И. Крашенинников. Det. I. Krasheninnikov |
18 | 23.5–27.2 | 22.5–27.2 | 3.0–3.5 | Гранулярно-шиповатая; гранулы мелкие, поверхность между шипами шероховатая Granular-echinate; granules small, surface rough between spines |
0.4 × 0.2–0.4 | Не выявлено Not revealed |
| A. saissanica (Krasch.) Filat. Кашгария. Горы Чангиз. № 60. VIII 1951. В.С. Моисеенко Kashgaria. Changiz Mts. № 60. VIII 1951. V.S. Moiseenko |
27.2–29.2 | 27.8–30.0 | 3.6–4.0 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок отчетливый; гранулы мелкие, редкие Stellate-granular-echinate; stellate pattern distinct; granules fine and sparse |
0.4–0.5 × 0.5 | Не выявлено Not revealed |
|
| A. terrae-albae Krasch. subsp. massagetovii Krasch. Монгольский Алтай. 16 IX 1930. В. Бири Mongol Altai. 16 IX 1930. V. Biri |
20.0–26.2 | 20.0–26.3 | 3.0–3.5 | Звездчато-гранулярно-шиповатая; звездчатый рисунок неотчетливый; гранулы мелкие, единичные/Stellate-granular-echinate; stellate pattern indistinct; granules fine, few | 0.5 × 0.6 | Не выявлено Not revealed |
|
Пыльцевые зерна 3-бороздно-оровые, мелкие или средних размеров. К мелким пыльцевым зернам по общепринятой классификации (Erdtman, 1952) относят зерна с длиной полярной оси или экваториального диаметра до 25 мкм. Из изученых видов такими параметрами обладает пыльца 6 видов (A. annua, A. blepharolepis, A. macrocephala, A. rupestris, A. xerophytica, A. verbenacea). Самая мелкая пыльца обнаружена у A. blepharolepis (полярная ось 17.5–19.0 мкм, экваториальный диаметр 17.5–20.0 мкм) и A. macrocephala (полярная ось 18.2–20.1 мкм, экваториальный диаметр 18.5–22.7 мкм) из секции Absinthium подрода Artemisia. Большинство изученных видов характеризуется пыльцой средних размеров (от 25 до 50 мкм) по классификации (Erdtman, 1952). Cамые крупные пыльцевые зерна (полярная ось 29.6–35.2 мкм, экваториальный диаметр 33.7–38.8 мкм) обнаружены у одного из наиболее высоко полиплоидных видов A. macrantha из секции Abrotanum подрода Artemisia. В пределах одного образца отмечаются незначительные колебания размеров пыльцевых зерен, обычно разница составляет от 2 до 5, реже до 7 мкм.
Для многих видов рода Artemisia было показано, что размеры пыльцевых зерен коррелируют с плоидностью. Во всех систематических группах диплоидные виды и расы имеют более мелкие пыльцевые зерна по сравнению с полиплоидными (Korobkov, 1981).
Форма пыльцы изученных видов почти сфероидальная. Следует отметить, что во всех изученных образцах форма пыльцы может незначительно варьировать. Пыльцевые зерна в очертании с полюса 3-лопастные (рис. 1 , 1–4) с экватора почти округлые (рис. 1 , 17, рис. 2 , 2, 5, 9, 12) или широкоэллиптические (рис. 4 , 2).
Апертуры сложные. Наружные (экзоапертуры) – меридионально расположенные, длинные, довольно широкие, глубокие, суженные к полюсам, с ровными четкими краями и заостренными концами борозды (кольпы). Мембрана борозд мелкозернистая или шероховатая. По краям борозд оболочка более тонкая по сравнению с поверхностью мезокольпиума, что придает борозде характерное “окаймление” или эффект “борозды в борозде” (рис. 1 , 11, 12). Внутренние апертуры (эндоапертуры или оры) округлые, эллипсоидальные, или неправильной формы, иногда с неровными краями. Форма ор у разных пыльцевых зерен одного и того же растения нестабильна.
В средней части борозды ее края могут разрастаться, образуя замок или мостик, который частично или полностью закрывает место расположения оры (рис. 1 , 12). В одном образце могут встречаться пыльцевые зерна, как с замком, так и без него.
Экзина (наружная спорополлениновая оболочка пыльцы) толстая, тектатно-колумеллятная, с двумя рядами столбиков. Столбики внешнего ряда тонкие, плотно примыкают друг к другу, часто на срезах (Grigoryeva et al., 2009) или сколах (рис. 1 , 10) наружный слой экзины выглядит гранулярным. Светооптический микроскоп в большинстве случаев позволяет рассмотреть длинные, более или менее ровные, нетолстые, широко расставленные столбики внутреннего ряда, при этом столбики наружного ряда остаются невидимыми. Толщина экзины у большинства изученных видов 3–5 мкм, а у пыльцевых зерен A. macrantha достигает 7.2 мкм. Существует корреляция между размером зерен и толщиной их оболочек, так у мелких пыльцевых зерен изученных видов толщина оболочек не превышает 3 мкм. Самая тонкая оболочка выявлена у пыльцы A. blepharolepis (2.8 мкм) и A. rupestris (2.6–3.0 мкм). Интересный факт был обнаружен у пыльцы A. integrifolia. В образце этого вида у 48% процентов пыльцевых зерен экзина заметно утолщена (до 9 мкм), тогда как у остальных зерен в этом же препарате толщина экзины 4.3–4.5 мкм. Есть предположение, что утолщение оболочки пыльцевых зерен может быть вызвано избыточным ультрафиолетовым излучением и обеспечивает таким образом лучшую защиту пыльцы от повреждения (Yeloff et al., 2008).
Скульптура экзины у пыльцы всех изученных видов шипиковатая. Шипики мелкие, конические, от 0.4 до 1 мкм высотой, равномерно распределены по поверхности пыльцевого зерна. Между шипиками поверхность зерна морщинистая с дополнительной орнаментацией в виде гранул или почти гладкая с очень мелкими перфорациями, плохо различимыми даже при помощи СЭМ (рис. 2 , 3, 6, 9, 12).
Скульптура экзины у пыльцы разных видов Artemisia отличается размерами, формой, плотностью распределения шипов и рельефом поверхности между ними.
СЭМ позволяет выявить 3 основных варианта шиповатой скульптуры: шиповатая, гранулярно-шиповатая, звездчато-гранулярно-шиповатая. Шиповатая скульптура выявлена только у пыльцы 2 видов: A. caespitosa (подрод Artemisia, секция Absinthium) и A. palustris (подрод Artemisia, секция Abrotanum) (рис. 3 , 6). Шипы невысокие (не более 0.5 мкм), узкоконические, довольно редко распределены по почти гладкой или шероховатой поверхности пыльцевого зерна. Гранулярно-шиповатая (рис. 3 , 12, рис. 4 , 9) – шипы ширококонические, поверхность между шипами с большим количеством гранул. Этот тип скульптуры широко распространен и характеризует пыльцу полыней из всех 3 изученных подродов. В пределах этого варианта скульптуры различаются высотой шипов, размерами и частотой расположения гранул. Звездчато-гранулярно-шиповатая скульптура (рис. 2 , 6) также широко представлена у пыльцы видов из всех 3 подродов. Характерный звездчатый рисунок поверхности экзины придают тонкие складки или ребрышки на шипах и между ними. Степень выраженности этого рисунка различна, от отчетливого до едва уловимого. Между гранулярно-шиповатой, звездчато-гранулярно-шиповатой скульптурами не удается провести четкой границы, из-за наличия большого числа переходных форм.
Для большинства изученных видов Artemisia характерна невысокая степень морфологической изменчивости основных палиноморфологических признаков (форма пыльцевых зерен, тип апертур, скульптура экзины). Однако, у некоторых видов отмечается изменчивость по таким признакам, как число и (или) расположение апертур.
Типичной (преобладающей в образце) для видов Artemisia является 3-бороздно-оровая пыльца. У типичных пыльцевых зерен концы борозд на полюсе не сливаются. Очень редко встречаются атипичные пыльцевые зерна, у которых отмечены различные варианты слияния концов борозд. Могут сливаться концы всех 3 борозд, что приводит к появлению синкольпатных (слитнобороздных) пыльцевых зерен (рис. 1 , 1, 3, 4). Концы борозд сливаются либо в одной точке (рис. 1 , 1), либо попарно, образуя на полюсе четко ограниченную округлую или треугольную область. Эта область либо имеет скульптуру как на межапертурных участках, (рис. 1 , 3), либо лишена скульптурных элементов и по своей ультраструктуре похожа на мембрану борозд (рис. 1 , 4). Кроме того, концы борозд могут сливаться только на одном полюсе, таким образом, появляются гетерополярные 3-бороздно-оровые пыльцевые зерна. Возможен вариант, когда сливаются концы только 2 из 3 борозд, на обоих полюсах или на одном из них (рис. 1 , 2). Такие разновидности 3-бороздно-оровых пыльцевых зерен встречаются в изученных образцах крайне редко. Гораздо чаще наряду с типичными 3-бороздно-оровыми пыльцевыми зернами встречаются нетипичные (или атипичные) пыльцевые зерна с другим числом и (или) расположением апертур. У 29 из 55 изученных видов было выявлено 2 варианта таких отклонений: с одной опоясывающей (кольцевой) апертурой (рис. 1 , 8, 9) и с 6 апертурами (рис. 1 , 6 , 8 ). Пыльцевые зерна с одной опоясывающей апертурой выявлены в образцах пыльцы 17 видов полыни (A. anethifolia, A. anetoides, A. argyi, A. caespitosa, A. changaica, A. depauperata, A. desertorum subsp. pseudojaponica, A. freyniana, A. frigida, A. globosoides, A. gmelinii, A. laciniata, A. macilenta, A. ordosica, A. pycnorhiza, A. rubripes, A. rutifolia, A. sacrorum, A. verbenacea. Пыльцевые зерна с одной опоясывающей бороздой по размерам равны или немного меньше типичных зерен. Пыльцевые зерна с 6 апертурами обнаружены у 12 видов (A. adamsii, A. argyi, A. brachyloba, A. caespitosa, A. changaica, A. laciniata, A. pycnorhiza, A. rubripes, A. sacrorum, A. subulata, A. superba, A. xanthochroa).
В одном и том же образце 6-апертурные зерна могут различаться между собой размерами, которые равны или близки размерам типичных пыльцевых зерен конкретного вида, либо заметно больше, чем у типичной пыльцы. Разница в размерах между типичными и 6-апертурными пыльцевыми зернами может достигать 10 мкм. В одном образце могут быть представлены как оба варианта отклонений (пыльцевые зерна с 1 кольцевой бороздой и 6-апертурные), так и какая-то одна из этих форм. В разных образцах одного вида могут встречаться разные атипичные формы пыльцы, а может таковых не быть совсем.
В большинстве случаев число атипичных пыльцевых зерен невелико, чаще всего это единичные пыльцевые зерна (в процентном выражении это доли процента). Однако в некоторых образцах обнаружено большое количество нетипичной пыльцы. Так, доля пыльцевых зерен с одной опоясывающей бороздой в одном из образцов A. freyniana достигает 42.3%, а у A. rutifolia – 40%. У A. macilenta в одном образце встречаются обе атипичные формы, из которых 15.4% зерен с 1 кольцевой бороздой и 13.1% зерен с 6 апертурами. Выявленные отклонения пыльцевых зерен (с 1 кольцевой бороздой и 6-апертурные) встречаются у разных изученных видов Artemisia в подродах Artemisia и Dracunculus.
Нетипичные формы пыльцы, обнаруженные у изученных видов Artemisia, встречаются у растений с 3-бороздной или 3-бороздно-оровой пыльцой из разных таксонов и являются фрагментами ряда, предложенного А.Е. Пожидаевым (Pozhidaev, 1993, 1995; Sheludyakova et al., 2017), в котором можно проследить плавные переходы между типичной и нетипичными формами. Учет нетипичных пыльцевых зерен в палиноморфологической характеристике таксона позволяет избежать ошибок при определении дисперсной пыльцы в палиномах разного происхождения.
Как уже отмечалось, виды полыней широко представлены во всех растительных сообществах Монголии (Kamelin, 1987; Darjimaa, 1990; Filatova, 2003). Влияние условий произрастания на морфологию пыльцы Artemisia до сих пор не изучалось. В связи с этим были проанализированы признаки пыльцы видов полыни, произрастающих в различных растительных сообществах Монголии.
Из исследованных видов рода Artemisia в лиственничных лесах северной и восточной Монголии встречаются: A. rubripes, A. selengensis, A. superba, A. sylvatica, A. umbrosa, A. verbenacea (подрод Artemisia, секция Artemisia), A. macrantha (подрод Artemisia, секция Abrotanum). В сосновых и смешанных лесах растут A. rupestris и A. sericea (подрод Artemisia, секция Absinthium). Пыльцевые зерна этих видов различаются размерами и особенностями скульптуры экзины. Самые мелкие зерна у A. rupestris (19.4–23.0 × 19.5–22.4 мкм), самые крупные у A. macrantha (29.6–35.2 × 33.7–38.8 мкм). Толщина экзины у разных видов от 2.6–3.0 мкм у A. rupestris до 5.6–7.2 мкм у A. macrantha. Скульптура экзины гранулярно-шиповатая или звездчато-гранулярно-шиповатая. Кроме того, пыльца разных видов различается размерами шипов и расстоянием между ними. Так, например, у пыльцы A. rubripes, A. rupestris шипы мелкие (не более 0.5 мкм) расположены на расстоянии 1 мкм друг от друга, а у пыльцы A. macrantha, A. superba шипы крупные (около 1 мкм высотой) плотно прилегают друг к другу.
В разнотравно-кустарничковых степных сообществах на сухих каменистых почвах растут A. adam-sii, A. brachyloba, A. freyniana, A. gmelinii, A. messerschmidtiana, A. sacrorum (подрод Artemisia, секция Abrotanum), A. frigida, A. macrocephala, A. obtusiloba, A. rutifolia (подрод Artemisia, секция Absinthium), A. changaica, A. desertorum subsp. pseudojaponica, A. globosa, A. pycnorhiza, A. subdigitata (подрод Dracunculus). Пыльцевые зерна этих видов незначительно различаются по размерам. Самые мелкие у A. pycnorhiza (23.8–26.9 × 23.6–27.5 мкм), самые крупные у A. sacrorum (30.0–34.7 × 32.5–36.3 мкм). Толщина экзины у пыльцы разных видов от 3.0 мкм у A. pycnorhiza до 5.5 мкм у A. changaica. Скульптура гранулярно-шиповатая и звездчато-гранулярно-шиповатая. Пыльцевые зерна различаются размерами шипов и расстоянием между ними. Характерных признаков, позволяющих различить пыльцу степных и лесных видов полыней, не обнаружено.
В злаково-разнотравных луговинах в долинах рек, в озерных котловинах, на опушках и окраинах горных лесов произрастают A. argyi, A. integrifolia, A. subulata (подрод Artemisia, секция Artemi-sia), A. laciniata и A. palustris (подрод Artemisia, секция Abrotanum), A. desertorum, A. oxycephala и A. macilenta (подрод Dracunculus). Пыльцевые зерна этих видов различаются размерами и особенностями скульптуры экзины. Самые мелкие зерна у A. palustris (23.2–25.7 × 21.8–25.0 мкм), самые крупные у A. laciniata (28.4–33.1 × 30.0–34.4 мкм). Скульптура шиповатая, гранулярно-шиповатая, звездчато-гранулярно-шиповатая. В пределах этих 3 вариантов скульптур пыльца разных видов различается размерами шипов и расстояниями между ними. Такая пыльца (за исключением пыльцы A. palustris) встречается и у лесных, и у степных видов полыни.
На берегах соленых озер растут A. anethifolia и A. anethoides (подрода Artemisia, секция Absinthium). Пыльцевые зерна у этих видов похожи. Скульптура гранулярно-шиповатая. Шипики мелкие (менее 0.5 мкм), расположены на довольно большом расстоянии друг от друга (около 1.0 мкм). Пыльцевые зерна у A. anethifolia (23.6–26.2 × 22.6–25.0 мкм) немного мельче, чем у A. anethoides (22.7–26.4 × 32.5–36.2 мкм). По морфологии пыльцы эти виды не отличаются от A. oxycephala, которая встречается в злаково-разнотравных луговинах.
На слабо задернованных песках по берегам озер и на склонах эродированных песчаных котловин произрастают псаммофильные виды: A. tomentella, A. klementzae, A. halodendron, A. globosoides (подрод Dracunculus), A. blepharolepis (подрод Artemisia, секция Absinthium). Перечисленные виды имеют одинаковую пыльцу. Самые мелкие пыльцевые зерна у A. blepharolepis (17.5–19.0 × 17.5–20.0 мкм), самые крупные у A. klementzae (25.7–29.2 × 25.3–29.2 мкм). У всех видов пыльца имеет гранулярно-шиповатую скульптуру, с мелкими (не более 0.5 мкм высотой) шипами, расположенными на расстоянии 1 мкм друг от друга. Пыльца разных видов отличается размерами и числом гранул между шипами. Пыльцевые зерна A. ane-thifolia, A. anethoides (растут на берегах соленых озер) имеют большое сходство с зернами A. rupestris, A. rubripes (произрастают в лесах) и A. oxycephala (встречается в злаково-разнотравных луговинах в долинах рек, в озерных котловинах, на опушках и окраинах горных лесов).
В песчаных пустынях представлены полукустарнички A. xerophytica и A. caespitosa (подрод Artemisia, секция Absinthium) и A. ordosica, A. sphaerocephala, A. wudanica, A. xanthochroa (подрод Dracunculus). Пыльцевые зерна от 18.6–21.5 × 19.4–23.0 мкм у A. xerophytica до 26.2–30.3 × 25.4–28.2 мкм у A. xanthochroa. Размеры шипов от мелких (менее 0.5 мкм высотой) до довольно крупных (около 1.0 мкм высотой). Пыльца с такими же признаками встречается и у видов полыни из иных мест обитания.
Таким образом, не выявлено особенностей палиномофологии у видов полыней, произрастающих в условиях одной растительной формации. Кроме того, не обнаружено морфологических различий пыльцы у видов, произрастающих в различных растительных сообществах.
В соответствии с поставленными в данном исследовании задачами мы сопоставили полученные палиноморфологические данные с системой рода Artemisia (Polyakov, 1961; Darjimaa, 1990).
Подрод Artemisia.
Секция Abrotanum. Пыльцевые зерна изученных видов различаются размерами (от 21.7 мкм до 38.8 мкм), по характеру скульптуры выявлено 3 группы: шиповатая, гранулярно-шиповатая и звездчато-гранулярно-шиповатая. У пыльцы разных видов варьируют размеры, форма и плотность распределения шипов.
Секция Absinthium (рис. 2 ). Пыльцевые зерна от 17.5 мкм до 36.1 мкм. Характерны те же 3 варианта скульптур, что и в секции Abrotanum.
Секция Artemisia (рис. 3 , 7–12). Размеры в диапазоне от 21.3 до 54.2 мкм. Скульптура гранулярно-шиповатая. Пыльца разных видов не различается.
Подрод Dracunculus. Размеры пыльцы от 20.0 до 31.7 мкм. Скульптура в основном гранулярно-шиповатая, редко с едва заметным звездчатым рисунком. В пределах этого подрода пыльцу разных видов отличить затруднительно, а в дисперсном состоянии в составе палиноспектров невозможно.
Подрод Seriphidium (рис. 3 , 1–6). Пыльцевые зерна 20–30 мкм. Шипики мелкие, не более 0.5 мкм. Скульптура гранулярно-шиповатая и звездчато-гранулярно-шиповатая. Пыльца изученных 3 видов различается деталями рельефа экзины между шипами.
Палиноморфологический анализ системы рода Artemisia показал, что наибольшее разнообразие пыльцы характерно для видов подрода Artemisia (секции Abrotanum и Absinthium). Так в пределах этого подрода описано 3 варианта скульптуры, кроме того, пыльцевые зерна разных видов отличаются размерами.
Характерные признаки пыльцы, которые позволили бы различать пыльцу отдельных подродов Artemisia, выявить не удается. Пыльцевые зерна изученных видов полыней довольно сходны по строению, однако при более детальном исследовании обнаруживается некоторое разнообразие палиноморфологических признаков (прежде всего скульптуры и размеров зерен). Из всех изученных видов палиноморфологически выделяются A. palustris и A. caespitosa. Таким образом, морфологические признаки пыльцы имеют ограниченное значение для решения вопросов систематики рода Artemisia, но могут быть использованы для характеристики отдельных видов полыней.
Список литературы
[Darjimaa] Дариймаа Ш. 1990. Род Artemisia L. в Монгольской Народной Республике: систематика, география, экология и хозяйственное значение: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Улан-Батор. 26 с.
Erdtman G. 1952. Pollen morphology and taxonomy. Angiosperms. Stockholm. 539 p.
[Filatova] Филатова Н.С. 2003. Растения Центральной Азии по материалам Ботанического института им. В.А. Комарова. Вып. 14а. Сложноцветные (пупавковые). СПб. С. 55–131.
[Grigoryeva, Korobkov, Tokarev] Григорьева В.В., Коробков А.А., Токарев П.И. 2009. Палиноморфология рода Artemisia L. (Asteraceae). – Бот. журн. 94 (3): 328–351.
[Grubov] Грубов В.И. 1955. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. М. Л. 308 с.
[Grubov] Грубов В.И. 1982. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). Л. 442 с.
[Gubanov] Губанов И.А. 1996. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М. 136 с.
Jiang L., Wang Q., Ye L., Lin Y. 2005. Pollen morphology of Artemisia L. and its systematic significance. – WUJNS. 10 (2): 448–454.
[Kamelin] Камелин Р.В. 1987. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики. – Бот. журн. 72 (12): 1580–1594.
[Korobkov] Коробков А.А. 1981. Полыни Северо-Востока СССР. Л. 120 с.
[Kupriyanova, Aleshina] Куприянова Л.А., Алешина Л.А. 1967. Палинологическая терминология покрытосеменных растений. Л. 84 с.
[Kupriyanova, Aleshina] Куприянова Л.А., Алешина Л.А. 1972. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. Т. 1. Л. С. 48–51.
Martin J., Torrell M., Korobkov A.A., Valles J. 2008. Palynological features as a systematic marker in Artemisia L. and related genera (Asteraceae, Anthemideae) – II: implication for subtribe Artemisiinae delimitation. – Plant. Biol. 5 (1): 85–93. https://doi.org/10.1055/s-2003-37979
[Monoszon, 1950] Моносзон М.Х. 1950. Описание пыльцы видов полыней, произрастающих на территории СССР (для целей пыльцевого анализа). – Труды Ин-та географии АН СССР. 46: 271–360.
[Polyakov] Поляков П.П. 1961. Род 1550. Полынь – Artemisia L. – В кн.: Флора СССР. М., Л. Т. 26. С. 438–630.
Pozhidaev A.E. 1993. Polymorphism of pollen in the genus Acer (Aceraceae). Isomorphism of deviant forms of Angiosperm pollen. – Grana. 32 (2): 79–85.
Pozhidaev A.E. 1995. Pollen morphology of the genus Aesculus (Hippocastanaceae). Patterns in the variety of morphological characteristics. – Grana. 34 (1): 10–20.
Praglowski J. 1971.The pollen morphology of the scandinavian species of Artemisia L. – Pollen et Spores. 13 (3): 381–404.
[Sheludyakova et al.] Шелудякова М.Б., Григорьева В.В., Пожидаев А.Е. 2017. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Scrophularia (Scrophulariaceae). – Бот. журн. 102 (3): 361–379.
Singh G., Joshi R.D. 1969. Pollen morphology of some Eurasian species of Artemisia. – Grana palynol. 9 (1–3): 50–62.
Yeloff D., Blokker P., Boelen P. Rozema J. 2008. Is Pollen Morphology of Salix Polaris Affected by Enhanced UV-B Irradiation? Results from a Field Experiment in High Arctic Tundra. – Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 40 (4): 770–774. https://doi.org/10.1657/1523-0430(07-045)[YELOFF]2.0.CO;2
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Ботанический журнал
Пн.-пт.: 10.00-19.00