Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 9, стр. 855-861

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом послужил сбор из нескольких десятков шаровидных дернинок эгагропилы, являющихся основным компонентом вдольбереговых выбросов оз. Тэрхийн-Цаган в июле 2015 г. На момент сбора материала вода у южного берега прогревалась до 14°С, характеризовалась щелочной реакцией (рН 8.45) и электропроводностью 143 мкСм/см (данные получены портативным анализатором фирмы Hanna Instruments Ltd.). Этикетка сбора: “Aegagropila linnaei Kütz., Phycol. Gen., 1843: 272. Монголия, Архангай аймак, Тарят сомон, национальный парк Хорго-Тэрхийн-Цаган-Нур, южный берег оз. Тэрхийн-Цаган [Тэрхийн-Цагаан-Нуур], 48°09'55"N, 99°42'98"E, в береговых скоплениях детрита, на крупнозернистом песке и запесчаненных камнях у берега, в массе, 6/7 VII 2015, собр., опред. В.С. Вишняков”. Сбор был поделен на части, высушенные и зафиксированные 80% этанолом, которые хранятся в гербарии водорослей Ботанического сада-института Академии наук Монголии (UBA 5463), в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (IBIW 65167) и в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (LE A0000401).

Для микроскопии использовали фиксированный спиртом материал, который предварительно разделяли на мелкие части и отмывали от детрита. Наблюдение морфологии проводили на микроскопе СМ2000 фирмы Opto-Edu Co Ltd. (Китай), оснащенном фотокамерой.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Морфология изученных образцов. Дернинки уплощенно-шаровидной формы до 5 см в диам., крупнобугорчатые, реже почти гладкие, темно-зеленые (рис. 1). Внутри крупных экземпляров обнаруживаются полости, содержащие песчинки и детрит с диатомовыми водорослями. Дернинки состоят из очень тесно переплетенных многолетних нитчатых талломов. Талломы полярные, с отчетливыми базальной и апикальной частями, до 8 мм длиной, состоят из клеток различных пропорций, чаще вздутых в средней части и у вершины, реже более или менее правильно цилиндрических (рис. 2). Ветвление таллома происходит в акропетальной последовательности, ветви в числе 1–3. Инсерция ветвей субтерминальная (рис. 3) и латеральная (рис. 4). Ширина клеток значительно варьирует по всему таллому, 42.5–167.5 мкм в диам. Ризоиды обильно возникают из клеток базальных частей таллома (рис. 5), но могут спорадически отмечаться на других его частях, 20–32 мкм в диам. Клеточные стенки толстые, с сетчатой слоистостью. Строение таллома и размеры клеток соответствуют ранее опубликованным данным (Škaloud et al., 2018).

Рис. 1

–5.Морфология Aegagropila linnaei из Монголии.

1 – выбросы водорослей у южного берега оз. Тэрхийн-Цаган, состоящие из эгагропил, 2 – апикальная часть таллома, состоящая из клеток неправильной формы, 3 – субтерминальная инсерция ветвей (стрелки), 4 – латеральная инсерция ветви, 5 – базальная часть таллома с ризоидами. Масштабные линейки: 2, 5 – 200 µm, 3, 4 – 100 µm.

Fig. 1–5. Morphological features of Aegagropila linnaei from Mongolia.

1 – washed ashore aegagropilas at the southern bank of Lake Terhiyn Tsagaan, 2 – apical part of a thallus consisting of irregularly shaped cells, 3 – subterminal insertion of branches (arrowheads), 4 – lateral insertion of а branch (arrowhead), 5 – basal part of a thallus with rhizoids. Scale bars: 2, 5 – 200 µm, 3, 4 – 100 µm.

Вид A. linnaei бывает представлен тремя формами: прикрепленные к твердому субстрату полушаровидные дернинки, плотные коврики из свободноплавающих хлопьевидных дернинок и, самые узнаваемые, шаровидные. В новом местонахождении дернинки преимущественно шаровидной формы, свободно перекатывающиеся на донных песках, чем обусловлено их высокое содержание в береговых выбросах. Изредка в составе выбросов попадались прикрепленные талломы, их субстратом служила дресва. Мы наблюдали выбросы эгагропилы в нескольких песчаных бухтах южного берега, открытых сильным ветрам. Об очень интенсивной динамике водной массы озера в этих местах свидетельствуют высокие 1–1.5-метровые косы, сложенные преимущественно грубо обкатанным базальтовым материалом. A. linnaei избегает заиленных грунтов и участков, интенсивно зарастающих водными растениями, и поэтому отсутствует в районе дельты р. Хойт-Тэрхийн-Гол у западной части озера.

Название A. linnaei имеет десятки таксономических синонимов, введенных при исследованиях в разных регионах мира; из них наиболее распространенный – Cladophora aegagropila (L.) Trev. (Boedeker et al., 2010b). Сведение синонимов показывает голарктическое распространение вида. В палеарктике основная часть местонахождений сосредоточена в Европе и Японии, в то время как во внутренних областях Азии вид известен из единичных и сильно разобщенных местонахождений (Boedeker et al., 2010b; Boedeker, Sviridenko, 2012). Хангайское местонахождение A. linnaei является самым высокогорным в Азии. Ближайшие азиатские находки относятся к Байкалу (Izboldina, 2007; Boedeker et al., 2018; как C. aegagropila и C. kusnetzowii K. I. Meyer), озерам Арей и Арахлей в Забайкальском крае (Matafonov et al., 2005; Kuklin, 2013), оз. Телецкое в Русском Алтае (Woroni-chin, 1938; как Aegagropila holsatica (Kütz.) Kütz.) и оз. Маркаколь в Казахстанском Алтае (Ergashev, Taubaev, 1968; как A. sauteri Kütz.). Таким образом, находка A. linnaei в Монголии позволяет сократить обширную дизъюнкцию ареала во Внутренней Азии.

A. linnaei считается реликтом ледниковой эпохи, который мог быть широко распространен в перигляциальных озерах, так как современные местонахождения часто связаны с ледниковыми озерами; очень редко биотопами могут служить водотоки, как это показано не более чем для двух десятков малых рек в Европе (Boedeker et al., 2010b; Chemeris, Bobrov, 2013) и одной реки на Алтае (Woronichin, 1938), но и в таких случаях они относятся к краевым зонам оледенений. В плейстоцене Хангай неоднократно подвергался оледенениям, последнее из которых имело полупокровный характер (Geomorfologiya…, 1982). Между тем, заметную роль в формировании речной сети и водоемов Хангая в то время играл базальтовый вулканизм. Возникновение Тэрхийн-Цагана относится к послеледниковому периоду и связано с последним этапом активизации вулканизма Тарятской котловины: озеро возникло около 7 тыс. лет назад в результате запруживания русла Хойт-Тэрхийн-Гола лавами вулкана Хорог (Dorofeyuk et al., 1994). Появление эгагропилы в озере могло иметь место уже на первых этапах синтеза его альгофлоры, поскольку спустя примерно 200 лет после последнего извержения в озере сформировались песчаные участки, слабо заросшие водными растениями (Sevast’yanov et al., 1989), то есть оптимальные для водоросли биотопы. Если это так, то возраст популяции почти равен возрасту озера, которое относится к постоянному типу. Можно предположить поэтому, что вид существовал в Хангае еще в плейстоцене и ко времени возникновения Тэрхийн-Цагана сохранялся в каких-нибудь водоемах-рефугиумах. Известно, что заполнение базальтами восточной части котловины неоднократно приводило к блокировке стока Чулуутын-Гола, Сумеин-Гола, их притоков и к заозериванию: следы крупных палеоводоемов, существование которых совпадало с максимальной фазой оледенения горных областей Внутренней Азии и межледниковым периодом, сохранились к востоку от современной акватории Тэрхийн-Цагана (Geomorfologiya…, 1982; Logachev et al., 1982).

Каким образом вид проник в Хангай – вопрос не менее интригующий, чем вопрос о возрасте популяции. Хотя случаи переноса A. linnaei водоплавающими птицами не доказаны, они не исключались как возможная причина появления изолированных популяций вида во внутренних областях Азии (Boedeker, Sviridenko, 2012). По нашему мнению, если такие переносы и имеют какое-то значение в распространении этой водоросли, то должны ограничиваться небольшими расстояниями. В связи с этим кажется правдоподобной гипотеза о более широком распространении A. linnaei в водоемах внутренних областей Азии в плейстоцене, прямо или опосредованно связанных с перигляциальными озерами, с последующим сокращением ареала вслед за деградацией оледенения и сохранением вида только в немногих рефугиумах (Boedeker, Sviridenko, 2012). Она вполне поддерживается находками в Сибири и на Алтае, где вид встречен в постоянных озерах районов разгрузки оледенений. В Монголии постоянные озера с ледниковым питанием, в которых могли бы сохраниться популяции вида, известны в высокогорьях Хангая и Монгольского Алтая, однако они до сих пор слабо обследованы.

Таким образом, вопросы биогеографии A. linnaei во Внутренней Азии остаются дискуссионными и для их решения требуются дальнейшие исследования и целенаправленный поиск местонахождений. Между тем, новая находка A. linnaei в Тэрхийн-Цагане указывает, что определенную роль в биогеографии вида играло не только оледенение, но и голоценовый вулканизм, результатом которого стало образование пригодных для вида биотопов.

A. linnaei – это медленно растущая стенобионтная водоросль с ограниченными возможностями размножения и расселения, которая предпочитает холодные водоемы олиго- или мезотрофного типа с прозрачной водой нейтральной или слабощелочной реакции. Именно этим объясняют уязвимость и исчезновение эгагропилы в ряде стран Европы, где водоемы подвергались эвтрофикации и ацидификации (Boedeker et al., 2010a). Кроме того, эгагропила широко используется в аквариумной культуре из-за эстетических свойств шаровидных дернинок, в связи с чем бесконтрольно облавливающиеся популяции могут быть особо уязвимыми (Boedeker et al., 2010a). О состоянии хангайской популяции сложно судить по однократным наблюдениям, однако можно предположить, что она просуществует неопределенно долго, если условия водоема не претерпят резких изменений. Сохранению популяции служит существующий режим охраны озера и прилегающих территорий национальным парком Хорго-Тэрхийн-Цагаан-Нуур. Между тем, необходим контроль за ее состоянием и поиск новых местонахождений. Мы рекомендуем включить вид в ближайшее издание Красной книги Монголии. Ранее нашло поддержку наше предложение взять под охрану байкальские популяции вида в связи с угрозами эвтрофикации и распространения канадской элодеи (Red Data Book…, 2013).