Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 11, стр. 1100-1105

Виды рода Vaucheria DC. (Vaucheriaceae, Xanthophyceae) широко распространены в морях и обычно произрастают в эстуариях и на литорали, где образуют густо переплетенные войлокоподобные маты на поверхности мягких грунтов (Christensen, 1987), реже отмечаются в придонных слоях воды в сублиторали (Kersen, 2012). Систематика этих водорослей основана на морфологии генеративных структур (Rieth, 1980; Entwisle, 1988), которые не всегда можно обнаружить в момент сбора, поэтому нередко образцы остаются неопределенными до вида. По числу известных морских и солоноватоводных видов (7) Россия уступает странам с меньшей длиной береговой линии: из моря Лаптевых, Белого, Балтийского, Черного и Азовского морей известно всего по 1–4 вида (Woutschetitsch, 1917; Kalugina-Gutnik, 1975; Vasil’eva, 1987; Kuznetsov, Tarasov, 2008; Vishnyakov, 2019, 2021), в то время как, например, в Великобритании их насчитывается 15 (Christensen, 1987). Поэтому при продолжении целенаправленных исследований можно было ожидать уточнение видовых списков. Настоящее сообщение посвящено находке V. litorea C. Agardh, нового вида для Белого моря, обнаруженного в прибрежье Онежского залива.

Белое море – мелководное шельфовое море Северного Ледовитого океана, омывающее берега Северо-Запада России. О видах рода Vaucheria Белого моря было известно очень мало и только из Кандалакшского залива. Для района Беломорской биологической станции Московского университета приводились V. intermedia Nordstedt, V. sessilis (Vauch.) DC. и V. terrestris Lyngb. (Kuznetsov, Tarasov, 2008), из которых только первый относится к морским и солоноватоводным, остальные – к пресноводно-почвенным, случайно заходящим на литораль. Для Чупинской губы, границы верхнего и среднего горизонтов литорали, опубликованы находки V. intermedia и V. coronata Nordstedt (Vishnyakov, 2021). Из района Керетского архипелага с маршевого луга сообщалось о неидентифицированном виде Vaucheria (Garbary, Tarakhovskaya, 2013). Эти находки указывали на широкое распространение вошерий в Кандалакшском заливе и на возможность находок в других частях моря.

В сентябре 2021 г. был проведен сбор материала на маршах и литорали у мыса Чесменский Онежского полуострова. Вегетация вошерий здесь отмечалась еще в середине мая, когда пробы не отбирались. Водоросли срезали вместе с верхним слоем грунта, в который проникают ризоиды, и помещали в герметичные емкости с фиксатором (этанол 95%). Измерение солености проведены кондуктометром-солемером МАРК 603. Водородный показатель измеряли pH-метром МАРК 903. Разбор проб проводили в лаборатории, отмывая талломы от фиксатора, детрита и грунта в водопроводной воде с помощью препаровальных игл. Временные препараты изучали с использованием светового микроскопа LM2000 (Opto-Edu (Bejing) Co., Ltd.), микрофотографии получены цифровой камерой той же фирмы и программой ImageView. После измерения нитей и гаметангиев талломы повторно фиксировали этанолом; образец V. litorea разместили в коллекции водорослей лаборатории альгологии Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН под номером V-928.

Vaucheria litorea C. Agardh 1823, Sp. Alg.: 463. (рис. 1).

Рис. 1.

Морфология Vaucheria litorea из Белого моря, мужские (1–3) и женские (4, 5) нити.

a – антеридий, ap – апикальная пора, ec – пустая клетка,  f – нить, lp – латеральная пора, o – оогоний, os – ооспора, pm – проксимальная масса цитоплазмы, sb – симподиальная ветвь, ssb – короткая симподиальная ветвь. Масштабные линейки: 1, 4 – 250 мкм, 2, 3, 5 – 100 мкм.

Fig. 1. Morphology of Vaucheria litorea from the White Sea, male (1–3) and female (4, 5) filaments.

a – antheridium, ap – apical pore, ec – empty cell,  f – filament, lp – lateral pore, o – oogonium, os – oospore, pm – proximal mass of cytoplasm, sb – sympodial branch, ssb – short sympodial branch. Scale bars: 1, 4 – 250 µm, 2, 3, 5 – 100 µm.

Местонахождение: Архангельская обл., Приморский район, мыс Чесменский, 64.71416°N, 36.53882°E, ложбина за полосой каменистого берегового вала, 17 IX 2021, leg. Д.С. Мосеев, det.  В.С. Вишняков.

Морфология образца. Талломы раздельнополые, в виде ветвящихся нитей, стелющихся по поверхности субстрата, 65–95 мкм в диам. Гаметангии одиночные, апикальные, отделены от несущих нитей пустыми клетками (рис. 1, ec). Антеридии (рис. 1, 1–3, a) образуются на прямых концах нитей (f) и симподиальных ветвей (sb), 405–960 × 60–105 мкм, цилиндрические, на верхушке конические, с одной апикальной (рис. 1, 2, ap) и 1–3 латеральными порами (рис. 1, 2, lp) на конических папиллах до 60 мкм длиной. Оогонии (рис. 1, 4, 5, o) образуются на крючковидно изогнутых концах нитей, 310–390 × 195–235 мкм, булавовидные; пора оплодотворения четко не выражена. Ооспоры 185–225 × 185–230 мкм, почти шаровидные (рис. 1, 5, os), занимают апикальную часть оогония, оставляя в проксимальной части полость с округлившейся массой цитоплазмы (рис. 1, 5, pm).

V. litorea входит в группу видов с симподиальным ветвлением (Christensen, 1987). Формирование гаметангиев временно ограничивает апикальный рост нити, который часто возобновляется непосредственно при основании гаметангиев, в результате чего гаметангии располагаются в односторонних сериях. Дальнейшее нарастание происходит новыми симподиальными ветвями (рис. 1, 1, sb). У мужских экземпляров новые симподиальные ветви нередко бывают укороченными (рис. 1, 3, ssb), что приводит к скученному положению антеридиев (“кластеризации”). Двудомность, а также наличие пустых отграничивающих клеток у оогониев, сохранение массы цитоплазмы в проксимальной части оогония после его оплодотворения отграничивают этот вид от остальных видов секции Piloboloideae (Walz) Heer., обитающих в северных морях. Такие признаки свойственны также южно-австралийскому V. glomerata Blum et Womersley, который отличается от V. litorea более короткими антеридиями с почти цилиндрическими папиллами (Entwisle, 1988). Морфология V. litorea в новом местонахождении соответствует литературным данным, особенно для европейских и американских материалов, в которых все женские экземпляры имеют характерно изогнутые концы нитей с оогониями (Rieth, 1956, 1980; Christensen, 1986, 1987).

Ареал V. litorea включает атлантическое побережье Северной Америки от Флориды до Новой Шотландии (Blum, 1972; Edelstein et al., 1973; Ott, Hommersand, 1974; Pecora, 1977; Gallagher, Humm, 1981; Schneider et al., 1993). В Европе, где был описан вид, он известен в Дании (Christensen, 1986), Нидерландах (Simons, 1977), Германии (Rieth, 1956, 1980), Швеции (Nordstedt, 1879), Норвегии (Knutzen, 1973), Франции (Nordstedt, 1879; Dangeard, 1939), Великобритании (Christensen, 1986, 1987), Ирландии (Cullinane, 1974). В южных морях вид обнаружен в Адриатическом (Венеция – Nordstedt, 1879) и Черном морях (Kalugina-Gutnik, 1975; Tkachenko, Kucin, 2012). Изолированные находки известны в юго-восточной Австралии, хотя женские экземпляры в этом регионе характеризуются не вполне типичным обликом (Entwisle, 1988). Из Новой Зеландии определены только мужские экземпляры (Muralidhar et al., 2014). Наша находка – самая северная из известных – расширила ареал вида до Белого моря. В Северном Ледовитом океане, по-видимому, были находки в Норвежском море – вид указывался для района Нур-фьорд–Хафрс-фьорд в Норвегии (Knutzen, 1973), по которому проходит южная граница этого моря.

V. litorea встречается в различных биотопах, нередко у нижней границы литорали в условиях почти постоянного обводнения, в литоральных ваннах, лиманах, на маршевых лугах, исключительно редко – в континентальных солоноватых водоемах (Артерн в Германии). Вид способен выдерживать высокие значения солености (50‰), но нередок в местах обильного притока пресных вод (Christensen, 1987). Сезонные условия обитания V. litorea в новом местонахождении нестабильны, однако не отличаются от тех, в которых вид находили ранее. Глубина ложбины составляет ~1 м относительно вершины берегового вала. Весной после снеготаяния ложбина заполнена опресненной водой (0.2‰, дата измерения 14 V 2022). К началу осени ложбина пересыхает и в пониженных участках сохраняются лишь небольшие остаточные водоемы площадью 25–100 м². Соленость воды возрастает до 10‰ за счет притока вод сизигийных приливов, нагонов и инфильтрации грунтовых вод, pH воды = 7.65 (на момент сбора). V. litorea обнаружен в остаточных водоемах, где образует слой толщиной ~0.5 см с покрытием дна 10–20% на торфянистом грунте с наилком мощностью 1–3 см. В сообщество вместе с вошерией входят гигрофильные галофиты Bolboschoenus maritimus (L.) Palla и Carex mackenziei V.I. Krecz.