Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 3, стр. 247-268

РЕДКИЕ ПСАММОФИТНЫЕ ТРАВЯНЫЕ СООБЩЕСТВА С УЧАСТИЕМ FESTUCA POLESICA В РЕСПУБЛИКЕ БЕЛАРУСЬ И В ЮГО-ЗАПАДНОМ НЕЧЕРНОЗЕМЬЕ РОССИИ

Ю. А. Семенищенков 1*, Е. Я. Куликова 2**, В. Э. Купреев 1***, К. В. Добыш 2****

1 Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского
241050 Брянск, Бежицкая ул., 14, Россия

2 Институт экспериментальной ботаники имени В.Ф. Купревича НАН Беларуси
220072 Минск, Академическая ул., 27, Республика Беларусь

* E-mail: yuricek@yandex.ru
** E-mail: kulikova22@mail.ru
*** E-mail: mimiparcs@gmail.ru
**** E-mail: 8kost@mail.ru

Поступила в редакцию 02.10.2021
После доработки 18.10.2021
Принята к публикации 26.10.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

В статье охарактеризованы редкие в Республике Беларусь и в Юго-Западном Нечерноземье России сообщества с участием европейского бореального псаммофильного вида Festuca polesica Zapal. На основе 53 геоботанических описаний, выполненных в изучаемом регионе, сообщества с участием и доминированием F. polesica отнесены к 3 ассоциациям. Все синтаксоны входят в состав союза Koelerion glaucae Volk 1931 (порядок Corynephoretalia canescentis Klika 1934, класс Koelerio-Corynephoretea canescentis Klika in Klika et Novák 1941), который в изучаемом регионе объединяет травяные сообщества стабилизированных песков. На основе флористико-экологического сравнения, оценки экологических режимов местообитаний сообществ и DCA-ординации ценофлор сравниваемых синтаксонов с использованием шкал Х. Элленберга продемонстрированы отличия синтаксонов Беларуси и Юго-Западного Нечерноземья России от близких единиц из Латвии, Литвы и Швеции.

Ключевые слова: Festuca polesica, псаммофитная травяная растительность, флористическая классификация, Республика Беларусь, Юго-Западное Нечерноземье России

Festuca polesica Zapal. [F. beckeri (Hack.) Trautv. subsp. polesica (Zapal.) Tzvel.] – преимущественно европейский бореальный псаммофильный вид, распространенный в Северной, Центральной и Восточной Европе, Казахстане (Flora…, 2013; Tsvelev, Probatova, 2019). Это вид со сложным таксономическим статусом. В европейской базе “Euro+Med PlantBase” F. polesica рассматривается как самостоятельный вид (Foggi, Müller, 2009). Однако для средней полосы Европейской России он ранее приводился как F. beckeri (Hack.) Trautv. subsp. polesica (Zapal.) Tzvel. (Kaluzhskaya…, 2010; Maevsky, 2014). В обзоре по злакам России (Tsvelev, Probatova, 2019) приведен сборный вид F. aggr. beckeri (Hack.) Trautv., включающий F. beckeri (Hack.) Trautv., F. laeviscula Klokov, F. polesica Zapał. и F. sabulosa (Andersson) H. Lindb. При этом для района нашего исследования отмечается F. polesica Zapał. Собственно F. beckeri (Hack.) Trautv. приводится для юга и востока Волжско-Донского, Нижне-Донского, Нижне-Волжского р-нов, Кавказа, Западной и Восточной Сибири, юго-востока Восточной Европы вне России, севера Средней Азии (Tsvelev, Probatova, 2019). В таком объеме и мы рассматриваем F. polesica в наших исследованиях.

В Республике Беларусь F. polesica растет на песках речных террас, опушках сосняков, в карьерах, вдоль дорог в основном в южных и юго-западных областях. Ксеротермные псаммофитные сообщества с доминированием овсяницы полесской относят к редким в Беларуси, что позволило внести их в реестр для включения в Зеленую книгу республики (Flora…, 2013).

На территории России овсяница полесская встречается в европейской части, на Кавказе, в зоне умеренного климата Западной и Восточной Сибири (Tsvelev, Probatova, 2019). В Юго-Западном Нечерноземье страны известны немногочисленные местонахождения этого вида. Так, в Брянской обл. овсяница полесская в большом количестве отмечалась П.З. Босеком (Bosek, 1975) как “интересное” растение на дюнных и боровых песках в окрестности станций Свень и Полужье железной дороги Брянск–Гомель (Выгоничский р-н), а также “в ряде других районов” области, где впоследствии вид указывался как “редкий” (Bulokhov, Velichkin, 1998). В Калужской обл. считается также редким видом; растет в изобилии только на правом берегу р. Жиздра у г. Козельск (Козельский р-н) на сбитых боровых песках (Kaluzhskaya…, 2010). В Орловской обл. известен по единственному сбору в молиниевом сосняке на территории национального парка “Орловское Полесье” в Знаменском р-не (OHHI).

Изучаемые регионы характеризуются значительным сходством физико-географических и климатических условий, а также общей геологической историей. Плейстоцен-голоценовое развитие ландшафтов определило широкое распространение здесь флювиогляциальных песчаных равнин ледникового происхождения. В результате перевевания песчаных поверхностных отложений в периоды позднеледниковья и голоцена возникли эоловые образования в виде поперечных, параболических и продольных дюн, а также кучевых и бугристых песков. На нестабильных водно-ледниковых песках континентальных дюн, нарушенных антропогенной деятельностью (на месте погибших в результате пожаров и болезней лесов, вырубках, старых пастбищах, вдоль автомобильных и железных дорог, в окрестностях селитебных комплексов), широкое распространение получили травяные псаммофитные сообщества, в том числе с участием и доминированием F. polesica (Redkie…, 2013). Такие сообщества формируются и на аллювиальных песках в долинах рек Припять, Днепр, Сож, Десна. По мнению В.И. Парфенова, А.А. Лякавичюса и их соавторов (Redkie…, 1987), флювиогляциальные равнины и флювиогляциональные террасовые образования в долинах рек, явились основным путем взаимопроникновения различных умеренных псаммофильных флористических комплексов: восточноевропейского континентального и атлантическо-европейского океанического. Они обеспечили возможность взаимообмена флористическими элементами между приатлантическим сектором Европы и внутриконтинентальными районами Восточно-Европейской (Русской) равнины.

Цель настоящей статьи – на основе флористического сравнения продемонстрировать региональные особенности псаммофитных травяных сообществ с участием редкого вида F. polesica на долготном градиенте от запада Республики Беларусь до Юго-Западного Нечерноземья России.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для характеристики сообществ с участием Festuca polesica были использованы 53 геоботанических описания, в том числе 24 выполнены авторами статьи в Беларуси и в Юго-Западном Нечерноземье России (рис. 1); а остальные 29 были опубликованы ранее (Bulokhov, Petrenko, 2017).

Рис. 1.

Местонахождения геоботанических описаний растительных сообществ с участием Festuca polesica в Беларуси и в Юго-Западном Нечерноземье России, использованных для анализа (показаны черными пуансонами). Государственные границы изображены черными линиями, города – пуансонами без заливки.

Fig. 1. Locations of relevés of plant communities with participation of Festuca polesica in Belarus and South-Western Nechernozemye of Russia used for analysis (black punches). The state borders are shown in black lines, the cities – punches without filling.

Травяные сообщества описаны на площадках в 100 м2. Обилие-покрытие видов определено по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): “r” – очень редки, 1–4 особи; “+” – разрежены и покрывают менее 1% площадки; “1” – особи многочисленны, но покрывают не более 5% площадки или довольно разрежены, но с такой, же величиной покрытия; “2” – 6–25%; “3” – 26–50%; “4” – 50–75%; “5” – более 75%.

Классификация растительности разработана методом Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Оценка экологических режимов местообитаний сообществ и DCA-ординация ценофлор сравниваемых синтаксонов проведена с использованием шкал Х. Элленберга (Ellenberg et al., 1992) средствами пакета R (https://www.r-project.org), интегрированного с программой JUICE (Tichý, 2002). Флористическая насыщенность синтаксонов определена как видовое богатство на площадке стандартного размера (100 м2).

Классы постоянства видов (К) в таблицах даны римскими цифрами по пятибалльной шкале: I – вид присутствует, менее чем в 20% описаний, II – 21–40%, III – 41–60%, IV – 61–80%, V – в более 80% описаний. Для синтаксонов, представленных менее 5 описаниями, арабскими цифрами указано количество описаний, в которых присутствует вид.

Названия сосудистых растений даны по базе “Euro+Med  PlantBase” (https://www.emplantbase.org), мохообразных – по М.С. Игнатову с соавторами (Ignatov et al., 2006); лишайников в описаниях, выполненных авторами статьи, – согласно регулярно обновляемой сводке A. Nordin et al. (2011). В связи с значительными разногласиями в трактовке таксономического статуса ряда лишайников из рода Cladonia в сравнительной таблице (табл. 2) приведены названия, указанные в цитируемых публикациях. Акронимы гербариев, упомянутые в тексте: BRSU – Гербарий Брянского государственного университета им. академика И.Г. Петровского, OHHI – Гербарий им. В.Н. Хитрово Орловского государственного университета им. И.С. Тургенева.

РАЗНООБРАЗИЕ ПСАММОФИТНЫХ ТРАВЯНЫХ СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ И ДОМИНИРОВАНИЕМ FESTUCA POLESICA В РЕСПУБЛИКЕ БЕЛАРУСЬ И В ЮГО-ЗАПАДНОМ НЕЧЕРНОЗЕМЬЕ РОССИИ

Сообщества с участием и доминированием F. polesica в изучаемом регионе отнесены к 3 ассоциациям (табл. 1, 2). Эти синтаксоны входят в состав союза Koelerion glaucae Volk 1931 (порядок Corynephoretalia canescentis Klika 1934, класс Koelerio-Corynephoretea canescentis Klika in Klika et Novák 1941), который в изучаемом регионе объединяет травяные сообщества стабилизированных песков. Основным ценообразователем в сообществах союза здесь выступает преимущественно европейский бореальный вид Koeleria glauca. Далее приводится краткое описание установленных синтаксонов.

Таблица 1.

Синтаксоны псаммофитной растительности с участием Festuca polesica s. l. Table 1. Psammophytic vegetation syntaxa with participation of Festuca polesica s. l.

Номер описания / синтаксоны
Relevé number / syntaxa
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 a b c d e
Общее проективное покрытие, % / Total projective cover 40 60 50 25 40 50 30 90 35 70 90 70 80 65 60 90 70 90 70 90 30 65 90 75 90 40 50 65 90 95 90 90          
Количество видов / Number of species 15 12 13 11 8 21 15 24 21 19 32 29 14 26 11 25 12 12 19 7 16 7 8 10 17 9 18 4 5 8 8 11          
Диагностические виды асс. Diantho borbasii-Festucetum polesicae/Diagnostic species of the ass. Diantho borbasii-Festucetum polesicae
Festuca polesica 2 + 3 1 3 3 r 5 r 2 2 3 2 2 2 3 1 3 r + 2 r r 3 1 1 3 r 5 5 5 4 V V V V 4
Dianthus borbasii + . . + . r r 2 r + r r . . . 2 1 + r . . . . . . . . . . . + . IV III IV . 1
Jurinea cyanoides 1 r + + r . . . . 2 r r . . . 2 . . . . . . . r . . . . . . . . III III I I .
Silene borysthenica . . . . . r r + . 2 + 2 2 2 . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . II V I . .
Astragalus arenarius . . . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I . . . .
Диагностические виды субасс. D. b.-F. p. corynephoretosum canescentis/Diagnostic species of the subass. D. b.-F. p. corynephoretosum canescentis
Corynephorus canescens . . . . . . . . . 3 3 2 4 3 . 2 3 + 3 3 . . . . . . . . . 1 2 . . V V . 2
Thymus serpyllum + . . . . . . . r 2 2 2 . 1 2 2 2 2 + 2 . . . . . . . . . . . 2 II V V . 1
Диагностические виды вар. Tragopogon bjelorussicus/Diagnostic species of the var. Tragopogon bjelorussicus
Tragopogon bjelorussicus . . . . . . . . . 2 r + 1 r 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . V . . .
T. ucrainicus . . . . . . . . . . + 2 . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . III . . .
Linaria genistifolia . . . . . . . + . + . 2 . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . I III . . .
Vincetoxicum hirundinaria . . . . . . . r . + r . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I III . . .
Hieracium echioides . . . . . . . . . . . 1 . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II . . .
Диагностические виды асс. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae/Diagnostic species of the ass. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae
Koeleria glauca 2 . 1 1 + 1 2 2 1 2 2 . . 2 3 1 . . r + r . + + r 3 + . . . . . V IV III IV .
Polytrichum piliferum + r r 2 1 + + . . 2 2 2 . 2 . . . . . . 1 3 3 3 1 r 1 4 . . . . IV IV . V .
Диагностические виды класса Koelerio-Corynephoretea/Diagnostic species of the class Koelerio-Corynephoretea
Artemisia campestris 1 . + + . 1 + . + 2 2 2 . 2 2 + 2 2 1 . . . . . r . . . . 2 2 2 IV V IV I 3
Ceratodon purpureus . + 1 . . r r . r . 2 . . . . . . . . . . . . r + + r . . 2 . . III I . III 1
Helichrysum arenarium . . . r . r . r . . 1 . . r . 2 . . r . . . . . . . . . . . . . II II II . .
Dianthus arenarius . . . . . . + 2 1 2 r 1 . 2 2 . . . r . . . . . . . . . . . . . II V I . .
Jasione montana . . . . . r . . r . r . . . . . 2 1 1 . . . . . . . . . . . . . II I III . .
Cladonia rei . r . . . . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II . . . .
Scleranthus perennis . . . . . . . 2 . 2 r 1 1 . r + . 2 2 . . . . . . . . . . . . . I V III . .
Cladonia arbuscula . . . . r . . . . . 3 + . + . 2 . 1 2 3 r . 5 3 . . . . . . . . I III IV II .
Sedum acre . . 1 . . . . . . 2 . . . . 2 1 2 . . . . . . . . . . . 2 2 . . I II II . 2
Galium verum . . . . . . . 2 . . . . 2 . r . . . . . . . . . . . . . 2 . r . I II . . 2
Gypsophila paniculata . . . . . . . r . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I I . . .
Syntrichia ruralis . . . . . r . . . . . . . . . 3 . . . . . . . r . . . . . . . . I . I I .
Trifolium arvense . . . . . r . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . I . I . .
Cladonia gracilis . . . . . . . . r . . . . . . . . . . . r . . . . . r . . . . . I . . II .
Pilosella officinarum . . . . . . . . . . 1 2 . . . 1 . . 1 . . . . . . . . . . . . . . II II . .
Carex praecox . . . . . . . . . . r . r . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . II I . .
Asparagus officinalis . . . . . . . . . . r . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II . . .
Chondrilla juncea . . . . . . . . . . r . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II . . .
Cetraria islandica . . . . . . . . . . r . . . . 2 . . r . . . . . . . . . . . . . . I II . .
Cladonia chlorophaea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . r . . . . . . . . II .
C. ra.pngerina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r r . . . . . . . . . . . . . II .
Прочие виды/Other species
Pinus sylvestris + + . r . r + 3 r 2 . 2 . 3 . 3 . . . . 1 2 + . + + 1 r . . . . IV III I V .
Oenothera biennis + + . r r + + . + . . . . . . . 2 . . . . . . . . r . . . . r r IV . I I 2
Calamagrostis epigeios + 4 + . . . + . 2 . r 1 . 1 . . . . . . 1 . . + + 1 1 . . . . . III III . IV .
Rumex acetosella + . . . . r . 2 r . . . 2 r . . . . r . . . . . r . . . . . . . III II I I .
Chamaecytisus ruthenicus r . . . r . . 2 r 2 . . . r . . . . . . 1 . r r + 1 + . . . . . III II . IV .
Solidago virgaurea . . . + . . . 2 + r . r . . . . . . . . r . . . . . + . . . . 1 II II . II 1
Verbascum lychnitis . . . . . . + . r . r + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II II . . .
Berteroa incana r . r . . . . . . . . . . . . . r 2 . . . . . . . . . . . r . . II . II . 1
Carex ericetorum . + . . . . + . + . . . . . . . . . . . . . . . r + r . . . . . II . . II .
Calluna vulgaris r . . . . 2 . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . II . . I .
Cladonia cervicornis . r . . . . . . r . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . . . . II . . I .
Hylotelephium maximum . . + r . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II . . . .
Hypericum perforatum . . . . . . + . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II . . . .
Peucedanum oreoselinum . . . . . . . 2 . r 2 . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I III . . .
Potentilla argentea . . . . . r . . . . . . + . r 1 . . . . . . . . . . . . . . . 2 I II I . 1
Brachythecium albicans . . . . . + . . . . 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I I . . .
Genista tinctoria . . . . r . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I I . . .
Veronica spicata . . . . . . . r . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I I . . .
Agrostis capillaris . . . . . . . 2 . . . . . . . . . . r . . . . . . . . . 2 . . 2 I . I . 2
Cladonia mitis . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 . . 5 . r 1 . . . . I . . III .
C. deformis r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r r . . . . r . . . . . I . . II .
Hieracium umbellatum . . . . . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . . . I . . I .
Achillea millefolium . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . 2 I . . . 2
Erigeron canadensis . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 . I . . . 2
Linaria vulgaris . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r I . . . 1
Peltigera rufescens . . . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I . . . .
Centaurea pseudomaculosa . . . . . . . . . . . + . . 2 r 2 . . . . . . . . . . . . . 1 . . II II . 1
Quercus robur . . . . . . . . . . . 2 . r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II . . .
Oenothera rubricaulis . . . . . . . . . . r . . . . r . . . . . . . . . . . . . . . . . I I . .
Cladonia cornuta . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . r . . . . . . . . . . . . I . I .
C. pyxidata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . . . . . r . . . . . . . . II .
Cladonia sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . r . r . r . . . . . . . . II .

Примечания / Notes.

В таблице серой заливкой выделены диагностические виды синтаксонов, указанные в цитируемых публикациях.

The diagnostic species of syntaxa, specified in the cited publications are highlighted with grey filling.

Отмечены в одном описании / Recorded in one relevé: Abietinella abietina 16 (+), Achillea pannonica 11 (r), Agrostis vinealis 7 (r), Allium angulosum 29 (r), Anchusa officinalis 18 (r), Anthericum ramosum 19 (r), Artemisia marschalliana 12 (1), Betula pendula 21 (r), Bromopsis inermis 13 (2), Campanula patula 8 (r), C. rotundifolia 8 (r), Chenopodium album 14 (r), Cladonia crispata 27 (r), C. furcata 21 (r), C. gracilis subsp. turbinata 25 (r), C. macilenta 21 (r), C. pleurota 25 (r), C. uncialis 25 (r), Cladonia sp. 12 (+), Digitaria sanguinalis 20 (1), Eryngium planum 17 (r), Euphorbia cyparissias 19 (r), Festuca ovina 16 (2), Filago minima 19 (2), Frangula alnus 12 (r), Hierochloе odorata 2 (r), Hylotelephium ruprechtii 8 (1), Hypochaeris radicata 16 (r), Koeleria delavignei 12 (2), Leontodon hispidus 32 (r), Lepidium ruderale 13 (2), Poa angustifolia 16 (+), Pohlia nutans 23 (r), Polytrichum juniperinum 20 (2), Potentilla arenaria 25 (r), Pyrus communis 12 (r), Niphotrichum canescens 18 (2), Rhytidiadelphus squarrosus 16 (2), Robinia pseudoacacia 14 (r), Silene nutans 12 (r), Silene vulgaris 32 (r), Sorbus aucuparia 12 (+), Spergula arvensis 19 (1), Cornus alba 14 (r), Tanacetum vulgare 6 (+), Thymus pulegioides 8 (2), Ulmus minor 14 (r), Verbascum thapsus 18 (r), Vicia cracca 3 (r), Viola canina 14 (r), Viscaria vulgaris 27 (r).

Синтаксоны / Syntaxa: а – subass. Diantho borbasii-Festucetum polesicae typicum, b – subass. D. b.-F. p. с. с. Tragopogon bjelorussicus var., с – subass. D. b.-F. p. corynephoretosum canescentis typica var., d – ass. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae Festuca polesica var., e – ass. Festucetum polesicae.

Местонахождения описаний: 1, 3, 4, 6 – Россия, Брянская область, Брянский р-н, у ст. Свень-Транспортная железной дороги Брянск–Гомель, опушки сосновых лесов и вскрытые пески вдоль железной дороги, 25.08,2018; оп. 2, 5, 21–28 – Россия, Калужская область, Козельский р-н, у д. Сосенка, опушки сосновых лесов и вскрытые пески вдоль железной дороги, 8.06.2018; оп. 7, 9 – Россия, Брянская область, Навлинский р-н, у разъезда Земляничное железной дороги Брянск–Суземка, вскрытые пески вдоль железной дороги, 27.08.2018; оп. 8, 10, 13, 15, 29 – Республика Беларусь, Гомельская область, Мозырский р-н, левобережная пойма р. Припять у г. Мозырь, у ж.-д. ст. Пхов, памятник природы “Пховские дюны”, 12.07.2014; оп. 11 – Республика Беларусь, Гомельская область, Лоевский р-н, у д. Глушец, левобережная пойма р. Днепр, 2.07.2015; оп. 12, 14 – Республика Беларусь, Гомельская область, Брагинский р-н, у д. Асаревичи, правобережная пойма р. Днепр, 3.07.2015; оп. 16 – Республика Беларусь, Могилевская область, Бобруйский р-н, п. Титовка, континентальная дюна вдоль автомобильной дороги, 7.07.2015; оп. 17 – Республика Беларусь, Гомельская область, Мозырский р-н, у д. Загорины, правобережная пойма р. Припять, 16.08.2014; оп. 18 – Республика Беларусь, Гомельская область, Петриковский р-н, д. Шестовичи, континентальная дюна вдоль автомобильной дороги, 19.08.2014; оп. 19 – Республика Беларусь, Брестская область, Лунинецкий р-н, д. Лахва, континентальная дюна вдоль автомобильной дороги, 9.07.2014; оп. 20, 31 – Республика Беларусь, Гомельская область, Наровлянский р-н, у д. Гридни, правобережная пойма р. Припять, 18.08.2014; оп. 30 – Республика Беларусь, Гомельская область, Петриковский р-н, у д. Турок, правобережная пойма р. Припять, 20.08.2014; оп. 32 – Республика Беларусь, Гомельская область, Петриковский р-н, у г. Петриков, правобережная пойма р. Припять, 19.08.2014.

Locations of the relevés: 1, 3, 4, 6 – Russia, Bryansk Region, Bryansk District, near Sven’-Transportnaya station of the railway Bryansk – Gomel, pine forest fringes and uncovered sands along the railway, 25.08.2018; 2, 5, 21–28 – Russia, Kaluga Region, Kozelsk District, near Sosenka village, pine forest fringes and uncovered sands along the railway, 8.06.2018; 7, 9 – Russia, Bryansk Region, Navlya District, near Zemlyanichnoye passing loop of the railway Bryansk – Suzemka, uncovered sands along the railway, 27.08.2018; 8, 10, 13, 15, 29 – Republic of Belarus, Gomel Region, Mazyr District, left-bank floodplain of the Pripyat River near Mazyr city, near railway station Pkhov, “Pkhov Dunes” natural monument, 12.07.2014; 11 – Republic of Belarus, Gomel Region, Loyew District, near Glushets village, left-bank floodplain of the Dnieper River, 2.07.2015; 12, 14 – Republic of Belarus, Gomel Region, Bragin District, near Asarevichi village, right-bank floodplain of the Dnieper River, 3.07.2015; 16 – Republic of Belarus, Mogilev Region, Bobruisk District, Titovka village, continental dune along a roadway, 7.07.2015; 17 – Republic of Belarus, Gomel Region, Mazyr District, near Zagoriny village, right-bank floodplain of the Pripyat River, 16.08.2014; 18 – Republic of Belarus, Gomel Region, Petrikov District, Shestovichi village, continental dune along a roadway, 19.08.2014; 19 – Republic of Belarus, Brest Region, Luninets District, Lakhva village, continental dune along a roadway, 9.07.2014; 20, 31 – Republic of Belarus, Gomel Region, Naroulia District, near Gridni village, right-bank floodplain of the Pripyat River, 18.08.2014; 30 – Republic of Belarus, Gomel Region, Petrikov District, near Turok village, right-bank floodplain of the Pripyat River, 20.08.2014; 32 – Republic of Belarus, Gomel Region, Petrikov District, near Petrikov town, right-bank floodplain of the Pripyat River, 19.08.2014.

Авторы описаний: 1–7, 9, 21–28 – Ю.А. Семенищенков, В.Э. Купреев; 8, 9, 12, 15, 16, 29 – Е.Я. Куликова; 10, 11, 13 – Е.Я. Куликова, Г.В. Ермоленкова; 14, 17–20, 30–32 – Г.В. Ермоленкова.

Authors of the relevés: 1–7, 9, 21–28 – Yu.A. Semenishchenkov, V.E. Kupreev; 8, 9, 12, 15, 16, 29 – E.Ya. Kulikova; 10, 11, 13 – E.Ya. Kulikova, G.V. Ermolenkova; 14, 17–20, 30–32 – G.V. Ermolenkova.

Асс. Diantho borbasii-Festucetum polesicae Bulokhov et Petrenko 2017

Диагностические виды: Astragalus arenarius, Dianthus borbasii, Festuca polesica, Jurinea cyanoides, Silene borysthenica.

Таблица 2.

Сравнение синтаксонов псаммофитной растительности с участием Festuca polesica s. l. Table 2. Comparison of psammophytic vegetation syntaxa with participation of Festuca polesica s. l.

Синтаксоны/Syntaxa 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Количество описаний/ Number of relevés 25 5 5 6 8 4 14 652 359 790 525 675 236 12
Диагностические виды асс. Diantho borbasii-Festucetum polesicae
Diagnostic species of the ass. Diantho borbasii-Festucetum polesicae
Festuca polesica V V V V V V V? . . . . . . III?
Dianthus borbasii IV V IV III . II . . . . . . . .
Jurinea cyanoides IV II I III I . . . . . . . . .
Silene borysthenica III II I V . . . I I I . I . .
Astragalus arenarius II II . . . . II I . I I . . .
Диагностические виды вар. Sempervivum ruthenicum
Diagnostic species of the var. Sempervivum ruthenicum
Sempervivum ruthenicum . V . . . . . . . . . . . .
Диагностические виды субасс. D. b.-F. p. corynephoretosum canescentis
Diagnostic species of the subass. D. b.-F. p. corynephoretosum canescentis
Corynephorus canescens . . V V . III II I I . I I III III
Thymus serpyllum I . V V . II IV I I III V II II IV
Диагностические виды вар. Tragopogon bjelorussicus
Diagnostic species of the var. Tragopogon bjelorussicus
Tragopogon bjelorussicus . . . V . . . . . . . . . .
T. ucrainicus . . . III . . . . . . . . . .
Linaria genistifolia I . . III . . . . . . . . . .
Vincetoxicum hirundinaria I . . III . . I . . . . . . .
Hieracium echioides . . . II . . . . . . . . . .
Диагностические виды асс. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae
Diagnostic species of the ass. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae
Koeleria glauca V V III IV IV . V I I V II III III IV
Polytrichum piliferum V V . IV V . V I . I I I III .
Диагностические виды асс. Festuco polesicae-Koelerietum glaucae
Diagnostic species of the ass. Festuco polesicae-Koelerietum glaucae
Tragopogon gorskianus . . . . . . IV . . . . . . .
Gypsophila fastigiata . . . . . . IV . . . . . . .
Диагностические виды асс. Festucetum polesicae
Diagnostic species of the ass. Festucetum polesicae
Festuca sabulosa . . . . . . . V V V V IV V .
Ceratodon purpureus III III . I III II IV II IV II II I I V
Syntrichia ruralis I . I . I . . III IV II III III I IV
Dianthus arenarius I . I V . . IV I . I I I I .
Диагностические виды вар. Gypsophila paniculata
Diagnostic species of the var. Gypsophila paniculata
Gypsophila paniculata I . . I . . . I IV I I I . .
Cladonia fimbriata . . . . . . . I III I II II I II
C. coniocraea . . . . . . . I II . . I I .
Erophilla verna . . . . . . . . II I . I . I
Cerastium semidecandrum . . . . . . I I II . I I . V
Диагностические виды вар. Koeleria glauca
Diagnostic species of the var. Koeleria glauca
Pulsatilla pratensis . . . . . . . I . II I I I V
Diploschites muscorum . . . . . . . . . I . . . .
Lecanora muralis . . . . . . . . . I . . . .
Alyssum gmelini . . . . . . . I I I . I . .
Диагностические виды вар. Thymus serpyllum
Diagnostic species of the var. Thymus serpyllum
Galium mollugo . . . . . . . III I I IV II I .
Hypnum cupressiforme . . . . . . . I I I III . I .
Viola tricolor . . . . . . . I I I I I I .
Pohlia nutans . . . . I . . I I I I I . .
Диагностические виды вар. Corynephorus canescens
Diagnostic species of the var. Corynephorus canescens
Honckenya peploides . . . . . . . I I I I IV I .
Epipactis atrorubens . . . . . . . I I I . III . .
Anthyllis maritima . . . . . . . I . II I III . .
Niphotrichum canescens . . I . . . IV I I I I III II I
Festuca arenaria . . . . . . . I I I I II . .
Peltigera canina . . . . . . . I . . . II I .
Jasione montana I III III I . . . I . . I I I V
Silene nutans . . . I . . . I . I I I I .
Viola canina . . . I . . . I . . I I . .
Peltigera canina . . . . . . . I . I I I . .
Диагностические виды вар. Corynephorus canescens
Diagnostic species of the var. Corynephorus canescens
Cladonia glauca . . . . . . . I I I I I III .
C. phyllophora . . . . . . . I I I . I III .
C. coccifera . . . . . . . I . . I . II .
C. cornuta . . . I I . . I I I I I II .
Cetraria islandica . . II I . . I I . I I I II V
Dicranum fuscescens . . . . . . . I . . I . I .
Cladonia furcata . . . . I . . I I I I I I V
Дифференцирующие виды сообществ Беларуси и России
Differentiating species of communities of Belarus and Russia
Helichrysum arenarium II V II II . . III . . . . . . .
Centaurea pseudomaculosa I . II II . II . . . . . . . .
Chamaecytisus ruthenicus II II . II IV . . . . . . . . .
Oenothera biennis II . I . I III . . . . . . . .
Carex ericetorum II II . . II . . . . . . . . I
Дифференцирующие виды сообществ Литвы
Differentiating species of the communities of Lithuania
Arenaria serpyllifolia . I . . . . V . . . I . . II
Veronica verna I II . . . . III . . . . . . II
Sedum sexangulare . . . . . . III . . . . . . .
Herniaria glabra . . . . . . III . . . . . . .
Biatoria uliginosa . . . . . . III . . . . . . .
Koeleria grandis . . . . . . II . . . . . . .
Scabiosa ochroleuca . . . . . . II . . . . . . .
Thalictrum minus . . . . . . II . . . . . . .
Cetraria aculeata . . . . . . II I I I II I II IV
Дифференцирующие виды сообществ Латвии
Differentiating species of the communities of Latvia
Carex arenaria . . . . . . . III II I V III V IV
Hieracium umbellatum I . . . I . . III II III IV V III V
Leymus arenarius . . . . . . I II I I I III I .
Ammophila arenaria . . . . . . . I I I I III I .
Tragopogon heterospermus . . . . . . . I I I I I . .
Lathyrus maritimus . . . . . . . I I I I I . .
Calamophila × baltica . . . . . . . I I I I I . .
Salix daphnoides . . . . . . . I I . . III . .
Empetrum nigrum . . . . . . . I . I I I I .
Arctostaphylos uva-ursi . . . . . . . . . I I I I .
Avenella flexuosa . . . . . . . . . . I I . .
Cakile baltica . . . . . . . I . I . I . .
Дифференцирующие виды сообществ Швеции
Differentiating species of the communities of Sweden
Hypnum cupressiforme var. lacunosum . . . . . . . . . . . . . IV
Phleum phleoides . . . . . . . . . . . . . III
Bromus hordeaceus . . . . . . . . . . . . . III
Carex ligerica . . . . . . . . . . . . . II
Диагностические виды класса Koelerio-Corynephoretea
Diagnostic species of the class Koelerio-Corynephoretea
Artemisia campestris V III IV V I IV III III II I II IV I III
Sedum acre III II II II . III III II IV I IV III I V
Scleranthus perennis II II III V . . III . . . . . . IV
Cladonia gracilis I . . . II . . I I I I I III .
C. rei I . . . . . . I . I . . I .
Echium vulgare I . . . . . I . . . . . . .
Galium verum I . . II . III . . . . . . . IV
Pilosella officinarum I . II II . . IV I I I I I I III
Brachythecium albicans I . . I . . . II III I II III I III
Festuca ovina I III I . . . IV . . . I . . IV
Cladonia arbuscula I III IV III II . . I I . I I . V
Rhitidiadelphus squarrosus . . . I . . . . . . . . . I
Carex praecox . . I II . . . . . . . . . .
Asparagus officinalis . . . II . . . I I . . I . .
Cetraria muricata . . . . . . . . . . I I I .
Trifolium arvense I II I . . . . I . . I I . I
Cladonia ciliata . . . . . . . I . . I . I III
Myosotis stricta . . . . . . I . . . . . . I
Cladonia chlorophaea . . . . II . . I II I I II I .
C. ra.pngerina . . . . II . . I I I I I I .
C. uncialis . . . . I . . . . . . I I .
Dianthus deltoides . . . . . . I I . . . I I I
Plantago lanceolata . . . . . . . I . . I I I .
Hypochoeris radicata . . I . . . . I . . I I I III
Cetraria ericetorum . . . . . . . I II . I I II III
Dicranum scoparium . . . . . . . I . . I I I I
Cladonia scabriuscula . . . . . . . I . I I I I .
C. subulata . . . . . . . I I I I I I .
C. ra.pngormis . . . . . . . I I I I I . IV
C. foliacea . . . . . . . . I . I I . II
C. portentosa . . . . . . . . . I I . I .
Anthoxanthum odoratum . . . . . . . . . . I . . II
Cladonia caricosa . . . . . . . I . . . I I .
C. ramulosa . . . . . . . I . I . . I .
Vicia lathyroides . . . . . . . I . . I . . .
Прочие виды
Other species
Calamagrostis epigeios III IV . III IV . . III I I II III I .
Rumex acetosella III IV I II I . III I I . I . I III
Pinus sylvestris III II I III V . I I . I I IV I .
Solidago virgaurea II III . II II II . I . I I I . .
Hylotelephium maximum II III . . . . I . . . . . . .
Agrostis capillaris II . I . . III . I . . I . . III
Tanacetum vulgare II . . . . . . I I . . I . .
Berteroa incana II . II . . II II . I . I I . .
Erigeron canadensis II . . . . II . . . . . I . .
Veronica spicata I II . I . . . I . . . I . II
Hylotelephium telephium I I . . . . . . . . . . . .
Peucedanum oreoselinum I . . III . . . . . . . . . .
Verbascum lychnitis I . . II . . . . . . . . . .
Potentilla argentea I . I II . II . I I . I I . .
Genista tinctoria I . . I . . . . . . . . . .
Poa angustifolia I . I . . . . . . . . . . .
Calluna vulgaris I . . . I . . I . I I I . .
Achillea millefolium I . . . . III . I . . I I I .
Vicia cracca I . . . . . . I . . . I . .
Linaria vulgaris I . . . . II . I I . I I . .
Cladonia cervicornis I . . . I . . . . . . . . .
C. deformis I . . . II . . . . . . I . .
C. mitis I . . . III . . I . . I I IV .
Peltigera rufescens I . . . . . . I I I I I I .
Campanula patula I . . . . . . . . . . I . .
C. rotundifolia I . . . . . . I . I I . I II
Hylotelephium ruprechtii I . . . . II . . . . . . . .
Thymus pulegioides I . . . . . . . . . . I . .
Euphrasia stricta I . . . . . . . . . . . . I
Erigeron acris I . . . . . . . I . . I . .
Betula pendula . I . . I . . . . . . I . .
Populus tremula . I . . . . . . . . . I . .
Polygonatum odoratum . I . . . . . . . . . I . .
Cladonia sp. . . . I II . . I I I I . I .
Oenothera rubricaulis . . I I . . . I . . . I . .
Sorbus aucuparia . . . I . . . I . . . I . .
Abietinella abietina . . I . . . . I . . I I I I
Polytrichum juniperinum . . I . . . . I . I I I I .
Euphorbia cyparissias . . I . . . . . . . . I . .
Cladonia pyxidata . . . . II . . I I I . I I .
C. crispata . . . . I . . I . I I I I .
Potentilla arenaria . . . . I . . I . . I . . .
Leontodon hispidus . . . . . II . . . . . I . .
Carex hirta . . . . . . II . . . . . . .
Knautia arvensis . . . . . . I I . . . I . I
Juniperus communis . . . . . . I . . I . I . .
Medicago falcata . . . . . . I . . . . . . I
Dantonia decumbens . . . . . . . . . . I I . .
Corispermum intermedium . . . . . . I . . I . . .  
Equisetum arvense . . . . . . . I . . I I . .
Rumex acetosa . . . . . . . I . . I I . .
Cladonia florkeana . . . . . . . I . I I I III .
C. verticillata . . . . . . . I . . . I I .
Hypogymnia physodes . . . . . . . I I I I I I .
Pleurozium schreberi . . . . . . . I I I I I I .
Niphotrichum ericoides . . . . . . . I I I I . I .
Peltigera dydactyla . . . . . . . I I . I I I .
Galium boreale . . . . . . . I . I I I . .
Cladonia squamosa . . . . . . . I . I I I I .
Taraxacum officinale aggr. . . . . . . . I I I I I I I
Salix rosmarinifolia . . . . . . . I . I . I . .
Dicranum flexicaule . . . . . . . I I I I . . .
Cladonia polycarpoides . . . . . . . I . . I . I .
Climacium dendroides . . . . . . . I I I I . . .
Veronica chamaedrys . . . . . . . I . . I I . I
Petasites spurius . . . . . . . I . I I . . .
Pimpinella saxifraga . . . . . . . I . . I I . I
Viola sp. . . . . . . . I . I I . I .
Pohlia sp. . . . . . . . I . I . I . .
Vicia sp. . . . . . . . I . . I I I .
Melampyrum sylvaticum . . . . . . . I . . . I . .
Dicranum polysetum . . . . . . . I . . I I I .
Equisetum hyemale . . . . . . . I . I . I . .
Bryum argenteum . . . . . . . I I I I I . .
Bryum sp. . . . . . . . I I I I . . .
Phragmites ausralis . . . . . . . I . . . I . .
Melampyrum pratense . . . . . . . I I I I I . .
Rosa rugosa . . . . . . . I I . . I . .
Poa pratensis . . . . . . . I I . I . . .
Vaccinium vitis-idaea . . . . . . . I . . . I . .
Acer platanoides . . . . . . . I . . . I . .
Filgensia bracteata . . . . . . . I . I . . . .
Elytrigia repens . . . . . . . I I I I I . .
Peltigera sp. . . . . . . . I I I . I . .
Brachythecium salebrosum . . . . . . . I . . I . . .
Sagina nodosa . . . . . . . I . . . I . .
Brachytheciastrum velutinum . . . . . . . I I . I I . .
Pyrola rotundifolia . . . . . . . I . I . I . .
Brachythecium oedipodium . . . . . . . I . I I . . .
Linaria loeselii . . . . . . . I . I . I . .
Tortula obtusifolia . . . . . . . I . . . . . .
Hylocomium splendens . . . . . . . I . I I I . I
Centaurea scabiosa . . . . . . . . I . . I . I
Luzula campestris . . . . . . . . . . I I . I
Stellaria graminea . . . . . . . . . . . I . I
Cephaloziella rubella . . . . . . . . . . I . I .
Peltigera polydactyla . . . . . . . . I . I . . .
Cladonia baccillaris . . . . . . . . . . I . I .
Vicia hirsuta . . . . . . . . I . I . . .
Pseudoevernia furfuracea . . . . . . . . . I I . . .
Artemisia absinthium . . . . . . . I I . . . . .
Potentilla anserina . . . . . . . I . . . I . .
Acinos arvensis . . . . . . . I . . . . . I
Amblystegium serpens . . . . . . . I . . I . . .
Brachythecium rutabulum . . . . . . . I I . I . . .
Bryum capillare . . . . . . . I . . I . . I
Cephalozia bicuspidata . . . . . . . I . I I . I .
Dactylis glomerata . . . . . . . I . . . I . .
Dicranum majus . . . . . . . I . . I . . .
Dicranum sp. . . . . . . . I . I . . . .
Eleagnus argentea . . . . . . . I . . . I . .
Fragaria vesca . . . . . . . I . . . I . .
Galeopsis tetrahit . . . . . . . I . . . I . .
Fragaria viridis . . . . . . . I . . . I . .
Holcus sp. . . . . . . . I . . I . . .
Juncus articulatus . . . . . . . I . . . I . .
J. balticus . . . . . . . I . . . I . .
Juncus sp. . . . . . . . I . . . I . .
Lophozia sp. . . . . . . . I . . I . . .
Lotus corniculatus . . . . . . . I . . I . . II
Luzula sp. . . . . . . . I . . . I . .
Medicago lupulina . . . . . . . I . . I I . .
Parmelia sulcata . . . . . . . I I . I . . .
Placynthiella sp. . . . . . . . I . I . . . .
Plagiomnium affine . . . . . . . I . . I I . .
Salix cinerea . . . . . . . I . . . I . .
Salix sp. . . . . . . . I . . . I . .
Senecio vernalis . . . . . . . I I . . . . .
Tortella tortuosa . . . . . . . I I I . . . .
Tortula subulata . . . . . . . I I . . . . .
Xanthoparmelia somloensis . . . . . . . I . . . I . .
Bryum caespicum . . . . . . . . . I . I . .
B. pseudotriquetrum . . . . . . . . . . . I I .
B. subelegans . . . . . . . . . I . I . .
Funaria hydrometrica . . . . . . . . . I . I . .
Helictochloa pratense . . . . . . . . . . . I . I
Stereocaulon tomentosum . . . . . . . . . I . . I .

Примечания / Notes.

В таблице серой заливкой выделены диагностические виды синтаксонов, указанные в цитируемых публикациях. Классы постоянства видов (К) в таблицах даны римскими цифрами по пятибалльной шкале: I – вид присутствует менее чем в 20% описаний, II – 21–40%, III – 41–60%, IV – 61–80%, V – в более 80% описаний. “?” – в публикации не дифференцированы Festuca polesica и F. sabulosa.

The diagnostic species of syntaxa, specified in the cited publications are highlighted with grey filling. Roman numerals – constancy classes (К) on a five-point scale: I – the species occurs in less than 20% of relevés, II – 21–40%, III – 41–60%, IV – 61–80%, V – in more than 80% of relevés. “?” – the publication does not differentiate between Festuca polesica and F. sabulosa.

Отмечены для одного синтаксона (номер синтаксона, в скобках – класс постоянства):

Recorded in one syntaxon (syntaxon number; constancy class in parentheses):

Acarosphora veronensis 10 (I), Achillea pannonica 4 (I), Achyroporus maculatus 12 (I), Agrimonia eupatoria 12 (I), Agrostis stolonifera 8 (I), Agrostis vinealis 1 (I), Allium angulosum 6 (II), Allium sp. 9 (I), Alnus incana 12 (I), Anchusa officinalis 4 (I), Androsace septentrionalis 14 (I), Antennaria dioica 11 (I), Anthericum ramosum 4 (I), Anthriscus sylvestris 12 (I), Anthyllis vulneraria 14 (I), Artemisia marschalliana 4 (I), A. vulgaris 12 (I), Asperula tinctoria 14 (I), Astragalus danicus 10 (I), Barbula unguiculata 10 (I), Biatora sp. 13 (I), Botrichium virginianum 10 (I), Bromopsis inermis 4 (I), Calliergon cordifolium 8 (I), Calliergon sp. 8 (I), Calliergonella cuspidata 13 (I), Calopaca citrina 10 (I), C. lactea 10 (I), Campanula persicifolia 12 (I), Candelariella vitelina 10 (I), Capsella bursa-pastoris 12 (I), Centaurea jacea 12 (I), C. litorale 11 (I), Cephalanthera rubra 10 (I), Cephaloziella divaricata 14 (II), Cerastium fontanum 12 (I), C. pumilum 14 (II), Cerastium sp. 13 (I), Cetraria sp. 8 (I), Chamaenerion angustifolium 12 (I), Chelidonium majus 8 (I), Chenopodium album 4 (I), Ch. rubrum 8 (I), Chimaphila umbellata 12 (I), Chondrilla juncea 4 (II), Cirsium arvense 8 (I), Cladonia botrytes 13 (I), C. cenotea 13 (I), C. gracilis subsp. gracilis 14 (III), C. gracilis subsp. turbinata 5 (I), C. grayi 8 (I), C. macilenta 5 (I), C. pleurota 5 (I), C. pyxidata aggr. 14 (I), C. sulphurina 13 (I), C. symphycarpa 12 (I), Convallaria majalis 12 (I), Convolvulus arvensis 8 (I), Dicranoweisia crispula 10 (I), Dicranum bergeri 12 (I), D. montanum 12 (I), D. spurium 11 (I), Digitaria sanguinalis 4 (I), Diplotoma epipolium 10 (I), Epipactis helleborine 12 (I), Erodium cicutarium 9 (I), Eryngium maritimum 10 (I), E. planum 4 (I), Euphorbia virgata 1 (I), E. parviflora 12 (I), Euphrasia sp. 12 (I),Oxyrrhynchium hians 8 (I), Evernia divaricata 10 (I), Filago minima 3 (I), Filipendula ulmaria 12 (I), Flavocetraria nivalis 14 (II), Frangula alnus 4 (I), Fraxinus excelsior 12 (I), Galium palustre 12 (I), Geranium pusillum 8 (I), G. sanguineum 12 (I), С. pocillum 10 (I), Hamalothecium farinacea 8 (I), Helianthemum nummularium 14 (I), Helictotrichon pubescens 11 (I), Hierochloе odorata 1 (I), Holcus lanatus 12 (I), Homalothecium lutescens 14 (I), Hypericum perforatum 1 (I), Juncus bufonius 12 (I), J. effusus 12 (I), Koeleria delavignei 4 (I), Lathyrus pratensis 12 (I), L. sylvestris 12 (I), Lecanora rupicola 10 (I), Lecidella sp. 10 (I), L. stigmatea 10 (I), Lepidium ruderale 4 (I), L. densiflorum 1 (I), Leucanthemum vulgare 12 (I), Lonicera caerulea subsp. pallasii 10 (I), Luzula multiflora 10 (I), Lycopodium clavatum 12 (I), Malus sp. 12 (I), Melampyrum nemorosum 12 (I), Melampyrum sp. 1 (I), Nardus stricta 12 (I), Ochrolechia androgyna 13 (I), Orthilia secunda 12 (I), Peltigera malacea 12 (I), Phleum pratense 14 (I), Picea abies 12 (I), Pinus montana 12 (I), Placynthiella uliginosa 13 (I), Plantago arenaria 1 (I), Platismatia glauca 13 (I), Poa sp. 8 (I), Polypodium fulgare 12 (I), Potentilla cinerea 14 (II), P. reptans 1 (I), Prunus sp. 11 (I), Pycnothelia papillaria 13 (I), Pyrus communis 4 (I), Quercus robur 4 (II), Ranunculus bulbosus 14 (I), Rhynanthus apterus 11 (I), Robinia pseudoacacia 4 (I), Salix viminalis 12 (I), Saponaria officinalis 12 (I), Saxifraga tridactylites 14 (I), Scleranthus annuus 14 (I), Scorzonera humilis 11 (I), Sedum album 14 (I), S. rupestre 14 (I), Selinum carvifolia 12 (I), Setaria glauca 1 (I), Silene vulgaris 6 (II), Sonchus arvensis 8 (I), Spergula arvensis 4 (I), Stereocaulon condensatum 13 (I), Cornus alba 4 (I), Syringa vulgaris 12 (I), Taraxacum erythrospermum aggr. 14 (II), Tetromela atra 10 (I), Tortella inclinata 10 (I), T. latifolia 8 (I), T. linguata 10 (I), Trifolium campestre 14 (I), T. medium 12 (I), T. repens 11 (I), Turritis glabra 1 (I), Tussilago farfara 12 (I), Ulmus minor 4 (I), Vaccinium myrtillus 12 (I), Verbascum thapsus 4 (I), Veronica arvensis 14 (I), V. officinalis 11 (I), Verrucaria calciseda 10 (I), V. nigrescens 10 (I), Verrucaria sp. 10 (I), Vicia sepium 12 (I), Viscaria vulgaris 5 (I), Xanthoria parietina 9 (I).

Синтаксоны / Syntaxa: 1–6 – синтаксоны Беларуси и России / syntaxa of Belarus and Russia: 1 – subass. Diantho borbasii-Festucetum polesicae typicum typica var., 2 – subass. D. b.-F. p. typicum Sempervivum ruthenicum var., 3 – subass. D. b.-F. p. corynephoretosum canescentis typica var., 4 – subass. D. b.-F. p. с. с. Tragopogon bjelorussicus var., 5 – ass. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae Festuca polesica var., 6 – ass. Festucetum polesicae; 7 – ass. Festuco polesicae-Koelerietum glaucae (Литва / Lithuania; Balyavichene, 1991); 8–13 – ass. Festucetum polesicae (Латвия / Latvia; Laime, Tjarve, 2009): 8 – ass. Festucetum polesicae typica var., 9 – ass. F. p. Gypsophila paniculata var., 10 – ass. F. p. Koeleria glauca var., 11 – ass. F. p. Thymus serpyllum var., 12 – ass. F. p. Epipactis atrorubens var., 13 – ass. F. p. Corynephorus canescens var.; 14 – ass. Festucetum polesicae (Швеция / Sweden; Löbel, Dengler, 2008).

Основу травостоя формируют Festuca polesica в сочетании с характерными видами класса Koelerio-Corynephoretea. Доминанты сообществ: Festuca polesica, Koeleria glauca, Polytrichum piliferum; на отдельных участках – Artemisia campestris, Calamagrostis epigeios, Dianthus arenarius, D. borbasii, Jurinea cyanoides, Solidago virgaurea и др. Травостой мозаичный, имеются участки незадернованного песка. Высота отдельных растений достигает 70 см.

Сообщества ассоциации распространены на площадях от 25 до 400 м2 по нарушенным пескам, опушкам мохово-лишайниковых сосняков. Как отмечают А.Д. Булохов и А.М. Петренко (Bulo-khov, Petrenko, 2017), наличие подроста Pinus sylvestris позволяет рассматривать сообщества как начальную стадию восстановления сухих сосновых лесов.

Сообщества ассоциации известны из долины р. Припять в Беларуси и с террас рек Десна и Ипуть в Брянской обл. В составе ассоциации установлены две субассоциации.

Субасс. Diantho borbasii-Festucetum polesicae typicum Bulokhov et Petrenko subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1–9)

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): Bulokhov, Petrenko, 2017 : 33, табл. 3 , оп. 13. Местонахождение описания: Россия, Брянская обл., Брянский р-н, у ст. Свень ж. д. Брянск–Гомель. Дата описания: 14.07.2016. Автор – А.М. Петренко.

Субассоциация представляет собой типичные сообщества ассоциации. К ней относятся два варианта, установленные А.Д. Булоховым и А.М. Петренко (Bulokhov, Petrenko, 2017).

Вар. typica (табл. 2, синтаксон 1) представляет собой типичные сообщества субассоциации.

Общее проективное покрытие колеблется от 25 до 80%. Флористическая насыщенность – 8–24 вида на 100 м2.

Вар. Sempervivum ruthenicum (табл. 2, синтаксон 2)

Диагностические виды: Sempervivum ruthenicum.

Сообщества варианта характеризуются присутствием и иногда высоким обилием редкого в Юго-Западном Нечерноземье России многолетнего псаммофита – Sempervivum ruthenicum. Этот вид, благодаря своеобразному вегетативному размножению, способен формировать обширные куртины, надолго захватывая местообитания. Cообщества локально распространены по дюнам на террасах р. Десна (Россия, Брянская обл., Брянский р-н) на сухих, бедных, малоразвитых песчаных почвах.

Общее проективное покрытие – 25–80%. Флористическая насыщенность – 13–22 вида на 100 м2.

Субасс. Diantho borbasii-Festucetum polesicae corynephoretosum canescentis subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 10–20)

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 1, оп. 16. Местонахождение описания: Республика Беларусь, Могилевская обл., Бобруйский р-н, пос. Титовка, континентальная дюна вдоль автомобильной дороги. Дата описания: 7.07.2015. Автор – Е. Я. Куликова.

Диагностические виды: Corynephorus canescens, Thymus serpyllum.

Субассоциация объединяет псаммофитные травяные сообщества с участием и доминированием Festuca polesica, распространенные у северо-восточной границы ареала Corynephorus canescens на Русской равнине.

Отличием сообществ субассоциации от типичных является участие в них субатлантического псаммофита Corynephorus canescens, восточная граница распространения которого проходит в изучаемом регионе на западе Брянской и юго-западе Смоленской областей России.

Доминанты сообществ: Artemisia campestris, Corynephorus canescens, Festuca polesica, Thymus serpyllum. Характерно высокое разнообразие горизонтальной структуры: на отдельных участках обильны Dianthus borbasii, Silene borysthenica, местами имеется покров из Cladonia arbuscula. Высота травостоя – до 60 см.

Сообщества субассоциации формируются преимущественно вдоль рек на участках грядово-бугристого дюнного рельефа с относительными высотами 4–6 м, а в отдельных случаях – до 20 м. Большинство таких дюн, имеющих параболическую форму, сконцентрированы в хорошо дренированных приречных полосах в Припятском, Мозырском и Гомельском Полесьях, как правило, в правобережной пойме р. Припять, где широко распространены песчаные массивы.

В составе субассоциации установлены два варианта.

Вар. typica (табл. 1, оп. 16–20) представляет собой типичные сообщества субассоциации.

Общее проективное покрытие – 70–100%. Флористическая насыщенность – 7–25 видов на 100 м2.

Вар. Tragopogon bjelorussicus (табл. 1, оп. 10–15)

Диагностические виды: Dianthus pseudosqurrosus, Hieracium echioides, Linaria genistifolia, Tragopogon bjelorussicus, T. ucrainicus, Vincetoxicum hirundinaria.

Доминантами большинства сообществ являются Corynephorus canescens, Festuca polesica, Thymus serpyllum. Обычно обилен подрост сосны. На некоторых участках идет возобновление Quercus robur. В ценофлоре варианта отмечены редкие псаммофильные виды Беларуси и Европы: Dianthus arenarius, Jurinea cyanoides, Tragopogon bjelorussicus, T. ucrainicus и др.

Сообщества описаны в пойме р. Припять на территории памятника природы “Пховские дюны” (Гомельская обл., г. Мозырь) и в пойме р. Днепр на высоких хорошо дренированных песчаных гривах (Гомельская обл., Лоевский и Брагинский районы).

Общее проективное покрытие – 60–100%. Флористическая насыщенность – 11–32 вида на 100 м2.

Асс. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae Bulo-khov 2001 (табл. 1, оп. 21–28)

Диагностические виды: Koeleria glauca, Polytrichum piliferum [= P. pilosum].

Псаммофитные пионерные травяные сообщества с преобладанием Koeleria glauca в Юго-Западном Нечерноземье России.

Сообщества с участием F. polesica данной ассоциации отнесены к вар. Festuca polesica.

Диагностические виды: F. polesica.

Доминанты сообществ: F. polesica, Polytrichum piliferum; на отдельных участках обильны Koeleria glauca, Cladonia arbuscula. Обычно есть многочисленные участки незадернованного песка. Высота отдельных растений в травостое достигает 60 см.

Сообщества этого варианта описаны на вскрытых песках и опушках сосняков, прилегающих к железнодорожному полотну, а также на окраинах зарастающего песчаного карьера (Калужская обл., Козельский р-н). В будущем можно ожидать усиления фитоценотических позиций как F. polesica, так и Koeleria glauca с формированием смешанных насаждений, а также внедрения в сообщества Pinus sylvestris.

Общее проективное покрытие – 30–90%. Сообщества маловидовые, флористическая насыщенность – 4–18 видов на 100 м2.

Асс. Festucetum polesicae Regel 1928 (табл. 1, оп. 29–32)

Диагностические виды: Festuca polesica.

Монодоминантные пионерные псаммофитные сообщества с доминированием F. polesica, распространенные в западной части Русской равнины.

Доминант сообществ – F. polesica; на отдельных участках обильны Agrostis capillaris, Artemisia campestris, Corynephorus canescens, Sedum acre, Thymus serpyllum и др. Травостой мозаичный; имеются небольшие участки незадернованного субстрата. Высота травостоя – до 60 см.

Сообщества ассоциации развиваются на бедных рыхлых песках верхних частей пойменных грив и склонов надпойменных террас в Припятском, Мозырском и Гомельском Полесьях. Высокое общее проективное покрытие травостоя сообщества и большое обилие овсяницы полесской свидетельствуют о продвинутой стадии восстановления травяной растительности на песках.

Общее проективное покрытие – 90–95%. Флористическая насыщенность – 5–11 видов на 100 м2.

Сравнительный анализ флористического состава позволяет сделать вывод о том, что установленные синтаксоны отличаются по флористической насыщенности (рис. 2). Наиболее бедны видами монодоминантные пионерные сообщества, отнесенные к асс. Festucetum polesicae и асс. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae Festuca polesica var. Наибольшее значение данного показателя характерно для сообществ асс. Diantho borbasii-Festucetum polesicae corynephoretosum canescentis Tragopogon bjelorussicus var. Фактически это вариант представляет собой продвинутую стадию восстановления травяной растительности на песках.

Рис. 2.

Показатели флористической насыщенности синтаксонов. Обозначения синтаксонов: 1 – субасс. Diantho borbasii-Festucetum polesicae typicum typica var., 2 – субасс. D. b.-F. p. typicum Sempervivum ruthenicum var., 3 – cубасс. D. b.-F. p. corynephoretosum canescentis typica var., 4 – субасс. D. b.-F. p. с. с. Tragopogon bjelorussicus var., 5 – асс. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae Festuca polesica var., 6 – асс. Festucetum polesicae.

Fig. 2. Indicators of the floristic saturation of syntaxa. The syntaxa designations: 1 – subass. Diantho borbasii-Festucetum polesicae typicum typica var., 2 – subass. D. b.-F. p. typicum Sempervivum ruthenicum var., 3 – subass. D. b.-F. p. corynephoretosum canescentis typica var., 4 – subass. D. b.-F. p. с. с. Tragopogon bjelorussicus var., 5 – ass. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae Festuca polesica var., 6 – ass. Festucetum polesicae.

Экологический анализ с использованием шкал Элленберга не выявил существенных статистически значимых различий по показателям почвенного богатства, реакции субстрата и влажности почвы в местообитаниях сообществ синтаксонов. В то же время обращают на себя внимание различия в континентальности ценофлор установленных единиц (рис. 3): наименьшей континентальностью характеризуются сообщества cубасс. D. b.-F. p. corynephoretosum canescentis typica var., представленные у западной границы района исследования. Наибольшее значение этого показателя отличает сообщества асс. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae Festuca polesica var. описанных в наиболее континентальной, удаленной к востоку, части района исследования.

Рис. 3.

Значения континентальности ценофлор синтаксонов, определенные по шкалам Элленберга (Ellenberg et al., 1992). Обозначения синтаксонов – те же, что для рис. 2.

Fig. 3. Values of the continentality of the syntaxa coenofloras determined using the Ellenberg indicator values (Ellenberg et al., 1992). For the syntaxa designations see Fig. 2.

СИНТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ FESTUCA POLESICA И ИХ РЕГИОНАЛЬНЫЕ ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Определение синтаксономического положения сообществ с участием F. polesica в районе нашего исследования вызывает трудности. В Брянской обл. они первоначально были отнесены к асс. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae Bulokhov 2001 Festuca polesica var. (Semenishchenkov, Abadonova, 2011). Эти сообщества характеризуются широким варьированием обилия двух диагностических видов ассоциации – Koeleria glauca и Polytrichum piliferum и опознаются по присутствию Festuca polesica, обилие которого также сильно изменяется в зависимости от времени заселения песков. Синтаксон был установлен на материалах, собранных из единственного местонахождения (Брянская обл., Брянский р-н, у ст. Свень-Транспортная ж. д. Брянск–Гомель), откуда F. polesica известна с 1970-х гг. (BRSU). Здесь эти сообщества описаны в нарушенных местообитаниях на вскрытых песках, прилегающих к железнодорожному полотну, и на опушках сосняков. Позднее на материалах из этого же местонахождения, а также собранных в г. Брянск, в Выгоничском и Новозыбковском районах Брянской обл. была установлена новая асс. Diantho borbasii-Festucetum polesicae Bulokhov et Petrenko 2017 (Bulokhov, Petrenko, 2017) с диагностическими видами Astragalus arenarius, Dianthus borbasii, Festuca polesica, Jurinea cyanoides, Silene borysthenica.

В Прибалтике сообщества с участием Koeleria glauca и Festuca polesica (вероятно нужно относить растения из этого региона к F. sabulosa) описаны как асс. Festuco polesicae-Koelerietum glaucae Bandžiuliene 1985, представляющая “последнюю стадию перехода растительности песков в лес” (Balyavichene, 1991). Фоновыми видами в ее сообществах на южной песчаной равнине Литвы являются Koeleria glauca, Helichrysum arenarium, Pilosella officinarum, а также более северо-западный субатлантический вид Corynephorus canescens. Сообщества с похожим флористическим составом приводятся в литературе для Восточной Пруссии (Steffen, 1931) и Польши (Medwecka-Kornas, 1959).

Для Центральной Европы известна также асс. Festucetum polesicae Regel 1928. Этот синтаксон был установлен C. Regel (1928) невалидно. Позднее приводился И.М. Степановичем в диссертации на правах рукописи (Stcepanovich, 2000 b) под названием Festucetum polesicae (Regel, 1928) Stepanovič 2000 (в качестве синонима была указана асс. Diantho arenarii-Festucetum polesicae R. Tx. 1937). Валидизация ассоциации была проведена J. Dengler (Dengler et al., 2003) под первоначальным названием с лектотипом из таблицы C . Regel (1928).

Эта ассоциация объединяет субконтинентальные сообщества, распространенные на балтийском побережье от Дании до южной Финляндии (Dolnik, 2003; Dengler, 2004; Boch, Dengler, 2006; Löbel, Dengler, 2008; Laime, Tjarve, 2009). Несмотря на омонимичное название этого синтаксона, указывающего на связь с Festuca polesica, основными характерными видами ассоциации являются Festuca sabulosa и Koeleria glauca; к ним нередко в разных регионах прибавляют прочие таксоны. Так, например, в Латвии (Rusiņa, 2007; Laime, Tjarve, 2009) в ее сообществах ценообразователем выступает Festuca sabulosa; латышские сообщества отличаются также отсутствующими в нашем регионе видами: Armeria maritima, Carex arenaria, Poa subcaerulea, Pulsatilla pratensis, Tragopogon heterospermus; отличаются высокой константностью Festuca ovina (Rusiņa, 2007).

Указывая асс. Festucetum polesicae для Беларуси, И.М. Степанович отмечает ее “общеевропейскую” природоохранную значимость (Stcepanovich, 1997, 2000 a); в Беларуси ее сообщества распространены у северной границы своего ареала (Stcepanovich, 2000 a, b).

В некоторых работах асс. Festucetum polesicae Regel 1928 включается в состав асс.  Festuco psammophilae-Koelerietum glaucae Klika, 1931 (Naturschutz…, 2014), которую в Европе диагностируют специфичными комбинациями таксонов: так, в Польше это Festuca psammophila (доминант), Gypsophila fastigiata subsp. arenaria, Dianthus arenarius subsp. borussicus (Польша, Matuszkiewicz, 2001); в Чехии – Chondrilla juncea, Corynephorus canescens, Festuca psammophila subsp. psammophila (доминант), Filago minima, Gypsophila fastigiata, Helichrysum arenarium, Jurinea cyanoides, Koeleria glauca, Thymus serpyllum (Чехия, Sadlo, 2007). Большинство перечисленных олиготрофных видов в Европе широко распространены в псаммофитных сообществах разного типа. Однако доминант центральноевропейских сообществ Festuca psammophila в сравниваемых нами ценофлорах асс. Festucetum polesicae из Беларуси, Юго-Западного Нечерноземья России, Латвии и Швеции отсутствует. Поэтому слияние двух указанных выше синтаксонов не вполне оправдано.

В работах украинских геоботаников (Dubyna et al., 2020) указывается, что фитоценозы асс. Festuco psammophilae-Koelerietum glaucae Klika 1931, Spergulo-Festucetum psammophilae Passarge 1960, Diantho arenarii-Festucetum polesicae R. Tx. 1937 и другие сообщества с участием таких псаммофильных ценозообразующих видов как Festuca psammophila и F. polesica предположительно распространены на территории Украинского Полесья. Авторы сообщают, что синтаксономическое положение таких сообществ пока точно не определено, поэтому мы не включаем их в настоящее сравнение.

По результатам сравнительного анализа синтаксонов (табл. 2) можно сделать вывод, что простое отождествление всех сообществ с Festuca polesica в изучаемом нами регионе с синтаксонами, установленными в Центральной Европе и Прибалтике, а также отнесение их к единственной ассоциации, неправомерно.

Видами, отличающими сообщества Беларуси и России от других сравниваемых регионов, можно считать: Carex ericetorum, Centaurea pseudomaculosa, Chamaecytisus ruthenicus, Dianthus borbasii, Galium verum, Helichrysum arenarium, Jurinea cyanoides, Oenothera biennis. Только в сообществах из Беларуси отмечены: Dianthus pseudosquarrosus, Hieracium echioides, Linaria genistifolia, Tragopogon bjelorussicus, T. ucrainicus, Vincetoxicum hirundinaria.

Дифференцирующие виды асс. Festuco polesicae-Koelerietum glaucae с южной песчаной равнины Литвы (Balyavichene, 1991): Arenaria serpyllifolia, Biatoria uliginosa, Cetraria aculeata, Herniaria glabra, Koeleria grandis, Scabiosa ochroleuca, Sedum sexangulare, Thalictrum minus, Veronica verna.

В ценофлоре асс. Festucetum polesicae из прибрежных регионов Латвии (Laime, Tjarve, 2009) обращает на себя внимание высокая константность ряда таксонов, среди которых много океанических и субокеанических: Alyssum gmelini, Ammophila arenaria, Anthyllis maritima, Arctostaphylos uva-ursi, Avenella flexuosa, Cakile baltica, Calamophila × baltica, Cerastium semidecandrum, Cetraria aculeata, Empetrum nigrum, Epipactis atrorubens, Festuca arenaria, F. sabulosa, Galium mollugo, Gypsophila paniculata, Lathyrus maritimus, Leymus arenarius, Pulsatilla pratensis, Salix daphnoides, Tragopogon heterospermus, Carex arenaria.

Сообщества асс. Festucetum polesicae из псаммофитных местообитаний балтийского о. Юланд (Швеция) отличают следующие виды: Bromus hordeaceus, Carex arenaria, C. ligerica, Cerastium semidecandrum, Cetraria aculeata, C. islandica, Hypnum cupressiforme var. lacunosum, Phleum phleoides, Pulsatilla pratensis (Löbel, Dengler, 2008).

Присутствие в сравниваемых ценофлорах перечисленных блоков дифференцирующих видов позволяет сделать вывод о ботанико-географическом своеобразии псаммофитных сообществ в разных регионах Европы. Недостатком данного флористического сравнения можно считать существенно различающиеся по объему выборки сообществ из Беларуси и России (в сумме 67), Литвы (14), Швеции (12) – с одной стороны, и Латвии (в сумме 6474) – с другой.

Следует отметить также различие подходов к таксономической идентификации Festuca polesica s. l. разными авторами. Так, для Латвии (Laime, Tjarve, 2009) в сообществах указан F. sabulosa. В описаниях из Литвы и Швеции F. sabulosa и F. polesica, по-видимому, не различались. Это соотносится с позицией некоторых европейских ботаников о необходимости широкого понимания F. polesica; по некоторым наблюдениями, таксоны, идентифицируемые как F. sabulosa и F. polesica встречаются и совместно в одних и тех же местообитаниях в Центральной Европе (сообщение J. Dengler).

Даже если принять широкое понимание F. polesica, вероятно, есть необходимость синтаксономически разделить сообщества с его участием в изучаемом нами регионе на основе их генезиса и сукцессионного статуса. По наблюдениям, к первой группе можно отнести пионерные сизокелериевые сообщества, в которые в определенный момент вселяется F. polesica, далее конкурируя с Koelerica glauca. Такие сообщества правильнее относить к асс. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae Festuca polesica var. или асс. Diantho borbasii-Festucetum polesicae при наличии соответствующих диагностических видов.

Однако существуют сообщества, в которых пионером выступает собственно F. polesica, доминирующая затем на песках. Эти фитоценозы мы предварительно относим к асс. Festucetum polesicae в широком смысле. В таких сообществах, описанных на территории Беларуси, характерные виды асс. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae не отмечены.

На диаграмме DCA-ординации синтаксонов Беларуси, Латвии, Литвы, России и Швеции (рис. 4) приморские сообщества, описанные в Латвии (Laime, Tjarve, 2009) (синтаксоны 8–13) отличаются наименьшей континентальностью, которая закономерно возрастает в ценофлорах синтаксонов более континентальных территорий Беларуси и Юго-Западного Нечерноземья России.

Рис. 4.

Диаграмма DCA-ординации (оси DCA1, DCA2, DCA3) ценофлор синтаксонов псаммофитной травяной растительности с участием Festuca polesica s. l. Беларуси и России (1–6), Литвы (7), Латвии (8–13) и Швеции (14).

Обозначения синтаксонов: 1–6 – синтаксоны Беларуси и России: 1 – субасс. Diantho borbasii-Festucetum polesicae typicum typica var., 2 – субасс. D. b.-F. p. typicum Sempervivum ruthenicum var., 3 – cубасс. D. b.-F. p. corynephoretosum canescentis typica var., 4 – субасс. D. b.-F. p. с. с. Tragopogon bjelorussicus var., 5 – асс. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae Festuca polesica var., 6 – асс. Festucetum polesicae; 7 – асс. Festuco polesicae-Koelerietum glaucae (Литва; Balyavichene, 1991); 8–13 – асс. Festucetum polesicae (Латвия; Laime, Tjarve, 2009): 8 – асс. Festucetum polesicae typica var., 9 – асс. F. p. Gypsophila paniculata var., 10 – асс. F. p. Koeleria glauca var., 11 – асс. F. p. Thymus serpyllum var., 12 – асс. F. p. Epipactis atrorubens var., 13 – асс. F. p. Corynephorus canescens var.; 14 – асс. Festucetum polesicae (Швеция; Löbel, Dengler, 2008).

Обозначения векторов экологических факторов: CONT – континентальность, LIGHT – освещенность, MOIST – влажность почвы, NUTR – богатство почвы минеральным азотом, REACT – реакция почвы, TEMP – температурное число (определены по шкалам H. Ellenberg et al., 1992).

Fig. 4. Diagram of DCA-ordination (axes DCA1, DCA2, DCA3) of coenofloras of syntaxa of psammophytic grass vegetation with the participation of Festuca polesica s. l. in Belarus and Russia (1–6), Lithuania (7), Latvia (8–13), and Sweden (14).

Designations of syntaxa: 1–6 – syntaxa of Belarus and Russia: 1 – subass. Diantho borbasii-Festucetum polesicae typicum typica var., 2 – subass. D. b.-F. p. typicum Sempervivum ruthenicum var., 3 – subass. D. b.-F. p. corynephoretosum canescentis typica var., 4 – subass. D. b.-F. p. с. с. Tragopogon bjelorussicus var., 5 – ass. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae Festuca polesica var., 6 – ass. Festucetum polesicae; 7 – ass. Festuco polesicae-Koelerietum glaucae (Lithuania; Balyavichene, 1991); 8–13 – ass. Festucetum polesicae (Latvia; Laime, Tjarve, 2009): 8 – ass. Festucetum polesicae typica var., 9 – ass. F. p. Gypsophila paniculata var., 10 – ass. F. p. Koeleria glauca var., 11 – ass. F. p. Thymus serpyllum var., 12 – ass. F. p. Epipactis atrorubens var., 13 – ass. F. p. Corynephorus canescens var.; 14 – ass. Festucetum polesicae (Sweden; Löbel, Dengler, 2008).

Vectors of ecological factors: CONT – continentality, LIGHT – light, MOIST – soil moisture, NUTR – soil richness in mineral nitrogen, REACT – soil reaction, TEMP – temperature (determined using the Ellenberg indicator values – Ellenberg et al., 1992).

Варианты асс. Festucetum polesicae из Латвии (8–13), объединяющие приморские сообщества, отличаются и более влажными и богатыми субстратами. Сообщества асс. Festuco polesicae-Koe-lerietum glaucae из Литвы (7) (Balyavichene, 1991) и асс. Festucetum polesicae из Швеции (14) (Löbel, Dengler, 2008) характеризуются наличием блока светолюбивых и термофильных видов, что отделяет эти синтаксоны на градиенте нарастания температурного числа и освещенности.

Синтаксоны из Беларуси и России проявляют с друг другом большее флористическое сходство, чем с синтаксонами из Латвии, Литвы и Швеции, что соответствует более континентальному распространению первых.

Ось DCA1 отчасти соответствует комплексному градиенту влажности, богатства субстрата и континентальности, ось DCA3 – реакции субстрата, температурного числа и освещенности; ось DCA2 интерпретировать не представляется возможным.

ПЕРЕЧЕНЬ СИНТАКСОНОВ ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ С УЧАСТИЕМ FESTUCA POLESICA S. L. БЕЛАРУСИ И ЮГО-ЗАПАДНОГО НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ РОССИИ

Класс Koelerio-Corynephoretea canescentis Klika in Klika et Novák 1941

Порядок Corynephoretalia canescentis Klika 1934

Союз Koelerion glaucae Volk 1931

Асс. Diantho borbasii-Festucetum polesicae Bulokhov et Petrenko 2017

Субасс. D. b.-F. p. typicum subass. nov. hoc loco

Вар. typica

Вар. Sempervivum ruthenicum

Субасс. D. b.-F. p. corynephoretosum canescentis subass. nov. hoc loco

Вар. typica

Вар. Tragopogon bjelorussicus

Асс. Festucetum polesicae Regel 1928

Асс. Polytricho pilosi-Koelerietum glaucae Bulokhov 2001

Вар. Festuca polesica

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сообщества с участием и доминированием Festuca polesica в Республике Беларусь и в Юго-Западном Нечерноземье России отнесены к трем различным ассоциациям. Такое синтаксономическое решение подтверждается результатами DCA-ординации, демонстрирующей флористико-экологические различия синтаксонов изучаемого региона и асс. Festucetum polesicae из Латвии, Литвы и Швеции. Все установленные синтаксоны относятся к союзу Koelerion glaucae Volk 1931 (порядок Corynephoretalia canescentis Klika 1934, класс Koelerio-Corynephoretea canescentis Klika in Klika et Novák 1941), который в изучаемом регионе объединяет псаммофитные травяные сообщества стабилизированных песков.

Проведенное исследование подтверждает мнение И.М. Степановича (Stcepanovich, 2000 a, b) о редкости и необходимости охраны фитоценозов с участием F. polesica в Беларуси. Несмотря на то, что ценозообразователь исследуемых сообществ, представленный в изучаемом регионе у северной границы своего ареала, не имеет созологического значения, в сообществах отмечены некоторые редкие и охраняемые псаммофильные виды растений для Беларуси и Европы: Artemisia marschalliana, Centaurea pseudomaculosa, Chamaecytisus ruthenicus, Chondrilla juncea, Dianthus arenarius, D. borbasii, Filago minima, Genista tinctoria, Gypsophila paniculata, Hieracium echioides, Jurinea cyanoides, Linaria genistifolia, Sedum sexangulare, Silene borysthenica, Tragopogon bjelorussicus, T. ucrainicus. Кроме того, местопроизрастания сообществ с участием F. polesica включены в каталог “Редкие биотопы Республики Беларусь”: 2330 Травяные и травяно-лишайниковые сообщества на дюнах и нестабильных песках” (Redkie…, 2013).

Несмотря на то, что большинство известных локалитетов сообществ F. polesica в Юго-Западном Нечерноземье России связаны с антропогенными или трансформированными человеком местообитаниями, происхождение таких фитоценозов остается неизвестным. Необходим дальнейший поиск редких сообществ с участием овсяницы полесской для расширения сведений об экологии и фитоценотических связях данного редкого вида.

Список литературы

  1. [Balyavichene] Балявичене Ю. 1991. Синтаксономо-фитосоциографическая структура растительности Литвы. Вильнюс. 217 с.

  2. Boch S., Dengler J. 2006. Floristische und ökologische Charakterisierung sowie Phytodiversität der Trockenrasen auf der Insel Saaremaa (Estland). In: Bültmann H., Fartmann T., Hasse T. [eds.]: Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen – Arb. Inst. Landschaftsökol. Münster. 15: 55–71.

  3. [Bosek] Босек П.З. 1975. Растения Брянской области. Брянск. 464 с.

  4. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien; N.-Y. 865 p.

  5. [Bulokhov, Petrenko] Булохов А.Д., Петренко А.М. 2017. Сообщества класса Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novák 1941 в Брянской области (Россия) – Растительность России. 30: 29–34.

  6. [Bulokhov, Velichkin] Булохов А.Д., Величкин Э.М. 1998. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск. 380 с.

  7. Dengler J. 2004. Klasse: Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika & V. Novák 1941 – Sandtrockenrasen und Felsgrusfluren von der submeridionalen bis zur borealen Zone. In: Berg C., Dengler J., Abdank A., Isermann M. [eds.]: Die Pflanzengesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Gefährdung – Textband. Jena. P. 201–326.

  8. Dengler J., Berg C., Eisenberg M., Isermann M., Jansen F., Koska I., Löbel S., Manthey M., Päzolt J. Spangenberg A., Timmermann T., Wollert H. 2003. New descriptions and typifications of syntaxa within the project “Plant communities of Mecklenburg-Vorpommern and their vulnerability”. Part I – Feddes Repertorium. 114 (7–8): 587–631.

  9. Dolnik C. 2003. Artenzahl-Areal-Beziehungen von Wal-dund Offenlandgesellschaften – Ein Beitrag zur Erfassung der botanischen Artenvielfalt unter besonderer Berücksichtigung der Flechten und Moose am Beispiel des Nationalparks Kurische Nehrung (Russland) – Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig-Holstein Hamb. Kiel. 62: 183 p.

  10. Dubyna D.V., Dziuba T.P., Iemelianova S.M., Tymoshenko P.A. 2020. Syntaxonomy and ecological differentiation of the pioneer vegetation of Ukraine. 2. Helichryso-Crucianelletea maritimae, Festucetea vaginatae, Koelerio-Corynephoretea canescentis classes. – Biosystems Diversity. 28 (3). 298–319. https://doi.org/10.15421/012039

  11. Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth W., Paulißen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Göttingen. 258 p.

  12. [Flora…] Флора Беларуси. 2013. Сосудистые растения. В 6 т. Т. 2. Liliopsida. Минск. С. 272.

  13. Foggi B., Müller J. Festuca. In: Valdés B., Scholz, H. (ed.); with contributions from Raab-Straube E. von, Parolly G. 2009. Poaceae. – Euro+Med Plantbase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity). URL: https://www.emplantbase.org. Date of access: 15.04.2021.

  14. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia – Arctoa. 15: 1–130.

  15. [Kaluzhskaya…] Калужская флора: аннотированный список сосудистых растений Калужской области. 2010. М. 548 с.

  16. Laime B., Tjarve D. 2009. Grey dune plant communities (Koelerio-Corynephoretea) on the Baltic coast in Latvia – Tuexenia. 29: 409–435.

  17. Löbel S., Dengler J. 2008. Dry grassland communities on southern Öland: phytosociology, ecology, and diversity. In: Maarel E. van der [ed.]: Structure and dynamics of alvar vegetation on Öland and some related dry grasslands – Dedicated to Ejvind Rosén on his 65th birthday – Acta Phytogeogr. Suec. 88: 13–31.

  18. [Maevsky] Маевский П.Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М. С. 54.

  19. Matuszkiewicz W. 2001. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski (wydanie istotnie zmienione w stosunku do wydania z 1981). Warszawa. 536 p.

  20. Medwecka-Kornas A. 1959. Roślinność rezerwatu stepowego “Skorocice” koło Buska – Ochr. Przyr. 26: 172–260.

  21. Naturschutz und Landschaftspflege in Brandenburg. 2014. 23(3,4). 64 p.

  22. Nordin A., Moberg R., Tønsberg T., Vitikainen O., Dalsätt Å., Myrdal M., Snitting D., Ekman S. 2018. Santesson’s Checklist of Fennoscandian Lichen-forming and Lichenicolous Fungi. Version 29. – April 2011. http://130.238.83.220/santesson/home.php. Date of access: 15.04.2021.

  23. [Redkie…] Редкие биотопы Беларуси. Минск. 2013. 236 с.

  24. [Redkie…] Редкие и исчезающие виды растений Белоруссии и Литвы. Минск. 1987. 352 с.

  25. Regel C. 1928. Zur Klassifikation der Assoziationen der Sandböden – Bot. Jahrb. Syst. Pflanzengesch. Pflanzengeogr. 61: 263–284.

  26. Rusiņa S. 2007. Latvijas mezofīto un kserofīto zālāju daudzveidība un kontaktsabiedrības – Latvijas veģetācija. 12: 1–366.

  27. Sádlo J. 2007. Festuco psammophilae-Koelerietum glaucae Klika 1931. In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 1. Travinná a keříčková vegetace. Praha. P. 328–330.

  28. [Semenishchenkov, Abadonova] Семенищенков Ю.А., Абадонова М.Н. 2011. Псаммофитные сообщества с участием Koeleria glauca (Schrad.) DC. (Gramineae) за пределами ареала Corynephorus canescens (L.) Beauv. (Gramineae) в Брянской и Орловской областях. – Уч. зап. Орловского гос. ун-та. 3: 178–187.

  29. [Stcepanovich] Сцепановіч Я.М. 1997. Ксератэрмныя (астапаваныя) луговыя супольніцтвы Беларусі – Весці. Сер. Біял. навук. 2: 12–20.

  30. [Stcepanovich] Сцепановіч І. М. 2000 a. Навуковыя асновы ацэнкі і аховы біяразнастайнасці прыроднай травяністай расліннасці Беларусі. – Природные ресурсы. 3: 16–27.

  31. [Stcepanovich] Сцепановiч I. M. 2000 b. Эколага-фларыстычны дыягназ сiнтаксонаў прыроднай травянiстай раслiннасцi Беларусi. Мiнск. 140 с.

  32. Steffen H. 1931. Vegetationskunde von Ostpreussen – Pflanzensociologie. Bd. 1. Jena. 406 p.

  33. Tichý L. 2002. JUICE, software for vegetation classification – J. Veg. Sci. 13: 451–453. https://doi.org/10.1658/1100-9233(2002)013[0451:JSFVC]2.0.CO;2

  34. The Euro+Med PlantBase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. http://www.emplantbase.org/home.html Date of access: 08.04.2021.

  35. [Tsvelev, Probatova] Цвелев Н. Н., Пробатова Н. С. 2019. Злаки России. М. 646 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.