Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 3, стр. 269-286

СУКЦЕССИИ ПРИ СОВРЕМЕННОМ ЗАБОЛАЧИВАНИИ ОЗЕР ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

В. А. Смагин 1*, М. А. Бойчук 2**

1 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, Россия

2 Институт биологии Карельского научного центра РАН
185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11, Республика Карелия, Россия

* E-mail: smagin.mire@gmail.com
** E-mail: boychuk@krc.karelia.ru

Поступила в редакцию 19.05.2021
После доработки 13.12.2021
Принята к публикации 14.12.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приведены результаты мониторинга растительности 4-х заболачивающихся озер в юго-восточной части Карельского перешейка. Заболачивание вызвано понижением уровня воды при торфоразработках в начале второй половины ХХ века. В.А. Смагиным впервые исследование растительности этих озер проведено в 1981–1983 гг. Тогда происходящие при заболачивании смены растительности прослеживались в основном по косвенным признакам. Лишь в ряде случаев, удалось проследить непосредственно за происходящим сингенезом и сукцессиями, вызванными очередным понижением уровня воды в озере. На протяжении следующих 35 лет несколько раз проведены повторные наблюдения. Последний раз летом 2020 г. проведен мониторинг на пробных площадях на всех озерах и образовавшихся на их месте болотах. Состав бриофлоры определен М.А. Бойчук.

Ключевые слова: современное заболачивание озер, сукцессии, мониторинг за период тридцать пять лет

Общеизвестно, что болота образуются путем заболачивания водоемов либо участков суши. Первый процесс активно протекал после схода ледника, когда образовавшиеся многочисленные неглубокие водоемы по мере выработки базиса эрозии мелели. При этом обмелел и ряд крупных послеледниковых водоемов. Озера стали зарастать, на них образовывались болота, в дальнейшем расширяющиеся за счет окружающего суходола. Об озерном происхождении многих болот с наиболее мощной торфяной залежью свидетельствуют озерные отложения, подстилающие торф в их генетическом центре. В дальнейшем заболачивание происходило в основном на суходоле. В ХХ веке возобновлению заболачивания озер способствовал антропогенный фактор – осушительная мелиорация, начавшаяся еще веком ранее, и эвтрофирование. Главным образом первая, имевшая во второй половине века массовый характер. На территории Северо-Запада России прежде всего это коснулось внутриболотных озер. Уровень воды в них снижался при лесоосушительной мелиорации и в наибольшей степени при торфоразработках болот. Динамика растительности, происходящая при заболачивании таких озер, описана автором (Smagin, 1985) по материалам исследований 1981–1983 гг. На близлежащих к Санкт-Петербургу объектах изучения наблюдения продолжились в последующие годы. Результатам наблюдений за динамикой растительности на четырех частично или полностью ставших болотами озерах во Всеволожском р-не Ленинградской области и посвящена данная статья.

Объектами исследования являются озера, находящиеся на территории бывшего Ириновского торфопредприятия: Сокольи (три озера) и озеро у бывшего поселка № 12, уровень воды в которых был снижен при осушении окружающих их болот в целях добычи торфа. Результаты мониторинга динамики растительности этих озер в разные годы публиковались на страницах Ботанического журнала: впервые в 1984 г. (Smagin, 1984), затем, повторив обследование через 16 лет после первого описания растительности Сокольих озер, еще раз (Smagin, 2003). Данная публикация является прямым их продолжением. Исходя из этого в ней для удобства читателя сохранена структура и форма изложения материала статьи 2003 г. (Smagin, 2003). Сохранена и нумерация площадок для проведения многолетнего мониторинга с внесением корректив из-за разбивки некоторых из них на две части или слияния двух в одну из-за произошедших изменений в растительности. Результаты мониторинга растительности озера у бывшего поселка № 12 публикуются впервые спустя более 35 лет (Smagin, 1984). Названия сосудистых растений приведены по сводке С.К. Черепанова (Czerepanov, 1995), названия мхов по: Ignatov et al., 2006; Hassel et al., 2018.

Сокольи озера

Сокольи озера находятся в южной части одноименной болотной системы “Болото Соколье”, к концу 1970-х гг. разрушенной торфоразработками. Для добычи торфа требовалось снизить уровень стояния болотных вод, для чего была проложена густая сеть осушительных каналов, часть которых была подведена к озерам. Следствием стало понижение в них уровня воды, в разных озерах в неодинаковой мере. Одно, называемое нами Соколье № 1, состоящее из двух плесов, оказавшееся между насыпями узкоколейной железной дороги, подверглось осушению в меньшей степени и оставалось в 1981 г. озером с глубиной воды 1–1.5 м. Обмеление вызвало образование сплавин на малом плесе озера, изолировавших его от большого плеса, связь с которым поддерживает лишь узкий ручей. Сплавины образовались и в глубоко врезанных в берег заливах большого плеса. Осенью 1981 г. было проведено углубление канав вдоль полотна действующей на тот момент узкоколейной ж/д к востоку от озера, и к лету 1983 г. уровень озера снизился еще на 20 см, что стимулировало дальнейший скачок нарастания сплавин. Узкая, шириной 1–1.5 м, полоса осоково-сабельниково-гипновой растительности (Carex rostrata – Comarum palustre – Warnstorfia exannulata) образовалась на мелководье вдоль восточного берега, соединившись со сплавиной в заливе, край которой в свою очередь надвинулся на озеро за счет образования рогозово-гипнового сообщества (Typha latifolia – Warnstorfia exannulata) с обильной Nuphar lutea на месте участка открытой воды (Smagin, 1984).

Два других озера, окруженные по периметру глубокими осушительными каналами с подводкой непосредственно к их краям, полностью превратились в болота к началу 1980-х гг. (Smagin, 1984). Об их недавнем озерном прошлом в то время напоминали единичный экземпляр Scirpus lacustris и стайка карасей, живущая в остаточном водоеме-луже, заросшей сомкнутым Equisetum fluviatile, возвышающимся над покрывающем поверхность воды Potamogeton natans. Здесь было “промоделировано” столь характерное для послеледниковых водоемов образование “надыловых” сплавин, когда зарастание проходило сразу по всей площади обмелевшего водоема (Nitsenko, 1967). Зарастание шло “от дна”, растениями, коренящимися в минеральном грунте дна озера или в тонком слое смытого с берегов торфа.

Повторное исследование динамики растительности на заболачивающихся и ставших болотами Сокольих озерах было проведено в 1999 г. Произошедшие за 16 лет изменения были столь разительны, что побудили автора к публикации результатов наблюдения (Smagin, 2003). Было решено периодически, по мере возможности, проводить мониторинг растительности этих своеобразных водно-болотных экосистем. В 2008, 2014 и 2020 гг. это удалось осуществить.

Спустя 16 лет (Smagin, 2003) заметного нарастания сплавин на Сокольем озере № 1 не произошло, лишь располагающиеся по их внешнему краю осоково- и рогозово-гипновые сообщества сменились осоково-сфагновыми. Край сплавин получил четкие очертания, свойственные большинству озерных сплавин региона. Сфагновый ковер достигает края сплавины, граничащей с акваторией озера, отделенной от нее 30-см полосой белокрыльника (Calla palustris). Растительность утратила мозаичный характер, став на полностью заболотившихся озерах монотонно-однообразной. Увеличилось покрытие сфагновых мхов, появились виды болот переходного типа. На отдельных участках сформировался древесный ярус из сосны (Pinus sylvestris) и березы (Betula pubescens). Последующие наблюдения подтвердили эти тенденции развития растительности.

Соколье озеро № 1. На большом плесе заметных изменений в площадном соотношении сплавин и открытой воды не произошло. Сплавины надвинулись на озеро, но незначительно. Исключением стал ряд участков у восточного берега, где образовалась узкая, перпендикулярная берегу сплавина, каркасом которой послужила группа упавших в озеро деревьев и пара сплавин-островов, образовавшихся на месте зарослей воздушно-водной растительности (Smagin, 2003). Сама же заросль, уменьшаясь в размерах, к 2020 г. исчезла. В заливе в юго-западной части озера протекают сукцессии, направленные на образование сообщества лесного переходного болота. В суженном основании залива, наиболее удаленной от озера части сплавины, уже к 2008 г. произошло разделение занимавшего ранее его вейниково- сабельниково-сфагнового березняка (Smagin, 2003) на два сообщества: вейниково-сфагновое (Calamagrostis canescens – Sphagnum riparium) на участке сплавины длиной около 20 м, обращенной к берегу (табл. 1), и березово-сфагново-долгомошное (Betula pubescens – Sphagnum angustifolium + + Polytrichum commune) протяженностью около 10 м (табл. 2). Под образующимся березняком поверхность приподнята за счет слившихся политриховых (Polytrichum commune) кочек, создающих перемычку между внутренней и внешней частью сплавины. Состав обоих сообществ имеет химерический характер, что указывает на активность протекающих здесь сукцессий. Особенно обращает на себя внимание нижний травяной подъярус вейниково-сфагнового сообщества, в котором содоминируют виды разной экологии – Rubus chamaemorus и Calla palustris. Занимающее следующую к озеру 25-м полосу осоково-сабельниково-сфагновое сообщество, образовавшееся к 1999 г. (Smagin, 2003, стр. 80) на месте осоково-гипновых сообществ на пробных площадях II и III, продолжает оставаться таковым и поныне. Однако направленность к образованию березняка осоково-сфагнового просматривается (табл. 3). Покрытие Betula pubescens достигло 15%, высота отдельных деревьев 4 м. Появилась и стала обильной Oxycoccus palustris. На участке края сплавины шириной 10 м, где в 1999 г. располагалось осоково-сабельниково-гипновое сообщество (Smagin, 2003, стр. 81), в 2014 г. было уже осоково-сабельниково-сфагновое (табл. 4). В его составе появился подрост Betula pubescens. От открытой воды озера сплавину отделяет 30-см бордюр из Calla palustris с покрытием, близким к 100%. На перемычке между плесами озера, где к 1999 г. образовались кочки и кочковато-ковровый морфологический тип неоднородных болотных участков с выраженным микрорельефом, и растительность приобрела комплексный характер, соотношение кочек и ковров сохраняется неизменным, 0.3 : 0.7. Последовательно увеличивается покрытие (и высота) Pinus sylvestris на кочках. В составе мохового яруса наблюдается флуктуация видового состава и покрытия видов сфагновых мхов.

Таблица 1.

Сукцессионный ряд на сплавинах оз. Соколье № 1 (большой плес, залив, участок I а). Координаты: 60.179215° с.ш.; 30.867706° в.д. Table 1. Succession series on the floats of Sokolye Lake № 1 (the greater half, bay, site I a). Coordinates: 60.179215°N; 30.867706° E

Годы наблюдений
Years of observations
1981 1983 1999 2008 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Coverage (%)
Betula pubescens 1 (h 1.5 m) 5 10 (h 4.0 m) * * *
Calamagrostis canescens 15 25 35 20 30 15
Oxycoccus palustris 5 15 8 25 5 15
Calla palustris 40 15 15 1 8
Comarum palustre 30 15 20 1 +
Salix cinerea 10 12
Carex cinerea 3 10
Naumburgia thyrsiflora 10 + +
Eriophorum angustifolium 1
Dryopteris cristata +
Polytrichum commune 8
Sphagnum angustifolium 90 95 90
S. riparium 95 95
S. fallax 95
Carex rostrata 1
Rubus chamaemorus 15
Число видов/Number of species 9 8 8 6 6 6

Примечание. * – пробная площадь описывалась как единая с площадью I б.

Note. * – the plot was described as one with the plot I b.

Таблица 2.

Сукцессионный ряд на сплавинах оз. Соколье № 1 (большой плес, залив, участок I б) Table 2. Succession series on the floats of Sokolye Lake № 1 (the greater half, bay, site I b)

Годы наблюдений
Years of observations
1981 1983 1999 2008 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Сoverage (%)
Betula pubescens 1 (1.5 m) 5 10 30 40 40 (4–12 m)
Pinus sylvestris 5 (3 m) 5 2 (12 m)
Sphagnum angustifolium 90 95 90 40 25 40
Oxycoccus palustris 5 15 8 + 3 5
Calamagrostis canescens 15 25 35 5
Calla palustris 40 15 2 5
Comarum palustre 30 15 20
Salix cinerea 10 12
Carex cinerea 3 10
Naumburgia thyrsiflora 10
Eriophorum angustifolium 1
Polytrichum commune 8 70 75 50
Dryopteris cristata + 2 1 +
Chamaedaphne calyculata + + +
Carex paupercula 1 3
Rubus chamaemorus 1 10
Sphagnum riparium 1
Carex rostrata 1
Trientalis europaea +
Число видов/Number of species 9 8 8 9 9 12
Таблица 3.

Сукцессионный ряд на сплавинах оз. Соколье № 1 (большой плес, залив, участок II {II; III}*) Table 3. Succession series on the floats of Sokolye Lake № 1 (the greater half, bay, site II {II; III}*)

Годы наблюдений
Years of observations
1981 1983 1999 2008 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Сoverage (%)
Carex rostrata 10 40 35 1 25 25
Equisetum fluviatile 1 8 1 1 1 5
Eleocharis palustris 40
Sparganium erectum 3
Salix cinerea 1
Scirpus sylvaticum 3
Nuphar lutea 10 15
Lemna minor 15 3
Warnstorfia exannulata 40 40 25
Typha latifolia 5 5 +
Comarum palustre 25 25 15 15
Naumburgia thyrsiflora 1 3 3 3 2
Thyselium palustre 1 1 3 10
Sphagnum riparium 50 95 95 95
S. fimbriatum 10
S. squarrosum 5
Eriophorum angustifolium 1
Carex cinerea 2
Calamagrostis neglecta 1
Betula pubescens + (1m) 1 (2m) 15 (2–4m)
Pinus sylvestris + + (1 m)
Calla palustris 5   5
Salix aurita + 3 8
Oxycoccus palustris   1 25
Polytrichum commune 1 2
Eriophorum vaginatum +
Lysimachia vulgaris +
Число видов/Number of species 11 6 11 10 12 15

Примечание. * – здесь и далее в фигурных скобках приводится нумерация участков по Smagin, 2003.

Note. * – hereinafter, the numbers in curly brackets are those of sites according to Smagin (2003).

Таблица 4.

Сукцессионный ряд на сплавинах оз. Соколье № 1 (большой плес, залив, участок III {IV}). Координаты: 60.179767° с.ш.; 30.867871° в.д. Table 4. Succession series on the floats of Sokolye Lake № 1 (the greater half, bay, site III {IV}). Coordinates: 60.179767°N; 30.867871°E

Годы наблюдений
Years of observations
1983* 1999 2008 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Coverage (%)
Typha latifolia 15 2 + + 1
Nuphar lutea 10
Carex rostrata 5 25 10 20 15
Equisetum fluviatile + 1 2 + 2
Warnstorfia exannulata 30 80
W. fluitans 30
Betula pubescens + (0.7 m) + (1.5 m) 3 (2–2.5 m)
Pinus sylvestris + (1 m)
Galium palustre 1
Comarum palustre 25 25 25 25
Naumburgia thyrsiflora 5 1 1 1
Thyselium palustre 2 8 5 3
Carex cinerea 1 1
Sphagnum squarrosum 40 35
S. fimbriatum 10 5 5
S. riparium 15 50 85
S. russowii 1 2
Calamagrostis neglecta + 5 15
Lysimachia vulgaris + + 1
Salix aurita + 2 5
Calla palustris + 5
Epilobium palustre +
Carex lasiocarpa 5
C. omskiana 2
Drosera rotundifolia +
Oxycoccus palustris 1
Число видов/Number of species 5 9 14 17 20

Примечание. * – в 1981 г. участок был частью акватории озера лишенной растительности.

Note. * – in 1981, the site was a part of the lake water area devoid of vegetation.

К 2020 г. видовой состав сообществ, покрывающих кочки, стал похож на состав сообществ кочек “обычных” мезоолиготрофных болот региона. На коврах в разные годы наблюдений отмечалось варьирование доминирующих в моховом ярусе видов, обычных для подобных местообитаний на естественных переходных болотах. За последние 7 лет появилась и стала обильной Scheuchzeria palustris (табл. 5, 6). В краевой полосе сплавины, надвигающейся на малый плес озера, происходит сукцессия, завершающая переход от растительности низинного болота к растительности переходного. Осоково-вахтово-сфагновое сообщество сменилось очеретниково-вахтово-сфагновым (Rhynchospora alba – Sphagnum jensenii). На этом ровном участке образуются низкие, приподнятые на 10 см, “кочки” 2 × 2 м, с моховым ярусом из Sphagnum divinum. На сплавине по северному краю плеса образуется сосново + березово-осоково-сфагновое (Pinus sylvestris + Betula pubescens – Carex rostrata – Sphagnum fallax) сообщество переходного болота. В 2020 г. появились свойственные этим сообществам виды болотных кустарничков: Chamaedaphne calyculata (покрытие 8%), Betula nana (2%), Andromeda polifolia (1%).

Таблица 5.

Сукцессионный ряд на болоте между плесами оз. Соколье № 1 (кочки). Координаты: 60.185042° с.ш.; 30.871559° в.д. Table 5. Succession series on the mire between the two parts of Sokolye Lake № 1 (hummocks). Coordinates: 60.185042° N; 30.871559° E

Годы наблюдений *
Years of observations *
1999 2008 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Сoverage (%)
Pinus sylvestris 15 (h 0.8 m) 30 (h 1.5–3 m) 50 (h 0.5–3.5 m) 60 (**)
Oxycoccus palustris 20 20 10 15
Andromeda polifolia 2 10 10 20
Chamaedaphne calyculata 15 5 3 10
Empetrum nigrum 1 + + 3
Eriophorum vaginatum 1 5 5 5
Drosera rotundifolia + + +
Betula pubescens 3 (h 2.5m) + (h 2 m) + (h 0.3 m)
Carex rostrata 5 1 15 1
C. limosa 1 +
C. pauciflora + +
Menyanthes trifoliata 5 2 2 2
Scheuchzeria palustris + +
Salix aurita 1 1
Sphagnum fuscum 10 40 10 25
S. divinum 25 40 5 10
S. papillosum 40 40 40
S. angustifolium 10 45 20
S. jensenii 1
Polytrichum strictum 5 15 20 25
P. commune 5
Pleurozium schreberi 5 3 1
Aulacomnium palustre 5 2
Число видов/Number of species 20 16 19 15

Примечание. * – сообщество в 1981 г., занимающее участок до образования микрорельефа, приведено по: Smagin, 2003.

** Pinus sylvestris: высота 4–5 м – 10%; 1–2 м – 40%; <1 м – 10%.

Note. * – The community which in 1981occupied the site before the formation of microrelief, is given according to Smagin, 2003.

** Pinus sylvestris: h 4–5 m – 10%; h 1–2 m – 40%; h < 1 m – 10%.

Таблица 6.

Сукцессионный ряд на болоте между плесами оз. Соколье № 1 (ковры). Координаты: 60.185042° с.ш.; 30.871559° в.д. Table 6. Succession series on the mire between the two parts of the Sokolye Lake № 1 (carpets). Coordinates: 60.185042°N; 30.871559°E

Годы наблюдений
Years of observations
1999 2008 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Coverage (%)
Carex rostrata 25 15 30 20
C. limosa 2 + 2
Oxycoccus palustris 15 8 3 25
Menyanthes trifoliata 15 2 5 1
Chamaedaphne calyculata 2 1 + 2
Andromeda polifolia 1 3 1 5
Scheuchzeria palustris 3 10 20
Eriophorum angustifolium 1 +
E. vaginatum 2
Betula pubescens всходы 1 1 +
Pinus sylvestris всходы + 3 + +
Sphagnum balticum 95
S. angustifolium 70
S. flexuosum 20
S. jensenii 95
S. fallax 95
Число видов/Number of species 11 9 10 9

Соколье “озеро” № 2 уже к началу 1980-х гu. полностью превратилось в низинное болото с обводненной поверхностью, покрытое осоковыми и хвощовыми сообществами, мозаично перемежающимися между собой. К 1999 г. оно стало осоково-сабельниково-сфагновым низинным болотом. На отдельных участках появился отсутствовавший ранее Menyanthes trifoliata, стал повсеместным Oxycoccus palustris (Smagin, 2003). В последующие годы наблюдений характер растительности оставался прежний. Последовательно увеличивалось покрытие Oxycoccus palustris. В 2020 г. практически по всей площади болота произрастала Hammarbia paludosa; во многих местах, в том числе на пробных площадях для мониторинга (табл. 7, 8), встретились Dactylorhiza maculata и D. incarnata (LE). Ранее видов орхидных здесь не отмечалось.

Таблица 7.

Сукцессионный ряд на участке в западной части, ставшего болотом Сокольего “озера” № 2. Координаты: 60.172619° с.ш.; 30.875412° в.д. Table 7. Succession series on the mire site in the western part the “lake” Sokolye № 2 that has turned into a mire. Coordinates: 60.172619° N; 30.875412° E

Годы наблюдений
Years of observations
1981 1999 2008 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Coverage (%)
Carex rostrata 30 10 20 25 10
Equisetum fluviatile 20 1 2 2 2
Comarum palustre 10 30 8 5 10
Sphagnum squarrosum 35
Utricularia intermedia 1
Cicuta virosa 3 +
Eriophorum angustifolium 3 2
Naumburgia thyrsiflora 3 8 +
Sphagnum teres 35
S. obtusum 45
Galium palustre 5
Salix rosmarinifolia 1
Calamagrostis neglecta 3 3 1 3
Carex lasiocarpa 30 2 20
C. omskiana + 1 3
Oxycoccus palustris 3 5 15 15
Salix phylicifolia 8 3 1 1
S. lapponum 5 + 3
S. cinerea 2 1
S. aurita 2 +
Thyselium palustre 1 + 1
Menyanthes trifoliata 1 15 5
Carex nigra 2 1
C. cinerea +
Betula pubescens всходы + +
Pinus sylvestris h 0.8 m +
Chamaedaphne calyculata 1
Polytrichum strictum + 1
P. commune 2
Juncus filiformis 1 1
Dactylorhiza maculata +
Hammarbia paludosa +
Sphagnum angustifolium 25
S. flexuosum 70
S. fallax 95 95
Число видов/Number of species 8 16 18 16 18
Таблица 8.

Сукцессионный ряд на участке в центральной части, ставшего болотом Сокольего “озера” № 2. Координаты: 60.172553° с.ш.; 30.878816° в.д. Table 8. Succession series on the mire site in the central part the Sokolye “lake” № 2 that has turened into a mire. Coordinates: 60.172553° N; 30.878816° E

Годы наблюдений
Years of observations
1981 1999 2008 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Coverage (%)
Carex rostrata 40 15 5 10 5
Comarum palustre 40 40 30 30 20
Naumburgia thyrsiflora 5 3 1 + +
Salix phylicifolia 15 + 5 1 3
Equisetum fluviatile 25 1 5
Carex lasiocarpa 2 5 15
Sphagnum obtusum 15 50 70 75
S. fimbriatum 15 5 15
S. squarrosum 40 15
S. teres 30 50
S. riparium 30
Eriophorum angustifolium 2 3 3
Carex cinerea + 2
Utricularia intermedia 5
Calamagrostis neglecta 2 10 10 2
Thyselium palustre + 2 + 1
Oxycoccus palustris 2 + 5 10
Salix lapponum + 1 + 1
Galium palustre 2 +
Menyanthes trifoliata 3 2
Carex acuta +
Lysimachia vulgaris +
Salix cinerea +
Carex chordorrhiza + 2
Betula pubescens всходы +
Hammarbia paludosa +
Dactylorhiza maculata +
D. incarnata +
Drosera rotundifolia +
Epilobium palustre +
Agrostis canina +
Число видов/Number of species 12 15 15 14 20

Видовой состав сообществ варьирует, но существенных изменений за последние 20 лет не наблюдается, лишь последовательно увеличивается покрытие Oxycoccus palustris (табл. 7–9). Образовавшееся несколько десятилетий назад на месте озера болото приобретает типичный для естественного болота видовой и ценотический состав. Если не знать его историю, можно принять его за обычное, давно существующее болото.

Таблица 9.

Сукцессионный ряд на участке в восточной части, ставшего болотом Сокольего “озера” № 2. Координаты: 60.172914° с.ш.; 30.883636° в.д. Table 9. Succession series on the mire site in the east part the Sokolye “lake” № 2 that has turned into a mire. Coordinates: 60.172914° N; 30.883636°

Годы наблюдений
Years of observations
1981 1999 2008 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Coverage (%)
Equisetum fluviatile 40 1 10 5 5
Carex rostrata 20 30 10 10 15
Comarum palustre 20 25 30 20 25
Naumburgia thyrsiflora 3 3 2 1 1
Eriophorum angustifolium 3 2 1
Sphagnum obtusum 10 40 60 80
Carex cinerea 8 +
Utricularia intermedia 1
Cicuta virosa +
Juncus filiformis 1
Viola palustris +
Warnstorfia exannulata 15
Carex lasiocarpa 10
C. acuta + 1
C. chordorrhiza 5 10 2 +
Calamagrostis neglecta 8 5 10 5
Thyselium palustre 1 1 3
Oxycoccus palustris 3 8 15
Salix phylicifolia 2 5 1
S. lapponum 2 5 3
S. aurita 1 1
Populus tremula h 0.5 m +
Betula pubescens h 1 m + +
Epilobium palustre +
Agrostis canina 1
Drosera rotundifolia +
Sphagnum squarrosum 15 15
S. fimbriatum 15 35 15
S. flexuosum 60
Число видов/Number of species 8 20 15 13 16

При посещении болота в 2008 г. в его северной части было обнаружено озерко узкой изогнутой формы (2 × 15 м), к которому невозможно было подойти даже в развернутых болотных сапогах. В 2014 г. от него не осталось и следа, на его месте был ровный участок болота, покрытый осоково-сфагновым сообществом (Carex lasiocarpa – Comarum palustre – Sphagnum obtusum). В 2020 г. в других частях болота отмечено два подобных водоема. В 2020 г. отводящие от “озера” воду каналы были переполнены водой и не отводили ее, а подтапливали образовавшееся на месте озера болото. Скорее всего, причиной послужила деятельность бобров. В 2008 г. по краю болота проводилась прокладка трубопровода, возможно вспугнувшая бобров. Эти зверьки способны изменить направленность сукцессий.

Регулярно на болоте в разных его частях доводилось наблюдать небольшие по площади, но густые скопления берез, микророщицы. Они недолговечны, как и пятна ивовых зарослей, но возможно какая-либо из них послужит очагом образования участка лесного болота.

Соколье “озеро” № 3 также к началу 1980-х гг. по всей площади стало низинным болотом, за исключением очень небольшой части (Smagin, 1984, 2003). Значительный по площади участок лесного болота был отмечен на нем уже в 1999 г. (Smagin, 2003). Он был покрыт сосново + березово-осоково-сфагновым сообществом. Отличали его от типичных сообществ переходных болот юго-западного Приладожья низкая высота и сомкнутость древесного яруса, малое число видов кустарничков и несвойственный для этих сообществ доминант мохового яруса – Sphagnum papillosum (Smagin, 2003). С течением времени эти различия стираются (табл. 10). К 2020 г. древостой достиг высоты 5–7 м, сомкнутость крон 0.1, покрытие подроста 20%. Увеличиваются число видов в сообществе и покрытие кустарничков. На других участках болота существенных изменений в растительности не отмечено (табл. 11–12). Происходят флуктуации в доминантах травяного и мохового ярусов. В 2020 г. уровень воды находился выше поверхности, что отразилось на видовом составе: уменьшилось покрытие сфагновых мхов, увеличилось у Warnstorfia exannulata, появился Utricularia intermedia (табл. 11).

Таблица 10.

Сукцессионный ряд на участке (участок I) в юго-западной части ставшего болотом Сокольего “озера” № 3 Table 10. Succession series on the mire site (site I) in the southwest part Sokolye “lake” № 3 that has turned into a mire

Годы наблюдений
Years of observations
1981 1999 2008 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Coverage (%)
Equisetum fluviatile 15 5 + 1 3
Menyanthes trifoliata 25 + 2 5 5
Oxycoccus palustris 3 15 5 10 10
Drosera rotundifoia 1 + +
Sphagnum papillosum 20 75 90 63 70
Comarum palustre 5
Carex rostrata 20 2
C. limosa 1 1
C. cinerea 2
C. chordorrhiza +
Sphagnum obtusum 75
Salix cinerea +
Thyselium palustre +
Sphagnum fallax 20
Trientalis europaeus +
Pinus sylvestris 20 (h 1.5–7 m) 10 (h 5–6 m)
Подрост/regrowth 1.5–3.0 м 15 15 20
Betula pubescens 2 (h 7–12 m)
Подрост/regrowth <2 м 5 2 1 1
Carex lasiocarpa 15 15 15 10
Chamaedaphne calyculata + + 1 5
Andromeda polifolia 1 1 1 5
Calluna vulgaris 2 1 1
Empetrum nigrum + 1 1
Eriophorum vaginatum 1 1 1
Molinia caerulea + 1 1
Betula nana + 1
Salix aurita + +
Sphagnum angustifolium 20 15
S. fuscum 3
Polytrichum strictum 3 15 10
P. commune 2
Pleurozium schreberi 1
Ledum palustre +
Число видов/Number of species 12 14 18 17 22
Таблица 11.

Сукцессионный ряд на участке (участок II) в центральной части ставшего болотом Сокольего “озера” № 3. Координаты: 60.177611° с.ш.; 30.881888° в.д. Table 11. Succession series on the mire site (site II) in the central part of Sokolye “lake” № 3 that has turned into a mire. Coordinates: 60.177611° N; 30.881888° E

Годы наблюдений
Years of observations
1981 1999 2008 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Coverage (%)
Carex limosa 40 5 20 20 20
C. rostrata 10 5 1 25
C. lasiocarpa 20 20 25
C. cinerea + 1 1
Equisetum fluviatile 10 3 3 5
Eriophorum angustifolium 20 1 1
Comarum palustre 15 3 + 1 5
Naumburgia thyrsiflora 10 1 1 + 2
Warnstorfia exannulata 40 10 5 15
Hippuris vulgaris 1
Cicuta virosa +
Thyselium palustre 2 8 5 5
Menyanthes trifoliata 5 10 3
Oxycoccus palustris + 3 +
Drosera rotundifolia + + +
Eriophorum gracile + +
Betula pubescens всходы/seedlings +
Pinus sylvestris h 0.7 m +
Epilobium palustre +
Salix cinerea +
S. phylicifolia + +
S. aurita +
Utricularia intermedia 3
Pedicularis palustris +
Sphagnum obtusum 95
S. jensenii 80 80 40
S. subsecundum 5
Число видов/Number of species 9 9 15 18 16
Таблица 12.

Сукцессионный ряд на участке (участок IV) в восточной части ставшего болотом Сокольего “озера” № 3. Координаты: 60.177274° с.ш.; 30.882224° в.д. Table 12. Succession series on the mire site (site IV) in the east part of Sokolye “lake” № 3 that has turned into a mire. Coordinates: 60.177274°N; 30.882224°E

Годы наблюдений
Years of observations
1981 1999 2008 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Coverage (%)
Equisetum fluviatile 30 1 10 5 5
Carex rostrata 35 1 20
C. lasiocarpa 5 30
C. limosa 5 5
Eriophorum angustifolium + +
Hippuris vulgaris 1
Potamogeton natans 10
Warnstorfia exannulata 80 80
Comarum palustre 10 3 5
Menyanthes trifoliata 20
Thyselium palustre + 3
Naumburgia thyrsiflora + 1
Pedicularis palustris + 1
Eriophorum gracile +
Salix cinerea +
Epilobium palustre +
Oxycoccus palustris 1
Sphagnum balticum 90
S. jensenii 95 85
Число видов/Number of species 4 3 7 12 9

Озеро у бывшего поселка № 12 расположено в 9 км к югу от Сокольих озер. Находилось на краю поселка № 12 Ириновского торфопредприятия, переставшего существовать в конце 1980-х гг. Заросло также из-за обмеления в результате спуска уровня воды при добыче торфа на окружающем болоте Борисовском. После исследования в 1981 г. мониторинг растительности проведен в 2004, 2014 и 2020 гг. За годы наблюдений площадное соотношение между образовавшимся болотом и остаточной частью озера не изменилось. Сукцессии отмечены лишь на ставшей болотом части озера. Пробные площади заложены на двух профилях, пересекающих сплавины у юго-западного и восточного края озера. Сплавина у восточного края шириной всего 25–30 м. Она на протяжении всего времени наблюдения занята тростниковыми сообществами, видовой состав которых, однако, меняется. В 1981 г. это был обводненный участок низинного болота с доминированием в нижнем травяном подъярусе Comarum palustre и Cicuta virosa. В моховом ярусе доминировал Sphagnum squarrosum. Через 23 года большая часть сплавины (25 м) была покрыта сообществом, относящимся все еще к растительности болота низинного типа, но с признаками, сближающими с растительностью переходного болота. В моховом ярусе доминировал вид широкой экологической амплитуды – Sphagnum angustifolium. Появилась и стала обильной Oxycoccus palustris. В последующие годы тенденция к трансформации болотного участка низинного типа в участок переходного типа становится все очевидней. Из видов низинных болот к 2020 г. в составе сообщества остаются только Thelypteris palustris и Calla palustris, заходящие из соседнего сообщества, занимающего край сплавины, обращенный к остаточному озеру. Намечаются признаки образования березово-тростниково-сфагнового сообщества переходного болота (табл. 13). Сообщество растительности низинного болота покрывает узкий, шириной 3 м, край сплавины, обращенный к озеру. В 1981 г. в составе сообщества было много видов водной растительности, к 2014 г. их не осталось. К 2004 г. сформировалось сообщество из типичных видов низинного болота, костяк которого сохраняется до сих пор, при этом последовательно увеличивается число видов. В 2020 г. здесь впервые был отмечен Hammarbia paludosa (LE).

Таблица 13.

Сукцессионный ряд на сплавине у восточного берега озера у бывшего поселка № 12. Координаты: 60.111863° с.ш.; 30.902732° в.д. Table 13. Succession series on the float of the east coast of the lake near the former village N 12. Coordinates: 60.111863° N; 30.902732° E

Годы наблюдений
Years of observations
1981 2004 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Coverage (%)
Phragmites australis 40 65 70 70
Carex rostrata 5 2 5 2
Comarum palustre 20 8 15
Cicuta virosa 10
Thyselium palustre + +
Sphagnum squarrosum 70 1
S. riparium 25 40
Eriophorum angustifolium +
Carex cinerea +
Salix starkeana +
Calamagrostis neglecta 5 1
Naumburgia thyrsiflora + +
Galium palustre +
Viola palustris +
Epilobium palustre +
Lycopus europaeus +
Stellaria palustris +
Salix cinerea 1
S. phylicifolia 1
Calla palustris + 5 5
Oxycoccus palustris 15 3 15
Thelypteris palustris 1 3
Trientalis europaea +
Carex chordorrhiza 1
Pinus sylvestris + 1 (h 1.5–3 m)
Betula pubescens 3 5 (h 6–7 m)
B. pubescens 5 (h 1.5–2.5 m)
Sphagnum angustifolium 95
S. fallax 95
S. flexuosum 50
Число видов/Number of species 7 11 20 12

Ширина сплавины у юго-западного берега 130 м. Прибрежный участок протяженностью 40 м за все годы наблюдений занят осоково-сабельниково-сфагновым сообществом, в котором лишь к 2020 г. сменился доминант осокового яруса, вместо Carex rostrata им стал C. lasiocarpa. В сообществе последовательно увеличивается число видов, в том числе появляются виды болотных кустарничков, увеличивается покрытие Oxycoccus palustris. При последнем наблюдении отмечено появление подроста сосны и березы.

Наиболее заметная сукцессия произошла за 10 лет, между 2004 и 2014 гг., в центральной части сплавины. Осоково-сабельниково-сфагновое сообщество (Carex rostrata – Comarum palustre – Sphagnum riparium) сменилось осоково-сфагновым сообществом (Carex rostrata – Oxycoccus pa-lustris – Sphagnum fallax). Участок низинного болота стал участком переходного болота. На нем также наблюдаются признаки образования древесного яруса (табл. 14). На соседнем участке, отстоящем на 20 м к востоку, этот процесс уже проявился – покрытие Pinus sylvestris высотой 1.5–4.0 м достигло 20%.

Таблица 14.

Сукцессионный ряд в центре сплавины у юго-западного берега озера у бывшего поселка № 12. Координаты: 60.110351° с.ш.; 30.901613° в.д. Table 14. Succession series on the cntral float ofthe southwestern coast of the lake near the former village N 12. Coordinates: 60.110351° N; 30.901613° E

Годы наблюдений
Years of observations
1981 2004 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Coverage (%)
Eriophorum angustifolium 40 + +
Hippuris vulgaris 3
Typha latifolia + +
Comarum palustre 20 15
Naumburgia thyrsiflora 3 2
Sphagnum riparium 95 95
Epilobium palustre +
Menyanthes trifoliata 5
Salix sp. всходы/seedlings +
Thyselium palustre 1
Carex rostrata 15 20 20
C. limosa 2 5 1
Equisetum fluviatile 1 + 1
Oxycoccus palustris + 15 20
Calamagrostis neglecta 2 1
Dactylorhiza maculata +
Pinus sylvestris подрост/regrowth + 5
Betula pubescens подрост/regrowth 1 + 1
Polytrichum commune +
Sphagnum flexuosum 95 95
Число видов/Number of species 6 15 7 11

На участке шириной 10–15 м, прилегающем к акватории озера, на месте пионерного сообщества, образовавшегося при нарастании сплавины на озеро, состоящего из водных и болотных видов, образовалось тростниково-осоково-сабельниково-сфагновое сообщество низинного болота с заметной тенденцией к трансформации в растительность переходного болота. Проявляются тенденции и к образованию древесного яруса (табл. 15).

Таблица 15.

Сукцессионный ряд вблизи края сплавины у юго-западного берега озера у бывшего поселка № 12. Координаты: 60.110719° с.ш.; 30.901652° в.д. Table 15. Succession series near the edge of float of the southwest coast of the lake near the former village N 12. Coordinates: 60.110719° N; 30.901652° E

Годы наблюдений
Years of observations
1981 2004 2014 2020
Виды/Species Проективное покрытие (%)/Coverage (%)
Typha latifolia 20 + +
Hippuris vulgaris 5
Carex cinerea 15
Utricularia intermedia 5
Warnstorfia exannulata 15
Sphagnum obtusum 10
S. squarrosum 15
Eriophorum angustifolium 40 1
Naumburgia thyrsiflora 5 1 +
Calamagrostis neglecta 5 2 5
Comarum palustre 10 5 5 3
Phragmites australis 50 50 40
Carex rostrata 15 10 5
Oxycoccus palustris 1 1 10
Thyselium palustre +
Thelypteris palustris + 1
Salix starkeana 1
S. phylicifolia   5 +
S. cinerea 1 2
S. aurita 2
Betula pubescens h 5 m 2
Betula pubescens подрост/regrowth 3 5 3
Pinus sylvestris h 4 m 1
Pinus sylvestris подрост/regrowth 1 2
Populus tremula подрост/regrowth + +
Polytrichum commune 5 5
Sphagnum riparium 95 10
S. flexuosum 95
S. angustifolium 85
Число видов/Number of species 11 11 15 15

Растительность, типичная для приозерного низинного болота, наблюдается только по краю сплавины шириной 0.5 м. Она представлена тростниково-сабельниково-сфагновым сообществом (Phragmites australis – Comarum palustre – Sphagnum obtusum). Из его состава выпали первоначально широко представленные прибрежно-водные и водные виды и остались виды болота низинного типа, набор которых варьирует в разные годы наблюдений, но в целом остается стабильным. Моховой ярус образуют Sphagnum obtusum, S. riparium и S. squarrosum.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Процесс заболачивания озер имеет скачкообразный характер. Озера стремительно зарастают и превращаются в болота сразу вслед за обмелением, позволяющим растениям заселять мелководья, образующиеся по периферии или по всей акватории озер с плоским ровным дном.

Зарастание происходит коренящимися в дне растениями, поселяющимися на вновь образовавшихся местообитаниях. Сначала образуются маловидовые сообщества, по сути агрегации, часто состоящие из видов, редко произрастающих вместе.

В дальнейшем, после того как вызвавший зарастание фактор более не воздействует, процесс затухает. Зарастание перестает быть экстенсивным, сингенез сменяется сукцессиями. Вместо расширения образовавшихся сплавин начинаются процессы формирования видового состава сообществ, выпадения чуждых болотам видов и внедрение ранее отсутствовавших болотных видов. Через 40–50 лет после начала заболачивания, сообщества новообразовавшихся болот становятся похожими по составу на сообщества естественных болот региона. Последовательно возрастает число видов в сообществах. При этом образовавшиеся болота остаются на низинной стадии развития, лишь отдельные их участки можно отнести к переходному типу.

Смена сообществ низинного болота сообществами переходного типа происходит за счет быстрого нарастания торфа, увеличения глубины стояния уровня болотных вод от поверхности образовавшегося болота. Участки переходного болота образуются либо вблизи берега, представляющего возвышающийся над сплавиной осушенный олиготрофный торфяник, либо в центральной части сплавины, удаленной и от минерального берега и от остаточного озера. Подъем поверхности над уровнем болотных вод, аэрация верхнего слоя торфа благоприятствуют поселению березы и сосны и постепенному образованию сообществ облесенных болот.

Процесс заболачивания озер не необратим. Подъем уровня воды в водоотводящих каналах может вместо осушения, наоборот, вызвать подтопление образовавшегося болота или сплавины. Однако и возврата к прежнему озеру произойти не может. Помехой станет отложившаяся масса торфа и растительного очеса, которые не позволят восстановиться водоему в прежнем виде. “Восстанавливающийся” водоем будет покрыт сплавинами, образующимися из оторвавшихся от дна слоев торфа. Объем воды не вместится в заполненную торфом котловину озера, произойдет подтопление и заболачивание окружающих земель, гибель на них леса. Такой реверс в развитии водно-болотной системы может быть вызван жизнедеятельностью бобров. Он проявился в ряде подобных ландшафтов, его признаки отмечены на “озере” Соколье № 2. Тем интересней продолжение мониторинга этих своеобразных водно-болотных экосистем.

Список литературы

  1. [Czerepanov] Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 990 с.

  2. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. – Arctoa. 15: 1–130.

  3. Hassel K., Kyrkjeeide M.O., Yousefi N., Prestø T., Stenøien H.K., Shaw J.A., Flatberg K.I. 2018. Sphagnum divinum (sp. nov.) and S. medium Limpr. and their relationship to S. magellanicum Brid. – Journal of Bryology. 40 (3): 197–222.

  4. [Nitsenko] Ниценко А.А. 1967. Краткий курс болотоведения. М. 148 с.

  5. [Smagin] Смагин В.А. 1984. Смены растительности при зарастании мелких озер под влиянием антропогенных факторов. – Бот. журн. 69 (6): 827–833.

  6. [Smagin] Смагин В.А. 1985. Смены растительности при зарастании мелких водоемов под влиянием антропогенного фактора: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Л. 18 с.

  7. [Smagin] Смагин В.А. 2003. О сукцессиях при образовании и развитии болот на месте малых озер (Ленинградская область). – Бот. журн. 88 (1): 76–87.

Дополнительные материалы отсутствуют.