Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 4, стр. 360-384

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Структуру радиального годичного прироста дуба черешчатого изучали на спилах модельных деревьев, взятых на разной высоте ствола и кернах, взятых приростным буравом из ствола на высоте 1.3 м. Периметры стволов, из которых отбирали керны и выпилы, не имели ран и открытых дупел. На спилах и кернах последовательное измерение радиальных значений ранней и поздней древесины для каждого годичного кольца проводили за весь период роста камбиальной зоны, начиная от сердцевины до последнего года прироста. Измерение проводили под бинокулярной лупой с точностью до 0.05 мм. На спилах модельных деревьев общий для каждого годичного кольца размер радиальных приростов ранней и поздней древесины определяли как среднее из четырех их значений, полученных при анализе крестообразно расположенных от сердцевины направлений. Суммируя полученные средние радиальные размеры годичных приростов ранней и поздней древесины до конкретного годичного кольца, определяли его расстояние по радиусу от сердцевины. Используя эти данные, рассчитывали по формуле площади круга значения площадей поперечного сечения, как до текущего фрагмента анализируемого годичного кольца, так и включая прирост ранней или поздней древесины в этом годичном кольце. Рассчитав разницу между ними, получали значение площади годичного прироста ранней или поздней древесины в годичном кольце для всего периметра на определенной высоте ствола. Рассчитывая последовательно от первого годичного кольца до последнего, получали ежегодные значения прироста площадей ранней и поздней древесины и годичного кольца в целом за весь период роста камбиальной зоны.

Основной объем исходного полевого материала был собран в Теллермановском опытном лесничестве Воронежской области в период с 1986 по 1992 год. Кроме того, взяты 3 модельных дерева в Шацком лесничестве Рязанской области и керны у 4 дубов в Воронежском лесничестве Воронежской области. Всего было взято 19 модельных деревьев, 97 выпилов и 17 кернов.

При анализе данных были использованы как абсолютные значения годичных радиальных приростов ранней и поздней древесины, так и их относительные величины.

Для характеристики соотношения в годичном кольце радиальных размеров ранней и поздней древесины определялось соотношение ширины поздней и ранней древесины. Оно рассчитывалось как отношение величины радиального прироста поздней древесины к величине прироста ранней древесины.

Для сравнительного анализа показателей радиального прироста в локальных камбиальных зонах абсолютные значения признака переводили в относительные величины по отношению к норме, характерной для данного признака. В качестве базового значения для такой нормы конкретного ряда годичных радиальных приростов ранней древесины мы принимали среднюю из 2–3-х последовательных максимальных величин радиальных приростов, фиксирующих окончание периода начального закономерного ее увеличения, по отношению к которой рассчитывались остальные значения.

Так как в течение жизнедеятельности участка камбиальной зоны наблюдается устойчивая тенденция к понижению соотношения ширины поздней и ранней древесины, то единый тренд такого соотношения может быть использован для оценки динамики функционирования камбиальной зоны.

Для расчета единого тренда соотношения ширины поздней и ранней древесины в течение жизнедеятельности участка камбиальной зоны были использованы алгоритмы регрессионных уравнений логарифма, полинома и экспоненты из программы Statistica 7 (StatSoft Statistica 7.0.61.0 En, 2006). Как правило, только часть годичного тренда, рассчитанного по этим алгоритмам, адекватно описывает исходное соотношение ширины поздней и ранней древесины. Регрессионные уравнения логарифма или полинома применяли для описания начальных этапов роста, а уравнение экспоненты – для последующего заключительного периода деятельности камбиальной зоны, учитывая, что в состоянии, близком к отмиранию, поздняя древесина почти не образуется и значение соотношения ширины поздней и ранней древесины стремится к нулю. Для получения единого тренда за весь период жизнедеятельности камбиальной зоны часть годичных значений начального периода роста, полученных на основе уравнений логарифма или полинома, соединяли с годичными значениями на заключительном периоде роста, рассчитанными по уравнению экспоненты. При этом критерием объединения двух этих трендов конкретного года служат одинаковые для них годичные значения соотношения ширины поздней и ранней древесины.

Список введенных автором терминов и параметров

Соотношение ширины поздней и ранней древесины – отношение радиального прироста поздней древесины к приросту ранней древесины в годичном кольце.

Контрольный возраст (А_con) – возраст участка камбиальной зоны, при котором среднее значение соотношения ширины поздней и ранней древесины равно 0.4. В процессе жизнедеятельности камбиальной зоны доля поздней древесины в годичном кольце уменьшается, приближаясь к нулю. При данном значении соотношения ширины поздней и ранней древесины наблюдается наибольшая вероятность отмирания дерева.

Нормированный возраст (А_stand.) – возраст годичного кольца в относительных величинах, определяемый как частное от деления возраста конкретного годичного кольца (A_{годичного кольца}) на величину контрольного возраста (А_con).

Вариант взаимосвязи соотношения ширины поздней и ранней древесины и нормированного возраста. – Вариант тренда взаимосвязи соотношения ширины поздней и ранней древесины, наблюдаемый в камбиальных зонах в течение их жизнедеятельности. В камбиальных зонах тренды могут существенно различаться по таким соотношениям. Для оценки в баллах подобных различий в качестве маркеров выделено 5 трендов возможных вариантов взаимосвязи соотношения ширины поздней и ранней древесины и нормированного возраста.

Реперная зона радиального годичного прироста ранней древесины (Z_{реперное}) – зона, расположенная в верхней точке начального закономерного увеличения радиального годичного прироста ранней древесины. Она включает в себя 2–3 годичных кольца с максимальным приростом.

Реперная зона годичного прироста площади ранней древесины (S_{реперное}) – зона, которая фиксирует, согласно тренду, окончание начального, закономерного увеличения средней годичной площади ранней древесины, перед последующим снижением такого прироста.

Относительное значение радиального годичного прироста ранней древесины (Z_{относительное}) – частное от деления величины данного годичного прироста ранней древесины (Z_n) на среднее из 2–3 максимальных значений годичного прироста ранней древесины, расположенных в реперной зоне (Z_{реперное}).

Относительное значение годичного прироста площади ранней древесины (S_{относительное}) – частное от деления величины годичного прироста площади ранней древесины (S_n) на ее значение в реперной зоне (S_{реперное}).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

I. Локальный участок камбиальной зоны

В течение онтогенеза дуба доля поздней древесины закономерно уменьшается, приближаясь к нулю в момент его отмирания. Годичные значения общего совмещенного тренда соотношения ширины поздней и ранней древесины, полученного по описанной выше методике, характеризуют особенности развития участка камбиальной зоны в течение всего периода его жизнедеятельности. Связь между фактическими годичными значениями соотношения ширины поздней и ранней древесины и общим их трендом оценивали на основе анализа 30 участков камбиальных зон, взятых у 10 моделей в нижней, средней и верхней части ствола. Среднее значение коэффициентов парной корреляции между ними составило: r = 0.83 ± 0.020, что указывает на наличие тесной связи. Среднее значение достоверности коэффициентов регрессии между ними равно: t_reg = 11.8 ± 1.06 для критерия Стьюдента t_std = = 3.66 при уровне значимости P = 0.001. Существует тесная связь годичных значений общего тренда соотношения ширины поздней и ранней древесины с фактическими годичными значениями за весь период жизнедеятельности участка камбиальной зоны. При этом анализ тренда соотношения ширины поздней и ранней древесины позволяет оценить различные этапы ее развития.

На рис. 1а приведен пример типичного изменения годичного радиального прироста ранней и поздней древесины, соотношения ширины поздней и ранней древесины и их трендов у усохшего дерева на высоте 1.3 м.

Линия тренда соотношения ширины поздней и ранней древесины (рис. 1b) характеризует потенциал метаболической активности участка камбиальной зоны на разных этапах жизнедеятельности.

Рассмотрим в год отмирания дерева выровненные по тренду значения общего годичного прироста и соотношение поздней и ранней древесины для 58 участков камбия, расположенных на разной высоте в стволах 12 усохших модельных деревьев дуба черешчатого. Для анализа камбиальных зон у каждой модели выпилы брали из нижней, средней и верхней части ствола. У некоторых модельных деревьев брали промежуточные выпилы. Общее количество участков камбиальных зон в пределах ствола у разных моделей было разным, от 3 до 13. Для определения расположения камбиальной зоны по высоте ствола рассчитывали относительную высоту, как отношение высоты камбиальной зоны к общей длине дерева. Среднее значение относительной высоты для всех камбиальных зон: M = 0.41 ± 0.040. Коэффициенты парной корреляции между относительной высотой дерева и годичным радиальным приростом древесины в год отмирания дерева: r = –0.17 при P = 0.3, между относительной высотой дерева и соотношением ширины поздней и ранней древесины в год отмирания дерева: r  = –0.21 при P = 0.18. Следовательно, достоверной связи между данными показателями не обнаружено.

На рис. 2а представлено распределение участков камбиальных зон по размеру годичного прироста в год усыхания дерева. Его значение у большинства участков камбиальных зон (44 из 58) составляет 0.1–0.4 мм. Эти величины несколько выше значения радиального прироста равного 0.05 мм, при котором дерево полностью теряет способность к выживанию (Botkin et al., 1972). Вместе с тем, радиальный прирост менее 0.5 мм свидетельствует о значительном ослаблении устойчивости дерева и увеличении вероятности его отмирания.

На рис. 2b приведено отношение годичного радиального прироста и соотношение ширины поздней и ранней древесины, определенные по характеру тренда в год усыхания дерева. Радиальный прирост в большинстве случаев менее 1.0 мм, а показатель соотношения ширины поздней и ранней древесины менее 0.7. Заметной связи между ними не наблюдается.

Отношение ширины поздней и ранней древесины на момент отмирания участка камбиальной зоны (рис. 3а) варьирует в пределах 0–1.2, средняя величина такого отношения равна 0.48 ± ± 0.027. Наиболее многочисленная группа значений (25% от общего числа) находится в пределах от 0.4 до 0.5. Количество зон прироста со значением менее 0.4 равно 36%.

На рис. 3b представлено распределение конечных значений величины соотношения ширины поздней и ранней древесины на момент усыхания в зависимости от возраста участков камбиальных зон в диапазоне от 14 до 180 лет. Связи между возрастом участка камбиальной зоны и конечным значением соотношения ширины поздней и ранней древесины на момент усыхания не наблюдается.

Так как тренд соотношения ширины поздней и ранней древесины в течение жизни дерева проявляет явную тенденцию к понижению, стремясь к нулю, то логично связать различные этапы формирования тренда с определенным периодом функционирования участка камбиальной зоны. Используя нормированное время, можно провести сравнительный анализ периодов развития различных участков камбиальных зон.

Для относительной оценки подобных возрастных изменений идеальным временем отсчета является период, в котором участок камбиальной зоны полностью израсходовал свой жизненный потенциал и находится на грани отмирания, а соотношение ширины поздней и ранней древесины по тренду равно нулю. На практике, однако, такие случаи довольно редки, так как часто усыхание происходит на более раннем этапе. В исследуемой группе участков камбиальных зон у отмерших деревьев наибольшее их количество приходится на градацию тренда соотношения ширины поздней и ранней древесины в интервале 0.4–0.5. По данным Н.М. Завады (Zavada, 1983) необратимый процесс усыхания дубов после объедания их листогрызущими насекомыми наступает, когда в течение 3 лет доля ранней древесины в годичном кольце была более двух третей, т.е. соотношение ширины поздней и ранней древесины составляло менее 0.5.

Поэтому, в качестве возрастной точки отсчета, приближенной к максимально ослабленному состоянию участка камбиальной зоны, рассчитанной по тренду, было принято значение соотношения ширины поздней и ранней древесины, равное величине 0.4.

Обозначим возраст локального участка камбиальной зоны в точке тренда соотношения ширины поздней и ранней древесины, равный величине 0.4, как контрольный – А_con.

Для сравнительной оценки периодов в процессе жизнедеятельности различных участков камбиальных зон введем показатель нормированного возраста – А_stand. Он определяется как частное от деления возраста годичного кольца на величину контрольного возраста:

В год, когда значение по тренду соотношения ширины поздней и ранней древесины участка камбиальной зоны равно 0.4, нормированный возраст равен 1.0.

Для оценки связи тренда соотношения ширины поздней и ранней древесины с нормированным возрастом был проведен анализ данных участков камбиальных зон, имеющих величину тренда соотношения ширины поздней и ранней древесины равного 0.4.

В графическом виде связь между трендами соотношения ширины поздней и ранней древесины и нормированным возрастом для 49 камбиальных зон изображена на рис. 4а. Она имеет форму, где наибольшие расхождения между ними приходятся на первые периоды жизни участка камбиальной зоны. Все линии трендов стремятся к единой точке, определяемой нормированным возрастом, равным единице. Следует отметить, что существенных взаимных пересечений линий трендов, после прохождения ими зоны нормированного возраста, равного 0.2, относительно мало, (они найдены только в 3 случаях). При этом участки камбиальных зон, имеющие равные значения нормированного возраста, могут существенно различаться по величине соотношения ширины поздней и ранней древесины. В разных камбиальных зонах при нормированном возрасте 0.3 величина соотношения годичного прироста от поздней древесины к ранней может изменяться от 1 до 4.

Биологический смысл данного факта указывает на способность участков камбиальных зон осуществлять весь цикл своего развития при различном начальном соотношении годичного радиального прироста поздней и ранней древесины. При этом надо учитывать, что одинаковые значения соотношения ширины поздней и ранней древесины могут характеризовать различные этапы развития камбиальных зон.

Камбиальные зоны в течение жизнедеятельности могут существенно различаться по соотношению поздней и ранней древесины относительно равным значениям нормированного возраста. Для сравнительной оценки значений взаимосвязей соотношения ширины поздней и ранней древесины и нормированного возраста конкретного участка камбиальной зоны в течение его жизнедеятельности было выделено 5 вариантов промежуточных трендов, равномерно распределенных в зоне возможного проявления соотношения поздней и ранней древесины (рис. 4b). Такое количество вариантов, с точки зрения автора, оптимально для последующих расчетов. Находящийся в центре тренд обозначен как “Var 0”, а тренды, расположенные выше и ниже, соответственно, как: “Var 1”, “Var 2” и “Var-1”, “Var-2”.

Ниже для данных вариантов приведены формулы связи нормированного возраста и соотношения ширины поздней и ранней древесины, обозначенного символом “SI” (формулы № 5–9).

В табл. 1 приведены конкретные значения соотношения ширины поздней и ранней древесины для выделенных вариантов при различных значениях нормированного возраста.

Оценить характер тренда показателя отношения приростов для конкретного участка камбиальной зоны относительно выделенных выше пяти вариантов можно следующим расчетно-графическим способом. Используя значения выровненного тренда показателя отношения приростов для каждого годичного кольца по формулам (5–9), следует рассчитать соответствующие предполагаемые значения нормированного возраста для всех пяти вариантов. Затем, преобразуя формулу (4), надо определить отдельно по вариантам для каждого года предполагаемый контрольный возраст, разделив возраст годичного кольца на вычисленный нормированный возраст. В системе координат по осям представлены реальный возраст участка камбиальной зоны и шкала контрольного возраста. Расчетные линии контрольных возрастов для пяти вариантов будут представлены в виде различных линий, сходящихся в одну точку. Для конкретной камбиальной зоны значения такой точки по шкале расчетного контрольного возраста и по шкале реального возраста будут одинаковыми. В случае, когда динамика приростов камбиальной зоны точно соответствуют одному из пяти вариантов, расчетные значения контрольного возраста для такого варианта будут однозначны и представлены в виде прямой линии. Но чаще всего такого совпадения нет. В этом случае искомый контрольный возраст будет соответствовать точке пересечения трендов всех вариантов, однозначной по обеим возрастным шкалам (рис. 5а).

На рис. 5а приведен пример расчета контрольного возраста и номера варианта на основе 5 выделенных вариантов соотношения ширины поздней и ранней древесины. Тренды контрольных возрастов выделенных вариантов не совпадают с реальным значением контрольного возраста, представленного прямой линией на уровне 78 лет. Она расположена между линиями трендов вариантов “Var-1” и “Var-2”. Для более детальной характеристики соотношения ранней и поздней древесины в опытном образце можно использовать номера вариантов в качестве балльной оценки. Прямая линия реальных значений контрольного возраста несколько смещена от линии варианта “Var-1” к варианту “Var-2”, примерно на 0.1 расстояния между ними. Поэтому по балльной шкале распределения вариантов уровень взаимосвязи соотношения ширины поздней и ранней древесины и нормированного возраста для данного участка камбиальной зоны оценивается как равный – 1.1 балла. Следует отметить, что данный способ определения контрольного возраста и номера его варианта за первые 10–20 лет роста участка камбиальной зоны малоинформативен из-за высокой изменчивости его расчетных значений.

Часть деревьев дуба сохраняют жизнеспособность при значениях соотношения ширины поздней и ранней древесины менее 0.4 и нормированного возраста более 1.0. В этом случае взаимосвязь данных показателей приведена на примере анализа 15 участков зон камбиального прироста (рис. 5b). Тренд такой взаимосвязи описывается формулой № 10, где А_stand. – значение нормированного возраста, SI – соотношение ширины поздней и ранней древесины годичного кольца.

Конечное значение трендов нормированного возраста на момент отмирания данных участков камбиальных зон в основном не выше 1.4. При этом продолжительность жизни после достижения контрольного возраста, чаще всего не более 20% от его значения и при максимуме около 70%.

Особенности формирования ранней древесины в процессе жизнедеятельности камбиальной зоны анализировались на основе двух показателей: годичного прироста по радиусу и годичного прироста по площади. В динамике их формирования наблюдается существенное различие. Тренд радиального прироста после начального увеличения, достигнув максимума, затем постепенно понижается. Его форма соответствует типичной возрастной кривой развития, имеющей восходящие и нисходящие ветви (Krenke, 1940). Вершина кривой приходится на период максимального потенциала радиального прироста ранней древесины. Тренд площади поперечного сечения годичного прироста ранней древесины по всему периметру ствола вначале так же закономерно увеличивается до некоторого момента, после которого в различных случаях его величина или продолжает повышаться, как правило, с меньшей интенсивностью, или остается стабильной, или понижается.

Фрагменты линии тренда, в которых наблюдается закономерное изменение его динамики, свидетельствуют о завершении участком камбиальной зоной определенных этапов ее жизнедеятельности и могут быть использованы в качестве реперных зон.

На рис. 6a приведены значения годичного прироста ранней древесины по радиусу и по площади поперечного сечения, взятые на срезе усыхающего дерева дуба на высоте 1.3 м. На графике выделены две реперные зоны. Реперная зона максимального значения радиального годичного прироста (1-1 на рис. 6a) размером в 1.39 мм, определяющая меру ростовых возможностей камбиальной зоны, и реперная зона, фиксирующая окончание закономерного начального увеличения годичного прироста площади ранней древесины (2-2 на рис. 6a) величиной в 390 мм². Годичный прирост площади ранней древесины в дальнейшем может возрастать, но с меньшей интенсивностью.

При сравнительной оценке этапов жизнедеятельности участков камбиальных зон в течение всего периода их деятельности абсолютные размеры годичного прироста не являются достаточно релевантными показателями такого процесса, так как в однотипные периоды развития они могут различаться по интенсивности роста. Корректнее использовать относительные значения приростов с учетом ростовых возможностей конкретного участка камбиальной зоны. По этой причине абсолютные значения годичного радиального прироста ранней древесины были переведены нами в относительные величины. Для радиального годичного прироста ранней древесины относительная величина рассчитывалась как частное от деления величины годичного прироста на среднюю из 2–3 самых больших его значений, расположенных в реперной зоне. Для годичного прироста ранней древесины по площади всего периметра относительные величины рассчитывались как частное от деления величины площади каждого годичного прироста на усредненное значение площади годичного прироста в реперной зоне 2-2 на рис. 6a. Пример подобных преобразований показан на рис. 6b, где в относительных величинах выражены значения годичного прироста ранней древесины того же участка камбиальной зоны, что и на рис. 6a.

Реперные зоны ранней древесины могут являться маркерами определенных этапов в жизнедеятельности локального участка камбиальной зоны. Связь реперных зон с соотношением ширины поздней и ранней древесины и нормированным возрастом была исследована на образцах 114 участков камбиальных зон.

На рис. 7a приведено распределение таких зон с соотношением ширины поздней и ранней древесины. Среднее значение показателя отношения приростов для реперной зоны радиального годичного прироста ранней древесины равно 2.44 ± ± 0.066, а для реперной зоны годичного прироста площади ранней древесины 1.87 ± 0.056. Средняя разница значений показателя отношения приростов между данными точками равна 0.6 ± 0.047 и достоверна при уровне значимости Р = 0.001.

На рис. 7a приведено распределение таких зон с соотношением ширины поздней и ранней древесины. Среднее значение соотношения ширины поздней и ранней древесины для реперной зоны радиального годичного прироста ранней древесины равно 2.44 ± 0.066, а для реперной зоны годичного прироста площади ранней древесины 1.87 ± 0.056. Средняя разница значений соотношения ширины поздней и ранней древесины между данными точками равна 0.6 ± 0.047 и достоверна при уровне значимости Р = 0.001.

На рис. 7b представлено распределение реперных зон относительно значений нормированного возраста. Средняя величина нормированного возраста для реперной зоны радиального годичного прироста ранней древесины равна 0.24 ± 0.008, а для реперной зоны годичного прироста площади ранней древесины она составляет 0.35 ± 0.009. Средняя разница значений нормированного возраста между данными реперными зонами достоверна и равна 0.11 ± 0.007 и достоверна при Р < 0.001. Полученные данные свидетельствуют о том, что период начального развития и закономерного повышения размеров годичного прироста ранней древесины приходится на первую треть общего времени жизнедеятельности участка камбиальной зоны. При этом после достижения радиальными годичными приростами ранней древесины максимальных значений, площадь годичного кольца ранней древесины в дальнейшем некоторое время продолжает увеличиваться с прежней интенсивностью.

Нормированный возраст позволяет провести сравнительную оценку камбиальных зон по периодам их жизнедеятельности. Период, когда происходит закономерное увеличение прироста ранней древесины по радиусу и по площади, ограничивается значением нормированного возраста равного 0.3 (рис. 7b), затем наступает период постепенного уменьшения радиального прироста ранней древесины, а прирост по площади может быть различным, увеличиваться или уменьшаться (рис. 6). Заключительный период наступает, когда возрастает вероятность отмирания дерева при нормированном возрасте, близком к единице и значению соотношения ширины поздней и ранней древесины, равному 0.4 (рис. 3а).

Особенности взаимосвязи абсолютных размеров радиальных годичных приростов ранней и поздней древесины можно оценить, сравнивая максимальные значения радиального годичного прироста ранней древесины в реперной зоне с вариантами связи соотношения ширины поздней и ранней древесины с нормированным возрастом. На рис. 8а приведены результаты такого сравнения для 106 участков камбиальных зон.

Достоверной связи между данными показателями не наблюдается. В пределах всего спектра возможных соотношений поздней и ранней древесины, от минимального (вариант “Var-2”) до близкого к максимальному (вариант “Var 2”), в реперной зоне наблюдается формирование различных значений годичного радиального прироста ранней древесины размерами от 0.2 до 1.2 мм. Это значит, что при одинаковой максимальной величине радиального годичного прироста ранней древесины в реперной зоне при нормированном возрасте около 0.25 соотношение поздней древесины к ранней может изменяться примерно в 2.5 раза (табл. 1). Эти результаты согласуются с выводами Косиченко (Kosichenko, 1999) о том, что формирование ранней и поздней древесины у кольцесосудистых растений не находится в тесной взаимосвязи друг с другом и контролируется разными метаболическими системами.

На рис. 8b приведена взаимосвязь размеров годичного прироста ранней древесины в реперной зоне и контрольного возраста для 40 участков камбиальных зон деревьев на высоте ствола 1.3 метра. Существенной связи между данными показателями нет. Коэффициент парной корреляции равен: r = 0.31 при P = 0.054. В пределах диапазона годичного радиального прироста ранней древесины в размере от 0.6 до 1.7 мм величина контрольного возраста изменяется от 50 до 180 лет и выше. Это значит, что потенциальная способность камбиальной зоны формировать низкие или высокие значения радиального годичного прироста ранней древесины не имеет тесной связи со временем ее жизнедеятельности.

Тренд площади годичного прироста ранней древесины может быть одним из признаков, характеризующих состояние камбиальной зоны. Его форма зависит не только от величины радиального прироста ранней древесины, но и от протяженности периметра ствола, который в свою очередь обусловлен как размерами общего годичного прироста в предшествующий период, так и возрастом дерева. Их комбинации могут быть разнообразными. Для понимания некоторых особенностей взаимосвязи динамики годичного прироста ранней древесины по радиусу и по площади в процессе жизнедеятельности камбиальной зоны ниже приведены их тренды, смоделированные в пределах конкретных временных и ростовых параметров.

В моделируемых трех вариантах в масштабе нормированного возраста были заданы значения радиального прироста ранней древесины, выраженные в относительных единицах. При этом увеличение годичного прироста ранней древесины до реперной зоны у них было идентичным, а после нее интенсивность уменьшения прироста в вариантах изменялась в разной степени (рис. 9а).

Для двух значений контрольного возраста, равных 64 и 128 годам, были рассчитаны шкалы нормированного возраста. На их основе, используя относительные значения радиального годичного прироста ранней древесины, с помощью регрессионного уравнения, характеризующего соотношения поздней и ранней древесины и нормированного времени в варианте “Var 0” (табл. 1), были определены для каждого года относительные значения приростов ранней и поздней древесины, общий годичный прирост и соответствующие значения годичного прироста площади ранней древесины (рис. 9b).

При равных относительных значениях годичного прироста ранней древесины и едином характере ее взаимосвязи с размером поздней древесины в процессе жизненного цикла камбиальной зоны форма тренда годичного прироста площади ранней древесины не зависит от продолжительности жизнедеятельности. В приведенном примере с контрольными возрастами в 64 и 128 лет тренды различаются по абсолютным значениям, но аналогичны по форме.

После реперной зоны динамика прироста ранней древесины по площади в пределах одного варианта соотношения поздней и ранней древесины зависит от интенсивности понижения ее радиального прироста. Стабильное уменьшение радиального прироста обусловлено понижением ростовой активности камбиальной зоны и является определенной характеристикой ее состояния. При этом увеличение или уменьшение годичного прироста по площади ранней древесины может отражать общее состояние проводящей структуры, обеспечивающей объем вертикального тока метаболитов. У дуба формирование зоны ранней древесины играет особо важную роль, так как ее проводящая способность полностью сохраняется только в течение года ее формирования (Zimmermann, 1983).

Процесс увеличения или уменьшения годичного прироста площади ранней древесины при стабильном уменьшении радиального прироста зависит как от динамики общего годичного прироста древесины, так и от размеров периметра ствола. У старых деревьев, при заметном уменьшении радиального прироста ранней древесины, но при большом диаметре ствола, площадь годичного прироста ранней древесины со временем может не только оставаться стабильной, но и увеличиваться. Можно предположить, что сохранение определенного функционального равновесия между приростами ранней древесины по радиусу и по площади есть необходимое условие для поддержания стабильной жизнеспособности деревьев дуба.

II. Ствол дерева

Для изучения особенностей развития участков камбиальных зон, расположенных на разной высоте ствола, были отобраны 12 модельных деревьев, имеющих величину соотношения ширины поздней и ранней древесины равную или близкую к 0.4, позволяющую определить контрольный возраст. Общая характеристика модельных деревьев приведена в табл. 2.

Высоты и диаметры стволов без коры на 1.3 м у модельных деревьев показаны на рис. 10a. Всего на разной высоте ствола модельных деревьев было взято 74 поперечных среза. Соотношение реального, на момент взятия модели, и контрольного возрастов для анализируемых участков камбиальных зон приведено на рис. 10b. Между ними наблюдается определенное различие. Вместе с тем, значения реального и контрольного возраста у отдельно взятых участков камбиальных зон близки между собой. Коэффициент корреляции составляет: ґ = 0.9. Можно предположить, что данные деревья находились на заключительных этапах своего онтогенеза.

Для сравнительного анализа участков камбиальных зон, расположенных на разной высоте по стволу модельного дерева, значения по высоте перевели в относительные нормированные величины – “Н_nor.”, рассчитанные как отношение конкретной высоты участка камбиальной зоны к общей высоте дерева.

На рис. 11а представлено распределение значений контрольного возраста участков камбиальных зон по нормированной высоте ствола модельных деревьев.

По стволу дерева от комля к вершине наблюдается тенденция к уменьшению величины контрольного возраста участков камбиальных зон. Поскольку у разных деревьев на одной и той же относительной высоте абсолютные значения контрольного возраста не одинаковы, контрольный возраст участков камбия в пределах ствола дерева также был переведен в относительные нормированные единицы – “А_con. stand.”, рассчитанные как отношение контрольного возраста конкретного участка камбиальной зоны к контрольному возрасту участка камбиальной зоны на высоте 1.3 м (рис. 11b). Относительная величина контрольного возраста участков камбиальных зон с увеличением высоты по стволу дерева достоверно уменьшается, коэффициент корреляции ґ = –0.85 при Р = 0.05.

Тренд данной зависимости описывается формулой полинома № 11.

Уменьшение величины контрольного возраста локальных участков камбиальных зон по направлению от комля к вершине ствола дерева свидетельствует о закономерном сокращении периода их развития. Эти данные подтверждают вывод, сделанный Кренке (Krenke, 1940) о том, что однотипные метамерные части одного растения обладают различной скоростью старения, так как, имея различный собственный возраст, они в процессе своего развития приходят в конечном итоге к равному функциональному состоянию. Л.А. Лебеденко (Lebedenco, 1955, 1959) указывает, что с увеличением возраста и высоты ствола дуба скорость старения и формирования признаков зрелой древесины в пределах отдельных участков камбиальных зон возрастает.

Согласно теории Кренке (Krenke, 1940) имеющийся на данный момент наличный потенциал жизнеспособности для любой части растения равен исходному общему потенциалу минус использованная его доля за истекший срок жизни. Это положение справедливо как для метамеров, формируемых апикальной первичной меристемой стебля, так и для производных камбия, то есть вторичной латеральной меристемы. Контрольный возраст участка камбиальной зоны в определенной степени является аналогом понятия потенциала жизнеспособности. Его значение по высоте ствола согласно данной теории должно закономерно изменяться. Поэтому следует ожидать, что для ствола в целом соотношение контрольных возрастов камбиальных зон представляет собой некую заданную величину, которая на любой его высоте равна сумме, состоящей из количества лет, прошедших до момента достижения апикальным побегом данной высоты, и значения контрольного возраста участка камбиальной зоны, сформированной на данной высоте. В этом случае контрольный возраст участка камбиальной зоны в нижней части ствола наиболее полно характеризует общий контрольный возраст дерева. Для сравнительного анализа динамики контрольного возраста по высоте у различных стволов их значения были преобразованы в относительные величины, которые были получены как частное от деления суммы значений контрольного возраста конкретного участка камбиальной зоны на определенной высоте и предшествующего ей возраста ствола на контрольный возраст участка камбиальной зоны из нижней части ствола (формула 12). В случае если проверяемая гипотеза справедлива, то частное от такого деления должно быть близко к единице. Обозначим данное значение как комплексный возраст:

где F – расчетный комплексный возраст соответствующей определенному (n) участку камбиальной зоны ствола; А_con.n – контрольный возраст участка камбиальной зоны на данной (n) высоте ствола; А_n – возраст ствола до высоты данной (n) зоны прироста; А_con.1.3 – контрольный возраст участка камбиальной зоны на высоте 1.3 м.

На рис. 12a приведено распределение значений комплексного возраста участков камбиальных зон по относительной высоте ствола у 12 модельных деревьев.

Количество участков камбиальных зон, расположенных выше 1.3 м, равно 56. Среднее для них значение комплексного возраста равно: 0.99 ± ± 0.018 при лимитах 0.6–1.4. Оно близко к гипотетической величине, равной 1.0. Фактическая величина нормированного отклонения составляет: t = 0.55. Данное значение меньше стандартного нормированного отклонения равного: t = 1.96 при P = 0.05, что указывает на принадлежность анализируемых данных к одной генеральной совокупности в пределах нормального распределения (Lakin, 1973). Этот результат не отвергает выдвинутую гипотезу о наличии некоторого общего возрастного максимума, когда различные по высоте ствола участки камбиальных зон одновременно достигают контрольного возраста. Он согласуется с выводом Кренке (Krenke, 1940) о зависимости потенциала жизнеспособности отдельных метамеров от времени их формирования по отношению к общему периоду жизни растения. В этом плане контрольный возраст в нижней части ствола можно рассматривать как показатель, характеризующий возрастное состояние всего ствола в целом.

На рис. 12b представлено распределение балльных значений, характеризующих варианты связи соотношения ширины поздней и ранней древесины с нормированным возрастом, для участков камбиальных зон, расположенных по относительной высоте стволов модельных деревьев. Как видно, в стволе дерева могут формироваться камбиальные зоны, существенно различающиеся по значениям вариантов связи соотношения ширины поздней и ранней древесины в годичном кольце, включая все возможные варианты от “Var-2” до “Var 2”.

Результаты анализа, приведенные на рис. 11а, 11b и 12а, 12b, указывают на то, что макроструктура годичных колец ствола дуба черешчатого в течение его онтогенеза формируется под влиянием двух факторов. С одной стороны, участки камбиальных зон на разной высоте ствола относительно синхронно завершают этапы своего развития, что предполагает закономерное уменьшение со временем доли поздней древесины (рис. 11а, 11b). С другой стороны, соотношение поздней и ранней древесины в разных частях ствола может быть различным.

Ниже приведены параметры годичных радиальных приростов, сформированных камбиальными зонами в нижней, средней и верхней части ствола у 4 моделей (табл. 3).

Между локальными камбиальными зонами в пределах одного дерева на разной высоте ствола наблюдаются различия по следующим показателям: контрольный возраст, максимальный размер годичного радиального прироста ранней древесины в реперной зоне, вариант взаимосвязи соотношения ширины поздней и ранней древесины с нормированным возрастом. Контрольный возраст участков камбиальных зон ствола на высоте 1.3 м варьирует от 64 до 235 лет, что указывает на существенные различия в продолжительности онтогенеза модельных деревьев.

На рис. 13 представлены данные по соотношению нормированного возраста участков камбиальных зон на разной высоте стволов 4 модельных деревьев в процессе их роста.

Характер изменения нормированного возраста участков камбиальных зон по стволу дерева имеет ряд общих закономерностей. В большинстве случаев их значения со временем сближаются и в графическом изображении даже пересекаются. Это значит, что до пересечения нормированного возраста вышерасположенные по стволу участки камбиальных зон находятся на более ранних этапах развития, а после пересечения они выравниваются или становятся в стадийном отношении более старыми. Время таких пересечений зависит от индивидуальных особенностей дерева. На тот факт, что у молодых деревьев вышерасположенные участки камбиальных зон по развитию являются более молодыми, чем нижние, указывает ряд авторов (Wimmer, 1994; Zobel, Jett; 1995).

Нормированный возраст участка камбиальной зоны позволяет выделить три периода ее функционального состояния. До величины нормированного возраста равного 0.2–0.3 наблюдается потенциальное увеличение размеров радиального прироста ранней древесины и, соответственно, период активного роста. Далее, до значения 0.8 – время активной жизнедеятельности, но одновременно это и период старения. У большинства отмерших деревьев значение конечного нормированного возраста участков камбиальных зон находится в пределах: 0.8–1.4. Этот диапазон может служить ориентиром при оценке возрастного состояния деревьев дуба черешчатого с повышенной вероятностью отмирания. Интенсивность развития деревьев в онтогенезе может быть различной. Дерево дуба может достичь контрольного возраста, и, соответственно, нормированного возраста равного 1, характеризующих период возможного скорого отмирания, как в возрасте около 200 лет (рис. 13, М1), так и в возрасте около 70 лет (рис. 13, М4).

Ствол дерева представляет собой целостную функциональную систему. Вместе с тем, в различные периоды жизни отдельные участки в комлевой и вершинной его части могут существенно различаться по своему состоянию. На графиках рис. 13 в позиции М1 и М3 представлены живые деревья, а в позиции М2 и М4 усохшие. У усохших деревьев в последние годы все участки камбиальных зон ствола по значению нормированного возраста были близки или выше единицы, особенно в верхней части. Вероятнее всего эти деревья испытывали ослабление по вершинному типу. Дерево М1 живое, но камбиальные зоны имеют нормированный возраст 1 и выше. Вероятно, дерево находилось в критическом состоянии. Дерево М3 более благополучно, но нормированный возраст вершины приближается к 1, что предполагает начало процессов значительного ослабления.

Таким образом, сравнительный анализ нормированного возраста участков камбиальных зон по высоте ствола позволяет дать общую оценку этапов развития дерева дуба в различные периоды его жизни.

Рассматривая процессы формирования ранней и поздней древесины в стволе дуба черешчатого в качестве критерия состояния, следует отметить следующие на первый взгляд противоречивые связи между характером прироста и особенностями роста дерева. С одной стороны, в лучших условиях роста деревья дуба формируют больший процент поздней древесины (Korovin, Oganesyants, 2007), а в процессе старения или ослабления дерева доля поздней древесины уменьшается. Вместе с тем, как показано выше, деревья изначально могут заметно различаться по данному признаку (табл. 1 и 3).

Наблюдается прямая зависимость между размером поздней древесины предшествующего года и размером ранней древесины последующего года (Belov, 1987; Tikhomirov, 1989). Это связано с тем, что условия роста предшествующего года во многом определяют интенсивность формирования поздней, а в следующем году и ранней древесины. Прослеживается прямая связь между содержанием крахмала в заболони осенью предыдущего года и приростом ранней древесины последующего года (Rubtsov, Utkina, 2008). Вместе с тем, не прослеживается четкой взаимосвязи между максимальными размерами радиального годичного прироста ранней древесины в реперной зоне и такими признаками, как доли поздней древесины в годичном кольце (рис. 8а) и контрольным возрастом (рис. 8b).

Вопрос заключается в том, насколько величина годичного прироста и доля поздней древесины могут служить показателем состояния дуба? С одной стороны, их уменьшение наблюдается у ослабленных и стареющих деревьев, вместе с тем, в природе существуют нормально развивающиеся деревья, значительно различающиеся по данным признакам. Для одних деревьев одинаковые значения признака служат показателями их ослабления, для других они являются нормой.

Данные противоречия можно устранить, если предположить в качестве гипотезы, что в начальный период жизнедеятельности участка камбиальной зоны формируется определенный тип нормы реакции генотипа с характерным для нее уровнем метаболической активности, определяющий затем величину соотношения размеров поздней и ранней древесины. Под нормой реакции генотипа понимается наследственно обусловленная амплитуда возможных изменений в реализации генотипа, которая определяет число и характер возможных вариантов фенотипа, или модификаций, при различных условиях внешней среды (Dudka et al., 1984). Как отмечал П.Б. Раскатов (Raskatov, 1979), норма реакции имеет приспособительный характер к воздействию различных факторов. Выделенные варианты взаимосвязи показателя отношения приростов с нормированным возрастом указывают на существенное различие камбиальных зон по данному признаку в течение всего периода их жизнедеятельности (рис. 4а), которое может наблюдаться как между деревьями, так и в пределах одного ствола (рис. 12b).

Существенное различие в соотношении поздней и ранней древесины в годичных кольцах наблюдается и на разной высоте одного ствола (рис. 12b). Условия деятельности камбиальных зон в стволе могут зависеть от состояния ветвей кроны. В литературе имеются данные, указывающие, что между суммой площадей сечения ветвей первого порядка и массой фракции крон, включая скелет и листья, существует очень тесная связь (Gul’be et al., 1988). У деревьев дуба черешчатого с более развитой кроной формируется больший радиальный размер ранней и поздней древесины, чем у деревьев с менее развитой кроной (Kaplina, 2019).

Формирование древесины в годичном кольце происходит под воздействием различных стимуляторов роста. Важнейшими из них являются гормоны, играющие определенную роль в формировании годичных колец в зависимости от зоны развития, в которой они действуют. Градиент распределения по стволу ауксина и гиббереллина во многом определяет структуру годичного кольца (Menailo, 1987; Buttò et al., 2020). Как указывает R. Aloni (2007), ауксин является основным гормональным сигналом, контролирующим образование древесины. Он в основном производится в молодых побегах, движется вниз через камбий и стимулирует формирование древесины. Уменьшение концентрации ауксина вызывает изменения состава и плотности древесины. Молодая древесина на деревьях индуцируется молодыми листьями, в то время как взрослая древесина может образовываться дальше от этих листьев. Цитокинин от корней движется вверх, увеличивает чувствительность камбия к сигналу ауксина и стимулирует деление камбиальных клеток. Гиббереллин способствует удлинению побегов и образованию длинных волокон и трахеид. Центробежное движение этилена из дифференцирующихся клеток ксилемы наружу к коре индуцирует радиальные сосудистые лучи. Johnsson C. et al. (2019) пришли к выводу, что образование древесины регулируется интегрированным сочетанием как ауксина, так и гиббереллиновой кислоты.

При этом выдвинуто мнение, что переход от ювенильной древесины к зрелой ее форме контролируется уменьшающимся вниз градиентом ауксина. Повышенная концентрация ауксина увеличивает активность камбиальной зоны и интенсивность формирования ксилемы (Uggla, Mellerowitcz et al., 1998). Количество сахара, его доступность в зоне камбия влияют на формирование структуры древесины. Резкие градиенты концентрации сахаров предполагают роль передачи сигналов в процессе формирования структуры сосудов у сосны и образованию ранней и поздней древесины (Uggla et al., 2001). Моделирование позволяет лучше понять роль сахаров в процессе формирования древесины. По данным Cartenì F. et al. (2018) модель достоверно воспроизводит анатомические особенности и кинетику трахеид четырех видов хвойных. В начале вегетационного периода низкая доступность сахара в камбии приводит к медленному отложению стенки, что позволяет растянуть время увеличения, таким образом, получаются большие клетки с тонкими стенками (т.е. ранняя древесина). В конце лета и в начале осени из-за высокой доступности сахара образуются более узкие клетки с толстыми клеточными стенками (т.е. поздняя древесина).

В этой связи логично сделать предположение, что состояние ветвей, степень их облиственности определяет количество ауксина, поступающего в ствол дерева, и оказывает влияние на процесс формирования ранней и поздней древесины и их соотношение. Имеются данные о генетическом контроле формирования древесины. Результаты изучения генома древесных растений подтверждают роль генов на разных этапах формирования древесины и на взаимосвязанное функционирование различных меристем (Schrader, 2003; Groover, Robischon, 2006). Выделены два гена MADS-бокса, которые регулируют активность сосудистого камбия и вторичный рост, модулируя гомеостаз ауксина у рода Populus (Zhu et al., 2018).

Обобщая данные литературы о формировании ранней и поздней древесины в стволе дерева, можно сделать вывод, что этот процесс является следствием взаимосвязи многих внутренних факторов, таких как продуцирование, взаимосвязь и концентрация различных гормонов и углеводов, состояния дерева и его ветвей, генетического контроля. Представленные в статье данные указывают на регулирующую роль этих процессов со стороны целостной системы дерева, как в пределах ствола, так и во времени. С увеличением высоты ствола дуба формирование ранней и поздней древесины в процессе прохождения возрастных стадий от ювенильной к зрелой и затем стареющей ускоряется. В результате к моменту глубокой старости ствола по всей его высоте камбиальные зоны находятся в примерно одинаковом состоянии завершения своего возрастного развития.

ВЫВОДЫ

В течение жизнедеятельности участка камбиальной зоны отношение радиальных приростов поздней древесины к ранней уменьшается, стремясь к нулю. Предложено понятие контрольного возраста, при котором для дуба черешчатого соотношение средних значений радиального годичного прироста поздней древесины к ранней древесине равно 0.4, что соответствует состоянию деревьев с повышенной вероятностью его отмирания.

Нормированный возраст, определяемый как отношение возраста годичного кольца к контрольному возрасту, позволяет дать различным камбиальным зонам сравнительную оценку в относительных величинах по возрастным периодам их жизнедеятельности и старения. В онтогенезе он изменяется от 0.1 до 1.0 и выше. До значения равного 0.3 наблюдается закономерное увеличение прироста ранней древесины по радиусу и по площади. Далее радиальный прирост ранней древесины постепенно уменьшается, а прирост по площади может быть различным, увеличиваться или уменьшаться. При значении нормированного возраста близкого к единице высока вероятность отмирания дерева.

Камбиальные зоны при одинаковом нормированном возрасте могут существенно различаться по величине отношения приростов. Для оценки подобного различия в пределах возможного спектра изменений было выделено пять равномерно отдаленных трендов, описывающих варианты связи отношения приростов и нормированного возраста за период от 0.1 до 1.0. Этим трендам присвоены балльные значения, позволяющие более детально характеризовать промежуточные варианты. Приведена методика расчета указанных трендов.

Не наблюдается тесной взаимосвязи между продолжительностью жизни участка камбиальной зоны и максимальной величиной радиального годичного прироста ранней древесины в период ее наиболее интенсивного роста.

В начальный период жизнедеятельности камбиальных зон, при нормированном возрасте в пределах его значений 0.1–0.3, происходит увеличение радиального прироста ранней древесины до некоторого максимума, после которого наблюдается уменьшение ее прироста. При этом характер формирования годичного прироста площади ранней древесины, ее увеличение или уменьшение, зависит от интенсивности понижения радиального прироста ранней древесины.

В стволе дерева по направлению от комля к вершине ускоряются процессы старения локальных участков камбиальных зон, так как, различаясь по календарному возрасту, они примерно одновременно достигают контрольного возраста. Этот факт указывает на существование общего механизма, регулирующего жизнедеятельность участков камбиальных зон ствола дерева в процессе его онтогенеза. Контрольный возраст участков камбиальных зон, расположенных в нижней части ствола, более полно отражает общий период развития дерева.

На разной высоте ствола в однотипные периоды развития участков камбиальных зон средние значения соотношения годичного прироста поздней и ранней древесины могут быть различными.

Деревья дуба черешчатого в процессе онтогенеза могут существенно различаться по скорости своего развития. Критерием такого процесса служат значения нормированного возраста для участков камбиальных зон на различной высоте ствола.