Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 6, стр. 544-560

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Panzerina lanata – травянистый многолетник, гемикриптофит, развивающийся по симподиальной полурозеточной модели побегообразования (Cheryomushkina, Astashenkov, 2014). В северо-западной части ареала, охватывающего Горный Алтай и Туву, P. lanata входит в состав каменистых и песчаных степей, реже встречается в луговых степях, на засоленных и остепненных лугах и залежах (Kupriyanova, 1954; Kuminova, 1960, 1976; Ershova, Namzalov, 1985). В данном исследовании использован ранее опубликованный материал авторов, в котором отражены основные биологические особенности вида (Astashenkov, Cheryomushkina, 2006; Cheryomushkina, Astashenkov, 2014).

Ценопопуляции P. lanata изучены на территории Тувы (ценопопуляции 1, 2, 3, 4) и Горного Алтая (ценопопуляции 5, 6, 7, 8, 9). Климат районов исследования характеризуется как резко континентальный, однако отличается некоторыми особенностями. В Туве абсолютный минимум температур приходится на январь: –45...–50°С, максимум – на июль: +50°С. Среднегодовые температуры воздуха зависят от абсолютной высоты местности и географического положения. Южные районы Тувы, где были сосредоточены основные наши исследования, оказываются самыми теплыми, в отличие от горных систем северо-западной части. По существующему природному районированию большая часть территории Тувы относится к единой засушливой зоне с гидротермическим коэффициентом 1.0–0.4. Среднегодовое количество осадков колеблется от 144 до 330 мм; 80–98% осадков выпадает за теплые сезоны года; осадки носят ливневый характер. В районах исследования, которые сосредоточены в Юго-Восточном Алтае, средняя температура января колеблется от –28°С до – 32°С; летние температуры невысоки: средняя температура июля варьирует от 13°С до 18°С. В теплое время минимум осадков приходится на май, максимум на июль–август. Различие между малыми зимними и значительными летними осадками составляет 85–95%. Среднегодовое количество осадков колеблется от 100 до 250 мм (Namzalov, 2015; Makunina, 2016).

Описание сообществ с участием P. lanata проводили по общепринятым в геоботанике методам (Polevaya…, 1964). Нарушенность сообщества определяли по участию сорных видов (Ershova, 1992, 1995; Gorchakovskij, 1999). Латинские названия растений приведены в соответствии с The Plant List (2019). Краткая эколого-ценотическая характеристика мест обитания приведена в табл. 1.

Исходя из жизненной формы и особенностей биологии вида выбраны 10 функциональных (организменных) признаков: длина генеративного побега, число ветвей каудекса, число генеративных побегов, длина соцветия, число мутовок в соцветии, число цветков в соцветии, масса особи (в воздушно-сухом состоянии), масса соцветия (в воздушно-сухом состоянии), репродуктивное усилие особи, потенциальная семенная продуктивность особи.

Для статистического анализа регулярным/случайным образом по трансекте шириной 1 м в контуре изучаемого сообщества полностью выкапывали 25–30 особей, находящихся в зрелом генеративном состоянии. С каждой площадки 1 м² выкапывали 1–2 экземпляра, при высокой численности брали растения с каждой площадки, при низкой – через 1–2 метра. Собранные растения гербаризировали, в дальнейшем эти особи использовали для биометрических вычислений. Для анализа биометрических значений из всей побеговой системы исследовался один генеративный побег с наиболее развитыми структурными элементами. Длину побега измеряли от его базальной части до верхнего метамера соцветия. Для выявления потенциальной семенной продуктивности особи подсчитывали число цветков на всех генеративных побегах особи, затем полученное число умножали на 4 (у всех представителей сем. Lamiaceae в каждом из четырех частей гинецея находится по одному фертильному семязачатку). Показатели биомассы включали в себя надземные (фотосинтезирующую часть) и подземные (каудекс и главный корень) органы растений. Репродуктивное усилие определяли, как отношение биомассы соцветия к биомассе всей особи, включая надземную и подземную части, полученное значение переведено в проценты (Markov, Pleshchinskaya, 1987). Значение числа ветвей каудекса получены в результате прямого подсчета сохранившихся его многолетних глав. Календарный возраст особей определяли с помощью прямого подсчета годичных колец на анатомическом срезе корня.

С целью изучения онтогенетической структуры закладывали учетные площадки 1 м², число которых варьировало от 30 до 250 в зависимости от численности особей в конкретной ценопопуляции (чем меньше плотность особей в ценопопуляции, тем больше число площадок). Для анализа ценопопуляции выбраны следующие параметры: доля каждого онтогенетического состояния (от ювенильного до сенильного “j, im, v, g₁, g₂, g₃, ss, s”). Ординацию по организменным признакам проводили по средним значениям параметров 25 измеренных особей. Для ординации изученных ценопопуляций по организменным и популяционным параметрам использовали метод главных компонент в пакете программы Statistica 6.0. Поскольку исследованные параметры имеют разную размерность, перед определением главных компонент проводили нормировку организменных признаков путем центрирования их значений к средним арифметическим (Zhivotovskii, 1979). Для значений популяционных параметров встречаемости разных онтогенетических состояний использовали арксинус-преобразование. Для оценки влияния степени нарушенности сообществ использовали ранговый дисперсионный анализ для групп неравного объема по методу Краскелла и Уоллиса (Sokal, Rohlf, 2012).

Для каждой выборки вычислена матрица корреляций, характеризующая связи всех 10 функциональных признаков друг с другом. В дальнейшем использовали метод анализа корреляционных матриц и связей признаков, базирующийся на работах Н.С. Ростовой (Rostova, 2002). Полученные корреляционные матрицы сравнивали по силе связей и их структуре. Для оценки среднего уровня связей использовали коэффициент детерминации, усредненный по всей матрице или по отдельным признакам. В качестве показателя сходства корреляционных матриц по структуре применяли их ординацию с помощью метода главных компонент, который проводили по z‑преобразованным матрицам для приближения распределения коэффициентов корреляции к нормальному (Rostova, 2002).

Степень асимметричности распределения показателей организменных признаков вычисляли через отношение моментов третьего порядка к кубу среднего квадратичного отклонения. Оценка достоверности показателя асимметрии производилась через отношение показателя асимметрии к его ошибке. Значения показателей асимметрии морфологических признаков в разных ценопопуляциях варьировали от –0.78 до 0.97, ошибка – от 0.46 до 0.50. Распределение изученных функциональных признаков в разных ценопопуляциях достаточно близко к симметричному.

Программа построения корреляционных колец была любезно предоставлена П.А. Лезиным (ЗИН РАН). Для характеристики функциональных признаков в ценопопуляции сопоставляли относительную изменчивость (коэффициент вариации) и ее согласованность (коэффициент детерминации).

Анализ онтогенетической структуры ценопопуляции проводили по общепринятым методикам (Rabotnov, 1950; Uranov, 1975; Cenopo-pulyacii…, 1988). Сравнение онтогенетических спектров осуществляли по критерию сходства Л.А. Животовского (Zhivotovskii, 1979).

ОРДИНАЦИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

По всем изученным ценопопуляциям основная часть изменчивости функциональных признаков и популяционных параметров (56.2%) включается в первые две главные компоненты (рис. 1а,b): общие размеры особей (F₁ = 37.8% дисперсии) и соотношение особей разных онтогенетических состояний (F₂ = 18.4% дисперсии). Наибольшие различия по первой главной компоненте проявляются между ценопопуляциями из разных типов сообществ: самые крупные и сильно разветвленные особи с большим числом цветков, высоким репродуктивным усилием и большой потенциальной семенной продуктивностью характерны для ненарушенных песчаных степей (ценопопуляции 1, 2). Противоположное положение занимают особи ценопопуляций, расположенных в каменистых, в том числе высокогорных, степях (ценопопуляции 5–9), а также в нарушенной песчаной степи (ценопопуляция 4), промежуточное – особи ценопопуляции 3, произрастающие на подвижном осыпном склоне. В анализируемых ненарушенных песчаных степных сообществах в долинах рек локальное увлажнение и хорошая аэрация песчаного субстрата, скорее всего, приводят к увеличению значений элементов надземной сферы, в отличие от каменистых степей, где недостаток локального увлажнения и температурный режим заметно сказываются на развитии особей в целом, что отражается в низких показателях признаков (табл. 2).

Рис. 1.

Распределение ценопопуляций Panzerina lanata в плоскости главных компонент (а) и факторная структура изменчивости признаков (b).

По оси X – первая главная компонента (PC1), по оси Y – вторая главная компонента (PC2).

А – длина генеративного побега, B – число ветвей каудекса, C – число генеративных побегов, D – длина соцветия, E – число мутовок в соцветии, F – число цветков в соцветии, G – масса особи (в воздушно-сухом состоянии), H – масса соцветия (в воздушно-сухом состоянии), I – репродуктивное усилие особи, J – потенциальная семенная продуктивность особи. ЦП 1–9 – номера ценопопуляций.

Fig. 1. Distribution of Panzerina lanata coenopopulations in the principal component plane (a) and the factor structure of traits variability (b).

X-axis: first principal component (PC1), Y-axis: second principal component (PC2).

A – generative shoot length, B – number of branches of caudex, C – number of generative shoots, D – inflorescence length, E – number of whorls in inflorescence, F – number of flowers in inflorescence, G – plant weight (air-dry), H – inflorescence weight (air-dry), I – reproductive effort of plant, J – potential seed productivity of plant. 1–9 – coenopopulation numbers.

По значениям F₂ наиболее отличаются ценопопуляции по их онтогенетическому составу: максимальная доля особей от ювенильного до молодого генеративного состояний (j–g₁) и минимальная доля зрелых и старых генеративных особей (g₂ и g₃) отмечаются в ценопопуляциях 3, 4, 8, 9, противоположная ситуация – в ценопопуляциях 1, 2, 5 и 7. В первом случае, это связано с тем, что молодые генеративные (g₁) и особи прегенеративного периода (j, im, v) характеризуются ускоренными темпами развития и быстрым переходом к цветению и элиминацией растений в последующих состояниях; во втором случае – с периодичностью инспермации и растянутыми темпами развития особей g₂, g₃ состояний (табл. 3). Доминирующая группа j–g₁ отмечена во всех ценопопуляциях (48.5–83.4%), кроме 2 (34.5%) и 5 (19.5%). Несмотря на то, что в целом эта фракция особей преобладает в большинстве ценопопуляций, доля особей отдельных онтогенетических состояний очень динамична. Такое распределение говорит о возможности пополнения семенами во всех ценопопуляциях при отсутствии или малой доле особей g₂–g₃ состояний.

ОБЩАЯ И СОГЛАСОВАННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ

Изученные ценопопуляции распределились на 3 группы: ненарушенные песчаные степи (1, 2, 6), ненарушенные каменистые, в том числе высокогорные, степи (3, 5, 7–9) и нарушенная песчаная степь (4). Применение рангового дисперсионного анализа позволило разделить организменные признаки на две группы. К первой относятся признаки, параметры которых достоверно (χ² >11.8 при P = 0.05) зависят от нарушенности сообщества: это число генеративных побегов, масса особей и соцветий, потенциальная семенная продуктивность. Для остальных признаков внутрипопуляционные различия особей преобладают над межпопуляционными (χ² < 1.5 при P = 0.05). Следовательно, основные структурные изменения особей в нарушенных и ненарушенных сообществах выражаются в таких признаках, как число генеративных побегов, масса особей и соцветий, потенциальная семенная продуктивность.

Анализ индивидуальной изменчивости 10 изученных признаков Panzerina lanata показал, что максимальной общей и согласованной изменчивостью характеризуется число семязачатков у особи (потенциальная семенная продуктивность) (рис. 2). Такие признаки, как число мутовок в соцветии, длина соцветия и длина генеративного побега обладают высокой скоррелированностью с другими признаками при относительно незначительном варьировании. Изменения этих признаков являются ключевыми для особи в целом, поскольку именно они представляют собой основные компоненты, определяющие потенциальную семенную продуктивность особи.

Рис. 2.

Общая и согласованная изменчивость морфологических признаков Panzerina lanata.

По оси Х – согласованная изменчивость (коэффициент детерминации) признаков, по оси Y – общая изменчивость (коэффициент вариации) признаков.

Условные обозначения признаков (A–J) приведены в рис. 1.

Fig. 2. General and concordant variability of morphological traits in Panzerina lanata.

X-axis: concordant variability (coefficient of determination) of the traits; Y-axis: general variability (coefficient of variation) of the traits.

See Fig. 1 for symbols of the traits (A–J).

Самой низкой вариабельностью и уровнем связей с другими признаками обладает число цветков в соцветии. Низкое варьирование этого признака мы связываем с емкостью почки, в которой закладывается определенное число зачатков цветков. Такой признак, как число ветвей каудекса характеризуется средним варьированием, которое слабо согласовано с изменениями других признаков. Ранее было установлено, что разветвленность каудекса зависит от особенностей субстрата и интенсивности побегообразования (Cheryomushkina, Astashenkov, 2014). Так, в песчаных ненарушенных степях за счет подвижности субстрата формируется онтобиоморфа с “рыхлым” многоглавым каудексом, у которого длинные резиды несут большое число почек возобновления. В ненарушенных каменистых степях из-за статичности субстрата образуется онтобиоморфа с компактным многоглавым каудексом. В нарушенных местообитаниях формируется онтобиоморфа с одноглавым компактным каудексом и малым числом почек возобновления.

Исходя из значений общей и согласованной изменчивости, потенциальную семенную продуктивность мы рассматриваем как признак системной адаптивной изменчивости для P. lanata.

СТРУКТУРА СВЯЗЕЙ ПРИЗНАКОВ

Сравнение структуры связей выявило среднюю степень сходства между корреляционными матрицами (67.9%) (рис. 3). При этом в группировке матриц четко обнаруживается соответствие типам сообществ по степени их нарушенности, что отражает, по нашему мнению, значительное влияние экологических и фитоценотических условий на согласованную изменчивость признаков особей. Наиболее сходны матрицы выборок из ненарушенных каменистых и песчаных степей (ценопопуляции 1, 2, 3, 5–9). Сильнее всего отличается матрица из нарушенной песчаной степи (ценопопуляция 4).

Рис. 3.

Распределение выборок ценопопуляций Panzerina lanata в плоскости первых двух главных компонент по корреляционным матрицам.

По оси X – фактор сходства матриц (PC1), по оси Y – фактор специфичности матриц (PC2 1). Сечения корреляционного цилиндра (r > 0.6) приведены для групп ценопопуляций. Сильные связи (r > 0.9) обозначены двойными линиями. 1 – ЦП, расположенные в ненарушенных песчаных степях, 2 – ЦП, расположенные в ненарушенных каменистых степях, 3 – ЦП, расположенная в нарушенной песчаной степи. Условные обозначения признаков (A–J) и ценопопуляций приведены в рисунке 1.

Fig. 3. Distribution of Panzerina lanata coenopopulations in the principal component plane according to correlation matrices.

X-axis: matrix similarity factor (PC1); Y-axis: matrix specificity factor (PC2). The cross sections of the correlation cylinder (r > 0.6) are shown for groups of populations. Double lines indicate strong links (r > 0.9). 1 – coenopopulation of sandy steppes (undisturbed habitats), 2 – coenopopulation of stony steppes (undisturbed habitats), 3 – coenopopulation of sandy steppes (disturbed habitat). See Fig. 1 for symbols of the traits (A–J) and the population numbers (1–9).

Несмотря на различную вариабельность метрических значений признаков, которые зависят от конкретных экологических условий в ценопопуляции, нами выявлена разная степень связи между ними, которая отражает биологические особенности вида и адаптационные механизмы. Так, в ненарушенных сообществах наблюдается довольно низкая их скоррелированность (от 0.12 до 0.19). В нарушенном типе сообщества (зарастающая залежь – ценопопуляция 4) отмечается увеличение как общей, так и согласованной изменчивости признаков особей. В таких условиях скоординированность признаков увеличивается в 2‒3 раза и достигает значения 0.37.

Взаимосвязь между биомассой особей, массой соцветий, репродуктивным усилием и потенциальной семенной продуктивностью, особенно двух последних признаков, отчетливо отражает биологические особенности вида и характер самоподдержания ценопопуляций. Масса соцветий является производным нескольких компонентов – длины соцветия, числа мутовок соцветия, числа цветков в соцветии, числа генеративных побегов у особи и структуры самого генеративного побега. Как показывает анализ корреляционных связей, взаимоотношения между этими признаками не так однозначны, что связано со структурными изменениями синфлоресценции особей, произрастающих в различных условиях. Как было показано ранее (Cheryomushkina, Astashenkov, 2014), у Panzerina lanata возможно формирование шести разных вариантов строения синфлоресценции, различающихся по степени разветвленности и, соответственно, образующих широкий спектр вариаций: от неразветвленных до сильно разветвленных соцветий с большим числом паракладиев. Разнообразие строения генеративных побегов в пределах отдельной особи сильно видоизменяет корреляции между массой соцветий особи и структурными элементами соцветий (длиной соцветия, числом мутовок, цветков в соцветии и генеративных побегов у особи), что демонстрирует различные связи в ненарушенных каменистых, песчаных и нарушенных степях (рис. 3).

В ненарушенных песчаных и каменистых степях увеличение массы репродуктивной сферы у особей достигается разными путями, что отражается в системе корреляций и отсутствии однозначной корреляционной связи между массой соцветия и другими структурами генеративной сферы особей. Отсутствие устойчивых линейных связей между массой соцветий и массой особей в песчаных и каменистых степях мы связываем со структурными изменениями синфлоресценции. Выявленные варианты синфлоресценции (Cheryomushkina, Astashenkov, 2014) обладают разным соотношением между метамерной протяженностью зон обогащения и торможения. У неразветвленных или слабо разветвленных синфлоресценций вклад главного соцветия в общую массу особи будет непропорционально меньше, чем у сильно разветвленных растений, формирующих парциальные соцветия. Так, в условиях ненарушенных песчаных степей с мощно развитыми и разветвленными побеговыми системами (ценопопуляции 1, 2) отмечается сильная устойчивая связь между рассматриваемыми параметрами (r  > 0.9). В этих же условиях отмечается высокая потенциальная семенная продуктивность (около 1900–2700 семязачатков на особь в среднем). В условиях ненарушенных каменистых степей образуются менее разветвленные варианты синфлоресценции, что приводит к нарушению корреляционных связей между массой соцветий и массой особей (r < 0.6), и как итог – снижение потенциальной семенной продуктивности особей (около 700–1600 семязачатков на особь в среднем). Неустойчивость  корреляций между такими ключевыми для существования этого вида параметрами, как масса соцветий, масса особей, репродуктивное усилие и потенциальная семенная продуктивность оказывает сильное влияние и на характер корреляционных связей других признаков.

Таким образом, в ненарушенных сообществах у особей Panzerina наблюдается довольно низкая скоррелированность всех признаков; в нарушенном (зарастающая залежь) отмечается увеличение как общей, так и согласованной изменчивости признаков.

ИЗМЕНЕНИЕ СИСТЕМЫ КОРРЕЛЯЦИЙ ПРИЗНАКОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ

Изменение экологических и ценотических условий сказывается как на морфометрических показателях признаков и их изменчивости у особей Panzerina lanata, так и на перестройке системы их корреляций.

В ненарушенных каменистых (ценопопуляции 3, 5, 7–9) и песчаных степях (ценопопуляции 1, 2, 6) особи характеризуются, с одной стороны, средними или близкими к ним показателями большинства признаков, с другой стороны – сходной структурой корреляций (рис. 3). В ненарушенных сообществах вид находится в естественных условиях, испытывая выровненное влияние со стороны фитоценотического окружения, в отличие от нарушенного сообщества (ценопопуляция 4), в котором протекают сукцессионные процессы. В ненарушенном местообитании отмечается довольно низкая скоррелированность между признаками, что связано с многочисленными структурными перестройками тела особей, слабо скоординированными друг с другом. Такая низкая скоррелированность дает возможность особям формировать различные морфоструктуры, связанные с репродуктивной способностью вида. Одновременно с этим влияние конкретного экотопа приводит к поливариантности онтогенеза, что увеличивает адаптационные возможности вида.

У особей Panzerina в ценопопуляции 4, находящейся в сукцессионном сообществе, выявлено снижение значений многих признаков (в том числе потенциальной семенной продуктивности) и увеличение размаха их варьирования по сравнению с ненарушенными вариантами песчаных степей. По всей видимости, близкое к пределам нормы реакции вида местообитание приводит к значительному усилению многих корреляционных связей. При этом происходит усиление как сильных, так и слабых связей. Особи в этой ценопопуляции находятся в самых пессимальных условиях существования, что, в первую очередь, сказывается на самых ключевых показателях – репродуктивном усилии и потенциальной семенной продуктивности. В этой ценопопуляции отмечаются самые минимальные показатели семенной продуктивности (50–70 семязачатков на особь). Скорее всего, повышенная гетерогенность особей по степени развития их морфометрических показателей сказывается на увеличение размаха их варьирования, а сукцессионные процессы, протекающие в данном фитоценозе, заставляют особи реагировать на локальные изменения “жесткостью” связей. Таким образом, в условиях зарастающей залежи формируются особи с самыми минимальными показателями и минимальной семенной продуктивностью и одновременно с максимальной скоррелированностью всех признаков.

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

Анализ соотношения относительного варьирования и детерминированности исследованных признаков показывает, что индикатором изменчивости особей Panzerina lanata является потенциальная семенная продуктивность. Этот признак является биологически значимым для P. lanata, так как обеспечивает устойчивое самоподдержание и успешное развитие ценопопуляции этого вида в разных условиях обитания.

Низкая скоррелированность признаков в ненарушенных сообществах дает возможность особям формировать различные элементы, связанные с репродуктивной способностью вида, это напрямую влияет на процесс инспермации, который обеспечивает различные волны развития в естественных популяциях. Так, полученный усредненный онтогенетический спектр ценопопуляций для всех ненарушенных сообществ (коэффициент сходства R = 0.86 ± 0.015) многовершинный и описывает две волны развития (рис. 4а). Пик первой волны приходится на молодые генеративные особи, затем наблюдается постепенный спад от зрелых генеративных растений до особей постгенеративного периода. Высокое содержание зрелых и старых генеративных особей связано с растянутыми темпами развития; низкое содержание субсенильных и сенильных – с ускоренными темпами. Пик второй волны приходится на ювенильные особи, затем происходит плавный спад на виргинильную группу. Вторая волна развития свидетельствует о периодичности инспермации (при этом периодичность может быть регулярной и нерегулярной). Подобные типы спектров формируются в результате выровненных темпов развития и сбалансированном обороте поколений в ненарушенных сообществах. Также морфологическая поливариантность особей приводит к разнообразию онтобиоморф (с многоглавым, “рыхлым” и компактным, реже одноглавым каудексом), что обеспечивает устойчивость особей в популяциях.

Рис. 4.

Усредненные онтогенетические спектры ценопопуляций Panzerina lanata

a – ненарушенные местообитания, b – нарушенное местообитание

По оси Х – онтогенетические состояния, по оси Y – количество особей на единицу площади, % от общего числа.

Fig. 4. Averaged ontogenetic spectra of Panzerina lanata coenopopulations.

a – undisturbed habitats, b – disturbed habitat.

X-axis: ontogenetic states; Y-axis: number of plants per unit area, % of the total number.

В условиях зарастающей залежи формируется типичный одновершинный левосторонний спектр (рис. 4b) с максимумом на молодых генеративных особях. Левая часть спектра отражает низкую инспермацию и неравномерное развитие особей прегенеративного периода, правая часть спектра – высокую элиминацию растений зрелого генеративного и последующих онтогенетических состояний. Подобный вариант спектра формируется в результате асинхронного развития особей в ценопопуляции и несбалансированного оборота поколений в нарушенных сообществах. Поливариантность развития особей Panzerina в таких сообществах слабо выражена, формируется только одна онтобиоморфа (с одноглавым компактным каудексом), что влечет за собой неустойчивость особей в популяции.

Высокая численность особей (max 21.3 экз/м²) характерна для ненарушенных песчаных степей, низкая – для каменистых высокогорных степей (max 7.2 экз/м²). Различный состав сообществ приводит к колебанию численности в изученных ценопопуляциях. В целом степи на песчаных почвах более благоприятны для возобновления и развития особей P. lanata, чем степи на каменистых почвах.

С помощью функциональных характеристик обычно используемых в литературе (удельная листовая поверхность, водный потенциал, фотосинтез, устьичная проводимость, биомасса особей и т.д.) изучаются внутри- и межвидовая, внутри- и межпопуляционная изменчивость признаков. Ранее, сопоставляя изменчивость системы корреляций и общую согласованность морфологических признаков у различных видов растений, было выявлено изменение структуры связей и индикаторных признаков в зависимости от условий произрастания (Rostova, 1999, 2000). Полученные нами результаты согласуются с данными многих авторов о том, что в нарушенных и неблагоприятных местообитаниях корреляционная связь морфологических признаков выше, чем в ненарушенных и благоприятных условиях. Однако в популяционной биологии важное место занимают анализ и поиск детерминированных признаков, которые отражают биологию вида и являются определяющими для устойчивого развития популяции растений с конкретной жизненной формой.

В большинстве случаев для оценки функционирования отдельных видов используются такие организменные показатели, как биомасса особи (надземная/подземная) или отдельные ее элементы и связанные с ними физиологические процессы, как, например, фотосинтез и дыхание (Cornelissen et al., 2003; Pérez-Harguindeguy et al., 2013; Klimešová et al., 2019; Wigley et al., 2020). Нет сомнений, что биомасса особей и связанные с ней компоненты, являются ключевыми показателями успешности популяций и сообществ, однако в целом эти параметры не в полной мере отражают механизмы функционирования и устойчивость популяции растений. Так, например, для вегетативно-подвижных длиннокорневищных трав устойчивость популяций определяют такие признаки, как длина и скорость развития годичного прироста и интенсивность ветвления корневища (Smirnova, 1987).

Ранее для некоторых травянистых растений разных жизненных форм были установлены макроморфологические признаки (от метамера до особи) и биологические признаки (тип самоподдержания, биомасса, темпы развития особей), дающие возможность охарактеризовать динамические процессы, жизнеспособность популяций и популяционную стратегию видов (Vostochnoevropejskie, 2004; Cheryomushkina, 2004). Наши исследования показали, что одним из индикаторных функциональных признаков можно рассматривать потенциальную семенную продуктивность. Высокая его детерминированность и скоординированность с другими признаками, как, например, у P. lanata, дает возможность использовать его для анализа устойчивости популяций многолетних стержнекорневых растений в различных экологических и ценотических условиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Общая и согласованная изменчивость признаков у Panzerina lanata в большей мере определяются нарушенностью сообщества. В ненарушенных песчаных и каменистых степях наблюдаются средний размах варьирования функциональных признаков и их низкая степень взаимообусловленности. В нарушенной песчаной степи, наоборот, у особей P. lanata признаки имеют высокий размах варьирования и сильные корреляционные связи.

Анализ общей и согласованной изменчивости признаков позволил выявить индикаторный функциональный признак – потенциальную семенную продуктивность, значение которого определяет способность к самоподдержанию ценопопуляции в различных местообитаниях. Установлено, что в ненарушенных вариантах песчаных и каменистых степей, в том числе высокогорных, Panzerina развивает мощные особи с большей разветвленностью побеговой системы и высокой семенной продуктивностью. В нарушенной степи в процессе зарастания залежи P. lanata формирует небольшие, обычно слабоветвящиеся особи с низкой семенной продуктивностью.

Онтогенетическая структура ценопопуляций в ненарушенных местообитаниях отражает результат сбалансированного процесса оборота поколений, который тесно связан с многоуровневой системой взаимодействия элементов особей, выровненными темпами развития растений и регулярной инспермацией. В результате этого в ненарушенных степных сообществах образуются волны развития. Нарушенность фитоценоза приводит к асинхронным темпам развития особей и несбалансированному обороту поколений, низкой и нерегулярной инспермации. Это обуславливает формирование в нарушенных степных сообществах одновершинного левостороннего спектра.