1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 107, № 6, 2022

Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 6, стр. 582-593

О НОВЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЯХ РОДА AULACOSEIRA (BACILLARIOPHYTA) ДЛЯ ФЛОРЫ РОССИИ

С. И. Генкал *

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 п. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия

* E-mail: genkal@ibiw.ru

Поступила в редакцию 30.10.2020
После доработки 26.03.2022
Принята к публикации 29.03.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучение морфологических особенностей панциря представителей рода Aulacosiera по изображениям из иконотеки собранного в России материала выявило более широкую изменчивость количественных (диаметр створки и высота ее загиба, отношение высоты загиба к диаметру створки, число штрихов и ареол в 10 мкм,) и качественных (расположение ареол на лицевой части створки и ее загибе) признаков. Проведенная ревизия позволила идентифицировать новые для флоры России виды, A. scalaris и A. pusilla, впервые оценить ряд морфологических признаков (размер кольцевидной диафрагмы, длину и форму шипов) и расширить диагнозы этих видов. Полученные данные позволили также уточнить систематическое положение известных для России A. subarctica и A. subborealis, их экологию и распространение в России, свести в синонимику A. stevensiae.

Ключевые слова: Bacillariophyta, Aulacoseira subarctica, A. subborealis, A. scalaris, A. pusilla, A. stevensiae, морфология, таксономия, распространение, экология, электронная микроскопия, новые для флоры России виды

В одной из первых отечественных систематических сводок по диатомовым водорослям приводится 25 современных видов, разновидностей и форм рода Melosira C. Agardh. (Оpredelitel.., 1951). Позднее большинство представителей этого рода были переведены в род Aulacoseira Thwaites (Simonsen, 1979). Через 40 лет этот список был уточнен – 15 видов, разновидностей и форм Aulacoseira (Davydova, Moiseeva, 1992), но в этой обобщающей работе были неточности, например, нa СЭМ-иллюстрациях A. distans var. alpigena (Grunow) Simonsen и A. italica (Kützing) Simonsen представлены A. subarctica (О. Müller) Haworth (Davydova, Moiseeva, 1992: табл. 60 , рис. 2–4 ; 61, рис. 14, 16, 17 ). Для сравнения, для Европы приводится 28 таксонов этого рода (Krammer, Lange-Bertalot, 1991), но в цитируемой монографии также имеются ошибки в определении – на СЭМ-иллюстрациях A. distans приведены микрофотографии A. scalaris (Grunow) Houk, Klee et Passauer, A. italica и A. sp. (неизвестный вид). В последние годы были описаны новые для науки виды и приведены новые таксоны для флоры России, что позволило уточнить и расширить список представителей рода Aulacoseira: к настоящему времени известно в совокупности 23 вида (Genkal, Trifonova, 2009; Genkal et al., 2011, 2015; Kharitonov, Genkal, 2012; Кulikovskiy et al., 2016; Chudaev, Gololobova, 2016; Genkal, Yarushina, 2018). Вместе с тем некоторые из них, а также таксоны, приведенные на иллюстрациях ряда публикаций (Gibson et al., 2003; Houk, Klee, 2007; Genkal, Кulikovskiy, 2009; Houk et al., 2017), требуют уточнения систематического положения, например, A. subarctica и A. subborealis.

Рис. 1.

Aulacoseira scalaris. 1–9 – панцирь; 10 – створка с наружной поверхности; 11, 12 – кольцевидная диафрагма. Масштаб: 1–8, 10–12 – 5 мкм; 9 – 10 мкм.

Fig. 1. Alacoseira scalaris. 1–9 – frustule; 10 – external view of the valve; 11, 12 – ringleist. Scale bars: 1–8, 10–12 – 5 µm; 9 – 10 µm.

Рис. 2.

Aulacoseira pusilla (1–10); A. subarctica (11, 12). 1, 3, 4 – колония и ее концевые створки; 2, 8–10 – колонии; 5–7 – колония и ее концевые створки; 11, 12 – створки с наружной поверхности. Масштаб: 1, 5 – 10 мкм; 2, 8–10 – 5 мкм; 3, 4, 6, 7, 11, 12 – 10 мкм.

Fig. 2. Aulacoseira pusilla (1–10); A. subarctica (11, 12). 1, 3, 4 – colony and its end valves; 2, 8–10 – колонии; 5–7 – colony and its end valves; 11, 12 – external view of the valve. Scale bars: 1, 5 – 10 µm; 2, 8–10 – 5 µm; 3, 4, 6, 7, 11, 12 – 10 µm.

Рис. 3.

Aulacoseira pusilla (1–6, 10, 11); A. subarctica (7–9), Aulacoseira species (12). 1, 2 – концевые створки одной колонии; 3–9, 12 – створки с наружной поверхности; 10, 11 – створки с наружной поверхности, кольцевидная диафрагма. Масштаб: 1–4, 6, 8, 9 – 10 мкм; 5, 7, 10, 11 – 5 мкм; 12 – 10 мкм.

Fig. 3. Aulacoseira pusilla (1–6, 10, 11); A. subarctica (7–9), Aulacoseira species (12). 1, 2 – end valves of one colony; 3–9, 12 – external view of the valve; 10, 11 – external view of the valve, ringleist. Scale bars: 1–4, 6, 8, 9 – 10 µm; 5, 7, 10, 11 – 5 µm; 12  –10 µm.

Разновидность Melosira italica var. subborealis Nygaard была описана из осадков озера Gribs (Nygaard, 1956) и затем на основе сходства с Aulacoseira subarctica (O. Müll.) Haworth переведена в род Aulacoseira в качестве формы (Haworth, 1988). Позднее A. subarctica f. subborealis (Nygaard) Haworth получила видовой статус – A. subborealis (Nygaard) Denys, Muylaert et Krammer, поскольку были обнаружены отличительные признаки этой формы от A. subarctica в морфологии (меньшая длина шипов, ареолированная поверхность лицевой части створки, невысокий загиб створки, расположение двугубого выроста) и экологии (Denys et al., 2003). Немного позднее были опубликованы диагнозы других сходных по морфологии видов A. pusilla и A. scalaris (Houk, Klee, 2007; Houk et al., 2017). Надо отметь, что изображения именно этих видов приводятся в качестве иллюстраций диагноза A. subborealis (Denys et al., 2003). Существует другая точка зрения на систематическое положение A. subarctica f. subborealis: форма не имеет самостоятельного таксономического ранга и является морфотипом A. subarctica (Gibson et al., 2003; Genkal, Кulikovskiy, 2009; Popovskaya et al., 2011). В результате появилась неоднозначная трактовка видов этого комплекса. В современном понимании формы определенные как A. subarctica (Genkal, Yarushina, 2002; Gibson et al., 2003; Genkal, Golokolenova, 2008; Genkal, Belyaeva, 2011; Genkal, Тrifonova, 2009, 2011; Genkal et al., 2011; Popovskaya et al., 2011; Genkal, Romanov, 2012; Genkal, Lepskaya, 2013; Genkal, Оkhapkin, 2013; Genkal, Kulikovskiy, 2014; Shcherbak et al., 2018), A. subborealis (Genkal, Popovskaya, 2008) и A. sp. (Genkal, Popovskaya, 2003), относятся к A. pusilla (Houk et al., 2017). Формы, определенные как A. subborealis (Genkal, Комulaynen, 2008; Genkal, Denisov, 2016), A. subarctica (Gibson et al., 2003; Genkal, Тrifonova, 2009; Genkal et al., 2015) и A. tenuior (Genkal, Тrifonova, 2001; 2006), относятся к A. scalaris (Houk et al., 2017).

Вместе с тем известно достаточно много форм, которые определены только до рода и требуют дальнейших исследований (Genkal, Po-povskaya, 2003; Genkal, Тrifonova, 2009; Genkal et al., 2011, 2015; Genkal, Yarushina, 2018).

Цель работы – анализ морфологических и экологических особенностей A. subarctica и cходных видов A. subborealis, A. pusilla, A. scalaris.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом послужили негативы из иконотеки автора с изображением створок, определенных ранее как A. subarctica и A. subborealis. Изображения получены в процессе изучения многочисленных водоемов и водотоков европейской части России, Урала, Сибири и Дального Востока (Genkal, Тrifonova, 2001, 2006; 2009, 2011; Genkal, Yarushina, 2002; Genkal, Golokolenova, 2008; Genkal, Комulaynen, 2008; Genkal, Popovskaya, 2008; Genkal, Lepskaya, 2013; Genkal, Belyaeva, 2011; Genkal et al., 2011; Popovskaya et al., 2011; Genkal, Romanov, 2012; Kharitonov, Genkal, 2012; Genkal, Lepskaya, 2013; Genkal, Оkhapkin, 2013, 2015; Genkal, Kulikovskiy, 2014; Genkal, Denisov, 2016; Genkal, Yarushina, 2018).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Раннее при определении водорослей к A. subborealis согласно диагнозу (Denys et al., 2003: Figs 16, 18–24 ) относились формы с невысоким загибом створки, небольшими, заостренными или конусовидными с широким основанием или притупленными шипами и продольными спиральными или прямыми рядами ареол на загибе створки (Genkal, Кulikovskiy, 2009). Была показана значительная изменчивость и перекрывание основных количественных диагностических признаков между A. subarctica и A. subborealis, отмечено отсутствие гиатуса между этими видами по этим признакам и экологии, что послужило основанием для сведения последнего вида в синонимику к A. subarctica (Genkal, Кulikovskiy, 2009). В недавно вышедшей монографии на СЭМ-иллюстрациях A. subborealis шипы очень короткие (Houk et al., 2017: Plate 141 , Figs 13–18 ) по сравнению с таковыми, приведенными на микрофотографиях авторами этого вида (Denys et al., 2003: Figs 16, 18–22, 24 ). При проведении настоящего исследования мы ориентировались на публикацию V. Houk et al. (2017) и не смогли идентифицировать наши формы как A. subborealis; они были отнесены к A. scalaris и A. pusilla (табл. 1). Здесь следует отметить тот момент, что определенную путаницу вносит публикация V. Houk et al. (2017). В частности, иллюстрации к A. subborealis в работе V. Houk et al. (2017: Plate 141 , Figs 13, 15–17 ) приводятся в работе V. Houk et al. (2007: Tab. LXVII , Figs 10, 11 , LXVIII, Figs 1, 3) к описанию A. pusilla, которые ему не соответствуют (Tuji, Houki, 2004: Figs 101–105 ).

Таблица 1.

Диапазоны изменчивости количественных морфологических признаков исследованных видов рода соответственно нашим и литературным данным Table 1. Ranges of variation of quantitative morphological traits in some species of the genus Aulacoseira according to original and published data

Диаметр створки, мкм
Valve dia-meter, μm 		Высота загиба створки, мкм
Mantle height, µm 		Отношение высоты загиба створки к ее диаметру
Mantle height to valve diameter ratio 		Число рядов ареол в 10 мкм
Number of rows of areolae in 10 µm 		Число ареол в 10 мкм штриха
Number of are-olae in 10 µm 		Источник
References
A. subborealis
4–7 2.6–3.7 0.45–0.75 20–26 25–31 Nygaard, 1956
5.5–9.0 2.5–4.0 0.39–0.55 23.5–28 28–38 Denys et al., 2003
5.4–16.6 1.7–8.0 0.15–0.85 14–27 18–40 Genkal, Kulikovskiy, 2009
5.5–9.0 2.5–4.0 – 10 (24–27)* –(30–35)* Houk et al., 2017
A. scalaris
5–16 3–6 – 18 22 Houk et al., 2007
5–16 3–6 – 18 22 Houk, Klee, 2007
5–16 3–6 (0.11–0.82)* 18 (14–20)* 22 (16–28)* Houk et al., 2017
6.4–20.7 1.8–6.4 0.13–0.69 11–20 20–30 Наши данные
Original
A. pusilla
6–8 1.3–4.5 – 20 – Meister. 1913
6–10 2–10 – 20–26 25–30 Tuji. Houki. 2004
5.5–9.0 2–4 0.39–0.55 20–28 – Houk. Klee. 2007
4.5–7.5 2.2–4.5 – 24–26 – Potapova. 2010
5.5–9.0 2–4 – 23–28 28–38 Kiss et al.. 2012
5–7.5 3–4 0.4–0.7 20–26 25–30 Tuji. 2015
5.5–9.0 2–4 0.39–0.55 20–28 (35–40)* Houk et al.. 2017
5.5–9 2–4 – 20–28 – Peeters. Ector. 2017
5.5–11.4 2.0–6.5 0.20–0.84 16–25 20–30 Наши данные/Original

Примечание. *– согласно измерениям по микрофотографиям.

Note. *– according to measurements by micrographs.

Aulacoseira scalaris (рис. 1). Наши данные по диаметру створки и ее загибу в целом совпадают с литературными, за исключением бóльшeго значения диаметра створки и диапазона изменчивости высоты загиба створки (табл. 1). В опубликованных диагнозах отсутствуют данные по отношению высоты загиба створки к диаметру створки, а число рядов ареол и ареол в 10 мкм ряда приводятся в виде фиксированных значений без диапазонов изменчивости (табл. 1). Однако замеры, проведенные нами по иллюстрациям показали, что наши данные по этим трем признакам совпадают с литературными, а число рядов ареол и ареол в 10 мкм ряда проявляют вариабельность и полученные диапазоны близки к данным из литературы (табл. 1). Cогласно диагнозу, на створках имеются короткие конические разделительные или короткие закругленные сверху соединительные шипы, ареолы на загибе створки расположены в прямых рядах, на лицевой части створки расположены беспорядочно, в центре створки иногда отсутствуют (Houk, Klee, 2007; Нouk et al., 2007, 2017). Форма шипов в нашем материале совпадает с приведенной в диагнозе (рис. 1, 1–10 ), ареолы на загибе створки расположены в прямых рядах или спиральных с разной степенью кривизны (рис. 1), причем встречаются панцири, имеющие одновременно створки с прямыми и спиральными штрихами (рис. 1, 2, 6). В нашем материале ареолы на лицевой части створки располагались преимущественно повсеместно (рис. 1, 1, 3, 7, 9, 10), реже отсутствовали в центре (рис. 1, 4, 6, 8), иногда на всей поверхности (рис. 1, 5). У A. scalaris отношение диаметра кольцевидной диафрагмы к диаметру створки составляет 0.4 (Houk, Klee, 2007; Нouk et al., 2007, 2017). По данным нашего исследования оно варьирует в бóльшем диапазоне – от 0.4 до 0.57 и имеется утолщенное кольцо по внутреннему периметру (рис. 1, 11, 12). По литературным данным внутри кольцевидной диафрагмы расположены каналы 3–4 двугубых выростов (Houk, Klee, 2007; Нouk et al., 2007, 2017). Сходную иллюстрацию таких выростов приводят Krammer, Lange-Bertalot (1991, Taf. 3, Fig. 1) для A. distans, и, по нашему мнению, на этой СЭМ-микрофотографии изображен вид A. scalaris. Некоторые исследователи (Houk, Klee, 2007) считают, что A. (?nov.) species “pseudodistans” из олиготрофного озера в Финляндии (Lange-Bertalot, Metzeltin, 1996, Taf. 5, Figs 3, 4 ) имеет сходство с A. pusilla и необходимо дальнейшее уточнение таксономического положения этой формы. По нашему мнению, эта форма также относится к A. scalaris.

Литературные данные по экологии A. scalaris отсутствуют, а по распространению очень скудные – известны находки из отложений в США и в одном из водоемов Франции (Houk, Klee, 2007; Нouk et al., 2007, 2017). Нами этот вид обнаружен в многочисленных, в большинстве случаев, олиготрофных водоемах разного типа (озера, реки, водохранилища).

Наше исследование позволило в значительной степени расширить и получить новую информацию по морфологическим признакам, экологии и распространению, что дает нам основания для расширения диагноза c учетом литературных данных.

Aulacoseira scalaris (Grunow) Houk, Klee et Passauer 2007, Diatom Research, 22 (1): 63 emend. Genkal (рис. 1).

Вasyonym: Melosira (distans var.) scalaris Grunow in Van Heurck 1882, Synopsis des Diatomées de Belgique, Atlas (1882), Taf. 86, Figs 30BB, 31. Texte (1885): 58 (no description). Anvers.

Клетки в коротких колониях, панцирь низкоцилиндрический. Створки круглые, плоские, диаметром 5–20.7 мкм, высотой 1.8–6.4 мкм, отношение высоты загиба к диаметру створки составляет 0.11–0.82. Aреолы на загибе створки в продольных прямых или спиральных рядах, 11–20 в 10 мкм, ареол в ряду 20–30 в 10 мкм. Кольцевидная диафрагма широкая c утолщенным кольцом по внутреннему периметру, 0.4–0.57 диаметра створки. Небольшие ареолы на лицевой части створки расположены по всей поверхности, реже отсутствуют в центральной части, иногда на всей поверхности. Соединительные шипы короткие закругленные сверху, разделительные – короткие конические. Имеется несколько двугубых выростов, их каналы расположены внутри кольцевидной диафрагмы. Имеются ауксоспоры.

Планктонный пресноводный вид, предпочитает олиготрофные водоемы.

Распространение: широко распространенный в России вид: Европейская часть (реки Клязьма, Вуокса, Ийоки, Кемь, Кузема, Летняя, Оланга, Селькя-ойки, Cопа, Тохма, Хийтолан, Урокса, Чирко-Кемь, озера – Ала-Толваярви, Воицкое, Выгозерское, Гижозеро, Имандра, Коверъярви, Ладожское, Нюк, Окунево, Пертозеро, Поппалиярви, Сарсаярви, Cуури-Куохаярви, Топозеро, Юуриккаярви, Воронежское; Кондопожская и Невская губа), Дальний Восток (оз. Потат-Гытгын).

Новый для флоры России.

Раннее A. scalaris был ошибочно идентифицирован как A. subborealis (Genkal, Комulaynen, 2008: табл. I , 3; Genkal et al., 2015: табл. XIII , 11, 13; Genkal, Denisov, 2016: табл. II , 3, 4) или; A. tenuior (Genkal, Trifonova, 2009: табл. XXII , 8) или A. subarctica (Genkal, Trifonova, 2009: табл. XXI , 8, 9, XXII, 1).

Aulacoseira pusilla (рис. 2, 1–10; 3, 1–6, 10, 11). Вид встречается в коротких колониях (рис. 2, 1, 2, 5, 8–10), что совпадает с литературными данными (Houk et al., 2017). Наши данные по количественным признакам также, в основном, совпадают с литературными (табл. 1), за исключением минимальных значений числа штрихов и ареол в 10 мкм и бóльшего диапазона вариабельности отношения высоты загиба створки к диаметру створки (табл. 1). В диагнозе вида отсутствует информация о форме шипов, но отмечено, что приходится 2 ряда ареол на шип (Tuji, Houki, 2004). Другие исследователи указывают на короткие, конусовидные с широким основанием шипы (Нouk, Klee, 2007; Houk et al., 2017) или грубые, заостренные и начинающиеся от 2–3 ребер (в основании 1–2 ряда ареол) (Potapova, 2010) или небольшие, заостренные (Kiss et al., 2012). В исследованном материале встречались оба варианта шипов и их длина варьировала от 0.4 до 1 мкм (рис. 2, 3). Данные по длине шипов у A. pusilla отсутствуют, но согласно нашим измерениям по опубликованным СЭМ-иллюстрациям длина шипов варьирует от 0.46 до 1.36 мкм (Tuji, Houki, 2001, 2004; Potapova, 2010; Tuji, 2015; Houk et al., 2017). Данные по длине шипов у сходного вида A. subarctica отсутствуют, но в диагнозе вида приводятся крупные, длинные, конические шипы (Siver, Kling, 1997; Houk, 2003; Tuji, Houki, 2004; Houk et al., 2017). Нередко от основания шипа мы наблюдали 2 ряда ареол (рис. 2, 3, 6, 9; рис. 3, 1, 3, 4, 6, 7–9, 11, 12), и такая ситуация имеет место и у A. scalaris (рис. 1, 5) и у A. subarctica (рис. 2, 11; рис. 3, 7–9). Другие исследователи также приводят на своих иллюстрациях A. pusilla такие же шипы (Tuji, Houki, 2001; Tuji, 2015; Houk et al., 2017) как и у A. subarctica (Gibson et al., 2003; Genkal, Кulikovskiy, 2009; Genkal, Chekryzheva, 2011; Genkal, Kulikovskiy, 2014). Следует отметить, что на некоторых створках шипы имеют небольшой наклон, чаще в правую сторону (рис. 2, 3) и аналогичные шипы для A. pusilla и A. subarctica приводят и другие исследователи (Genkal, Belyaeva, 2011; Genkal, Romanov, 2012; Genkal, Оkhapkin, 2013; Chudaev, Gololobova, 2016; Houk et al., 2017; Peeters, Ector, 2017). На основе таких шипов был описан новый вид A. stevensiae Weide (2015), который по количественным (короткие колонии, диаметр створки 3.5–7 мкм, высота загиба створки 2–3.85 мкм, отношение высоты створки к ее диаметру 0.40–0.55, число рядов ареол 22–30 в 10 мкм, число ареол в 10 мкм 20–25, размер кольцевидной диафрагмы) и качественным (расположение ареол на лицевой части створки и ее загибе, форма шипов) признакам соответствует таковым A. pusilla, и, по нашему мнению, A. stevensiae конспецифичен с последним. Ареолы на лицевой части створки расположены по всей поверхности или широкой полосой по краю створки (Tuji, Houki, 2004; Kiss et al., 2015; Tuji, 2015; Houk et al., 2017); в нашем материале наблюдалось аналогичное расположение. Ареолы на загибе створки согласно диагнозу (Tuji, Houki, 2004) и литературным данным (Tuji, Houki, 2001; Potapova, 2010; Kiss et al., 2012; Tuji, 2015; Houk et al., 2017) располагаются в спиральных или почти прямых рядах. На исследованных створках наблюдали такое же расположение ареол (рис. 2, 1–10; рис. 3, 1–6, 10, 11). Литературные данные по кольцевидной диафрагме немногочисленны, а количественные данные по ее размеру отсутствуют – по одним источникам она более-менее заходит внутрь створки (Houk, Klee, 2007; Houk et al., 2017; Peeters, Ector, 2017), по другим – почти отсутствует (Kiss et al., 2012). По нашим наблюдениям она присутствует и варьирует от 0.25 до 0.45 диаметра створки и имеет утолщенное кольцо по внутреннему периметру (рис. 3, 5, 10, 11). Данные по числу и расположению двугубых выростов немногочисленны – отмечается наличие нескольких выростов на кольцевидной диафрагме и приводится СЭМ-иллюстрация одного выроста, расположенного на кольцевидной диафрагме с ориентацией щели параллельно диафрагме (Tuji, Houki, 2004: Figs 103, 104 ), в другом источнике указывается наличие одного выроста расположенного аналогично (Kiss et al., 2012), а Houk et al. (2017: Pl. 140, Figs. 8–10 ) приводят СЭМ-микрофотографии 1-го и 2-го выростов с такой же ориентацией и под углом к диафрагме.

В ряде публикаций A. subborealis приводится в качестве синонима к A. pusilla (Tuji, Williams, 2006; Houk, Klee, 2007; Tuji, 2015), но в них указываются только страницы диагноза (Denys et al., 2003: 410) без ссылок на соответствующие иллюстрации. Это вносит путаницу в данный вопрос, поскольку, как было отмечено выше, в этой работе в качестве иллюстраций A. subborealis фигурируют СЭМ-микрофотографии A. scalaris и A. pusilla.

По литературным данным A. pusilla является космополитом и относится к пресноводным планктонным видам, встречается в реках и озерах (Tuji, Houki, 2001, 2004; Kiss et al., 2012; Houk et al., 2017).

Наше исследование выявило более широкую вариабельность количественных морфологических признаков и позволило получить новую информацию по некоторым особенностям створки, что дает основание для расширения диагноза c учетом литературных данных.

Aulacoseira pusilla (F. Meister) Tuji et Houki 2004, Bulletin of the National Science Museum, Ser. B (Bot.), 30(2): 38 emend. Genkal (табл. II, III ).

Вasyonym: Melosira pusilla Meister 1913, Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde, 8: 306.

Synonym: =Aulacoseira stevensiae Weide 2015, Diatom Research, 30(3–4): Figs. 3–16 .

Клетки в коротких колониях, панцирь низкоцилиндрический. Створки круглые, плоские, диаметром 4.5–11.4 мкм, высотой 1.3–6.5 мкм, отношение высоты загиба к диаметру створки составляет 0.20–0.84. Aреолы на загибе створки в продольных спиральных или почти прямых рядах, 16–28 в 10 мкм, ареол в ряду 20–40 в 10 мкм. Кольцевидная диафрагма варьирует по ширине от 0.25 до 0.45 диаметра створки. Небольшие ареолы на лицевой части створки расположены по всей поверхности или широкой полосой по краю створки. Шипы короткие, конусовидные с широким основанием или грубые, заостренные, иногда шипы имеют небольшой наклон, чаще в правую сторону, длиной 0.4–1.36 мкм. Двугубые выросты расположены на кольцевидной диафрагме.

Планктонный пресноводный вид.

Распространение: широко распространенный в России вид: Европейская часть (Камское водохр., реки Линда, Мийнола, Морья, Тохма, Тулокса, озера Пертозеро, Шелехметское, Невская губа), Урал (Волчихинское водохр.), Западная Сибирь (оз. Линево), Восточная Сибирь (оз. Девочанда), Дальний Восток (Приморское водохр., безымянные тундровые озера на Чукотке, оз. Эльгыгытгын).

Новый для флоры России.

Раннее A. pusilla был ошибочно идентифицирован как A. subarctica (Genkal, Yarushina, 2002: рис. 1, а; Genkal, Popovskaya, 2003: рис. 1, а, б; Genkal, Golokolenova, 2008: рис. 2, 5 ; Genkal, Trifonova, 2009: табл. XXI , 6, 7, XXII, 3; Genkal, Belyaeva, 2011: табл. I , 3; Genkal et al., 2011: табл. XVII , 4; Popvskaya et al., 2011: табл. 50, 4, 5 ; Genkal, Romanov,  2012: рис. 2, 9 ; Genkal, Okhapkin, 2013: рис. 1, ж, з; Chudaev, Gololobova, 2016: табл. 20, 26 ) или A. subborealis (Genkal, Popovskaya, 2008: рис. 1, д, е; Genkal, Okhapkin, 2015: рис. 1, г).

A. pusilla имеет большое сходство с A. subarctica по количественным признакам, в том числе, согласно нашим данным, и по числу рядов ареол в 10 мкм и числу ареол в 10 мкм, а также расположению ареол на лицевой части створки и ее загибе (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Gibson et al., 2003; Houk, 2003; Houk et al., 2017). Одним из дифференциальных признаков A. pusilla является отношение высоты к диаметру створки (табл. 1) и для A. subarctica по литературным источникам оно больше – 0.8–3.0 (Krammer, Lange-Bertalot, 1991). Однако, согласно измерений по иллюстрациям (Gibson et al., 2003: Figs 4, 6 ; Houk, 2003: Taf. XXII, Fig. 14 ) это отношение может быть меньше (0.27–0.54) и совпадать с таковым для A. pusilla (табл. 1). Эти два вида также имеют сходное расположение и форму двугубых выростов (Likhoshway, Crawford, 2001; Tuji, Houki, 2004; Genkal, Кulikovskiy, 2009; Lepskaya et al., 2010; Houk et al., 2017). Другим отличием A. pusilla от A. subarctica является длина шипов – у последнего они значительно длиннее (Houk et al., 2017). Однако, при использовании только этого признака возникают сложности с определением некоторых форм. Например, на иллюстрациях (рис. 2, 11 и рис. 3, 7–9) приведены формы с короткими шипами, но с отношением высоты створки к ее диаметру – 1.72–2.22, характерным для A. subarctica. Интересная форма приведена на другой иллюстрации (рис. 3, 12) c шипами, характерными для A. pusilla и A. scalaris. И здесь важно отметить еще один момент: A. pusilla и A. subarctica (рис. 2, 12), по нашим и литературным (Popovskaya et al., 2011; Chudaev, Gololobova,  2016) данным, нередко встречаются вместе. Вышесказанное позволяет сделать предположение о том, что A. pusilla является морфотипом A. subarctica, и необходимы дальнейшие исследования для проверки этой гипотезы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

У центрических диатомовых водорослей рода Aulacosiera (A. subarctica, A. subborealis, A. scalaris, A. pusilla) из водоемов и водотоков России наблюдали более широкую изменчивость количественных (диаметр створки и высота ее загиба, отношение высоты загиба к диаметру створки, число штрихов и ареол в 10 мкм) и качественных (расположение ареол на лицевой части створки и ее загибе) признаков по сравнению с литературными данными. Выявлены новые для флоры России виды A. scalaris и A. pusilla и получены новые данные по ряду их признаков (длина шипов, размер кольцевидной диафрагмы, форма шипов). Полученные данные позволили расширить диагнозы этих видов, уточнить систематическое положение известных для России A. subarctica и A. subborealis, их экологию и распространение в России, свести в синонимику A. stevensiae.

Список литературы

  1. [Chudaev, Gololobova] Чудаев Д.А., Гололобова М.А. 2016. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область). М. 447 с.

  2. [Davydova, Moiseeva] Давыдова Н.Н., Моисеева А.И. 1992. Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II. Вып. 2. Роды: Aulacosira Thw. СПб. С. 76–84.

  3. Denys L., Muylaert K., Krammer K., Joosten T., Reid M., Rioual P. 2003. Aulacoseira subborealis stat. nov. (Bacillariophyceae): a common but neglected plankton diatom. – Nova Hedwigia. 77 (3–4): 407–427.

  4. [Genkal, Belyaeva] Генкал С.И., Беляева П.Г. 2011. Диатомовые водоросли (Centrophyceae) Камского водохранилища (Россия). – Альгология. 21 (3): 312–320. http://nbuv.gov.ua/UJRN/algol_2011_21_3_5

  5. Genkal S.I., Chekryzheva T.A. 2011. Centric Diatoms (Bacillariophyta, Centrophyceae) in Karelian waterbodies – Inland Water Biology. 4 (1): 1–11. https://doi.org/10.1134/S199508291101007X

  6. [Genkal et al.] Генкал С.И., Бондаренко Н.А., Щур Л.А. 2011. Диатомовые водоросли озер юга и севера Восточной Сибири. Рыбинск. 72 с.

  7. [Genkal, Denisov] Генкал С.И., Денисов Д.Б. 2016. Центрические водоросли (Bacillariophyta) озера Имандра (Кольский п-ов). – Бот. журн. 101 (10): 1133–1144. https://doi.org/10.1134/S0006813616100021

  8. [Genkal, Golokolenova] Генкал С.И., Голоколенова Т.Б. 2008. Центрические диатомовые водоросли Цимлянского водохранилища. – Поволжский экологический журнал. 3: 178–189.

  9. [Genkal, Komulainen] Генкал С.И., Комулайнен С.Ф. 2008. Материалы к флоре Bacillariophyta водоемов Карелии. IV. Реки Карельского побережья Белого моря. – Бот. журн. 93 (3): 393–398.

  10. [Genkal, Kulikovskiy] Генкал С.И., Куликовский М.С. 2009. О систематическом положении Aulacoseira subborealis (Bacillariophyta). – Бот. журн. 94 (9): 1359–1370.

  11. Genkal S.I., Kulikovskiy M.S. 2014. Centric diatoms from Lake Frolikha (Transbaikal area) and peculiarities distribution of some taxa Asia – Inland Water Biology. 7 (3): 201–210. https://doi.org/10.1134/S1995082914030079

  12. [Genkal, Lepskaya] Генкал С.И., Лепская Е.В. 2013. Материалы к флоре центрических диатомовых водорослей оз. Нерпичьего (эстуарии р. Камчатка). – Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 31: 62–73.

  13. [Genkal et al.] Генкал С.И., Михеева Т.М., Куликовский М.С., Лукьянова. 2010. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) реки Свислочь (Беларусь). 1. Centrophyceae. – Гидробиол. журн. 46 (1): 21–36. http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65552

  14. [Genkal, Okhapkin] Генкал С.И., Охапкин А.Г. 2013. Центрические диатомовые водоросли (Centrophyceae) нижнего течения р. Оки (Российская Федерация). – Гидробиол. журн. 49 (1): 44–61. http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/122770

  15. [Genkal, Okhapkin] Генкал С.И., Охапкин А.Г. 2015. Центрические диатомовые водоросли (Centrophyceae, Bacillariophyta) планктона реки Клязьмы (РФ). – Гидробиол. журн. 51 (6): 41–50. http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/152038

  16. [Genkal, Popovskaya] Генкал С.И., Поповская Г.И. 2003. Центрические диатомовые водоросли Селенгинского мелководья озера Байкал. – Биол. внутр. вод. 2: 9–14.

  17. [Genkal, Popovskaya] Генкал С.И., Поповская Г.И. 2008. Центрические диатомовые водоросли р. Селенга и ее дельтовых проток. – Биол. внутр. вод. 2: 19–27.

  18. [Genkal, Romanov] Генкал С.И., Романов Р.Е. 2012. Центрические диатомовые водоросли (Centrophyceae, Bacillariophyta) водотоков и водоемов юго-востока Западно-Cибирской равнины и Приполярного Урала. – Сибирский экологический журнал. IX (4): 541–556.

  19. [Genkal et al.] Генкал С.И., Теренько Л.М., Нестерова Д.А. 2009. Новые данные к флоре центрических диатомовых водорослей (Centrophyceae) Придунайского района Черного моря. – Гидробиол. журн. 45 (4): 52–72. http://nbuv.gov.ua/UJRN/gbj_2014_50_2_5

  20. [Genkal, Trifonova] Генкал С.И., Трифонова И.С. 2001. Некоторые новые и редкие виды центрических диатомовых водорослей водоемов Северо-Запада России и Прибалтики. – Биол. внутр. вод. 3: 11–19.

  21. [Genkal, Trifonova] Генкал С.И., Трифонова И.С. 2006. Bacillariophyta малых притоков Ладожского озера. 1. Centrophyceae. – Бот. журн. 91 (4): 533–538.

  22. [Genkal, Trifonova] Генкал С.И., Трифонова И.С. 2006. Материалы к флоре Bacillariophyta р. Нарва и Нарвского водохранилища, Северо-Запад России. 1. Centrophyceae. – Бот. журн. 91 (5): 693–697.

  23. [Genkal, Trifonova] Генкал C.И., Трифонова И.С. 2009. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск. 72 с.

  24. [Genkal, Trifonova] Генкал С.И., Трифонова И.С. 2011. Центрические диатомовые водоросли (Centrophyceae, Bacillariophyta) планктона Невской губы Финского залива (Россия). – Альгология. 21 (1): 106–110. http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64155

  25. [Genkal et al.] Генкал С.И., Чекрыжева Т.А., Комулайнен С.Ф. 2015. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. М. 202 с.

  26. [Genkal, Yarushina] Генкал С.И., Ярушина М.И. 2002. Материалы к флоре центрических диатомовых водорослей (Centrophyceae) водоемов Среднего Урала. – Биол. внутр. вод. 2: 27–32.

  27. [Genkal, Yarushina] Генкал C.И., Ярушина М.И. 2018. Диатомовые водоросли слабоизученных водных экосистем Крайнего Севера Западной Сибири. М. 212 с.

  28. Gibson C.E., Anderson N.J., Haworth E.Y. 2003. Aulacoseira subarctica: taxonomy, physiology, ecology and palaeoecology. – Eur. J. Phycol. 38: 83–101. https://doi.org/10.1080/0967026031000094102

  29. Haworth E.Y. 1988. Distribution of diatom taxa of the old genus Melosira (now mainly Aulacoseira) in Cumbrian waters. – In: Algae and the aquatic enviroment. Bristol. P. 138–167.

  30. Houk V. 2003. Atlas of freshwater centric diatoms with a brief key and descriptions.Part I. Melosiraceae, Orthoseraceae, Paraliaceae and Aulacoseiraceae. – Czech Phycology. Supplement 1: 1–27.

  31. Houk V., Klee R. 2007. Atlas of freshwater centric diatoms with a brief key and descriptions. Part II. Melosiraceae and Aulacoseiraceae (Supplement to Part I). – Fottea 7 (2): 85–108.

  32. Houk V., Klee R., Passauer U. 2007. Observations on taxa of Melosira sensu lato among the slides from the Grunow diatom collection in Vienna (Austria). Part 1. – Diatom Research. 22 (1): 57–80. https://doi.org/10.1080/0269249X.2007.9705695

  33. Houk V., Klee R., Tanaka H. 2017. Atlas of freshwater centric diatoms with a brief key and descriptions. Second emended edition of Part I and II. Melosiraceae, Orthoseraceae, Paraliaceae and Aulacoseiraceae. – Fottea. 17(Supplement): 1–616.

  34. [Kharitonov, Genkal] Харитонов В.Г., Генкал С.И. 2012. Диатомовые водоросли озера Эльгыгытгын и его окрестностей (Чукотка). Магадан. 402 с.

  35. Kiss K.T., Klee R., Ector L., Ács É. 2012. Centric diatoms of large rivers and tributaries in Hungary: morphology and biogeographic distribution. – Acta Bot. Croat. 71 (2): 311–363. https://doi.org/10.2478/v10184-011-0067-0

  36. Krammer K. 1991. Morphology and taxonomy of some taxa in the genus Aulacoseira Thwaites (Bacillariophyceae). – Nova Hedwigia. 52 (1–2): 89–112.

  37. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. – Suβwasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/3. Stuttgart, Jena. 576 s.

  38. [Kulikovskiy et al.] Куликовский М.С., Глущенко А.Н., Генкал С.И., Кузнецова И.В. 2016. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль. 804 с.

  39. Lange-Bertalot H., Metzeltin D. 1996. Oligotrophie-Indi-katoren. 800 Taxa repräsentativ für drei diverse Seen-Typen. Kalkreich-oligodystroph – schwach gepuffertes Weichwasser. – Iconographia Diatomologica. 2: 1–390.

  40. Lepskaya E., Jewson D.H., Usoltseva M.V. 2010. Aulacoseira subarctica in Kurilskoye Lake, Kamchatka: a deep, oligotrophic lake and important pascific salmon nursery. – Diatom Research. 25 (2): 323–335. https://doi.org/10.1080/0269249X.2010.9705853

  41. Likhoshway Y.V., Crawford R.M. 2000. The rimoportula – neglected feature in the systematics of  Aulocoseira. – In: Proceedings of the 16th International Diatom Symposium.Greece. P. 33–47.

  42. [Maystrova, Genkal, Shcherbak, Semenyuk] Майстрова Н.В., Генкал С.И., Щербак В.И., Семенюк Н.Е. 2007. Centrophyceae верхней части Каневского водохранилища (Украина). – Альгология. 17 (4): 467–475. http://nbuv.gov.ua/UJRN/algol_2007_17_4_6

  43. Meister F. 1913. Beiträge zur Bacillariaceenflora Japan. – Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde, Stuttgart. 8: 305–312.

  44. Nygaard G. 1956. Ancient and recent flora of Diatoms and Chrysophyceae in Lake Gribsø. – Folia Limnologica Scandinavica 8: 32–94.

  45. [Opredelitel…] Oпределитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. 1951. М. 619 с.

  46. Peeters V., Ector L. 2017. Atlas des diatomées des cours d’eau du territoire bourguignon. Volume1: Centriques, Araphidées. Direction Régionale de l’Environnement, de l'Aménagement et du Logement Bourgogne-France-Comté. 309 p.

  47. [Popovskaya et al.] Поповская Г.И., Генкал С.И., Лихошвай Е.В. 2011. Диатомовые водоросли планктона озера Байкал: атлас-определитель. Новосибирск. 192 с.

  48. Potapova M. 2010. Aulacoseira pusilla. – In Diatoms of North America. Retrieved September 28. 2020. from https://diatoms.org/species/aulacoseirapusilla

  49. [Shcherbak et al.] Щербак В.И., Генкал С.И., Кравцова О.В. 2018. Центрические диатомовые (Centrophyceae) водоемов различных городских конгломераций. – Гидробиол. журн. 54 (4): 46–57. https://doi.org/10.1127/0029-5035/2003/0077-0407

  50. Simonsen R. 1979. The diatom system: ideas on phylo-geny. – Bacillaria. 2: 9–71.

  51. Siver P.A., Kling P. 1997. Morphological observations of Aulacoseira using scanning electron microscopy. – Can. J. Bot. 75: 1807–1835.

  52. Tuji A. 2015. Distribution and Taxonomy of the Aulacoseira distans Species Complex Found in Japanese Harmonic Artificial Reservoirs. – Bull. Natl. Mus. Sci. Ser. B. 41 (2): 53–60.

  53. Tuji A., Houki A. 2001. Centric diatoms in Lake Biwa. – Lake Biwa Study Monographs. Otsu. 90 p.

  54. Tuji A., Houki A. 2004. Taxonomy, Ultrastructure, and Biogeography of the Aulacoseira subarctica Species Complex. – Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo. Ser. B. 30 (2): 35–54.

  55. Tuji A., Williams D.M. 2006. Type examination of the freshwater centric diatom Aulacoseira pusilla (F.Meister) Tuji et Houk. – Diatom. 22: 70–73.

  56. Weide D.M. 2015. Aulacoseira stevensiae sp. nov. (Coscinodiscophyceae, Bacillariophyta), a new diatom from Ho Ba Bê, Bac Kan Province, Nothern Viêt Nam. – Diatom Research. 30 (3–4): 263–268. https://doi.org/10.1080/0269249x.2015.1074114

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал