1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 107, № 7, 2022

Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 7, стр. 680-686

СКУЛЬПТУРА ПОВЕРХНОСТИ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА TULIPA (LILIACEAE) ИЗ КОЛЛЕКЦИИ ЦСБС СО РАН

Л. В. Герасимович *

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101, Россия

* E-mail: gerasimovitch77@mail.ru

Поступила в редакцию 19.01.2022
После доработки 11.05.2022
Принята к публикации 12.05.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

В статье представлены результаты исследований скульптуры поверхности спородермы пыльцы 12 видов из 4-х секций рода Tulipa L. Скульптура экзины сложная, трех типов: бугорчатая и ленты (Leiostemones, Spiranthera); струйчатая с отверстиями (Eriostemones); сетчатая (Orithyia). Апертура без оперкулума (Leiostemones) или с ним (Spiranthera, Eriostemones, Orithyia). Палиноморфологические особенности соответствуют секциям рода, и исключение секции Spiranthera мы считаем нецелесообразным. А близкородственные Tulipa urumiensis и T. tarda следует рассматривать как самостоятельные виды.

Ключевые слова: Tulipa, спородерма, скульптура экзины, классификация

Исследования рода Tulipa, наравне с другими родами, вносят вклад и в познание морфологического разнообразия пыльцы и в палинологию как науку.

И.М. Данелия и В.Н. Косенко (Danelia, Kosenko, 1990; Kosenko, 1999) показали, что пыльцевые зерна тюльпанов имеют большое морфологическое разнообразие. В своих статьях авторы приводят морфологические описания различных типов пыльцевых зерен. Палиномофология тюльпанов изучается наравне с другими родами (Kumiko et al., 2001; Blackmore, 2007; Furness et al., 2015; Luo et al., 2015). Уделяется внимание фертильности и прорастанию пыльцы (Okazaki et al., 2005; Cordea et al., 2018; Remizowa, 2019).

Для филогенетического внутриродового анализа немаловажную роль играют палиноморфологические исследования. Для решения данного вопроса была поставлена цель – исследовать скульптуру поверхности пыльцевых зерен видов рода Tulipa.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Нами исследован пыльцевой материал образцов 12 видов рода Tulipa из 4 секций по классификации, предложенной А.И. Введенским во “Флоре СССР” (Vvedensky, 1935) и З.П. Бочанцевой (Bo-tschantzeva, 1962): T. kaufmanniana Regel и T. tschim-ganica Botschantz. (Узбекистан, 2009: 70°04' с.ш. 41°30' в.д.); T. kolpakowskiana Regel, T. alberti Regel, T. behmiana Regel, T. buhseana Boiss. (Казахстан, 2014: 76°45' с.ш. 43°55' в.д.; 74°51' с.ш. 44°27' в.д.; 75°38' с.ш. 44°15' в.д.; 80°33' с.ш. 47°49' в.д.); T. pa-tens Agardh ex Schult. et Schult. fil. (Казахстан, 2014: 82°03' с.ш. 50°16' в.д.; Алтайский край, 2017: 85°55' с.ш. 52°13' в.д.); T. lanata Regel (Таджикистана, 2009); T. uniflora (L.) Bess. ex Baker (Алтайский край, 2017: 85°55' с.ш. 52°13' в.д.). Растения собраны в дикой природе и привезены лично автором. T. urumiensis Stapf, T. tarda Stapf, T. sylvestris L. в коллекции с 1980 г. (УНУ № USU 440534).

Строго сухие зерна, расположенные на черном скотче, напыляли золотом с палладием, исследовали с помощью СЭМ Carl Zeiss EVO MA 10 с программой SmartSEM, на базе Центра коллективного пользования микроскопического анализа биологических объектов ЦСБС СО РАН.

Описания скульптуры экзины пыльцевых зерен сделаны с использованием работ Л.А. Куприяновой, Л.А. Алешиной (Kupriuanova, Alyoshina, 1972), А.Е. Боброва и др. (Bobrov et al., 1983), П.И. Токарева (Tokarev, 2002) и В.В. Головко (Golovko, 2004). Материал собран с 2–5 экземпляров одного вида (кроме Tulipa lanata). Все фотографии, представленные в статье, авторские.

Для описания скульптуры экзины мы используем дополнительный термин. Ленты (tape) представляют собой своеобразные участки на поверхности спородермы, проходящие от одного экваториального полюса к противоположному. На проксимальной стороне ленту по Л.А. Куприяновой (1948) мы будем называть киль. Между видами существуют отличия в орнаменте лент.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Скульптура поверхности пыльцевого зерна тюльпанов очень разнообразна и может включать насколько орнаментов. По результатам наших исследований скульптура экзины спородермы пыльцевых зерен сложная, делится на три типа: 1) бугорчатая, представлена бугорками разного размера и лентами с различным орнаментом; 2) сетчатая; 3) струйчатая с отверстиями, размеры и число которых являются видовыми признаками (табл. 1). Так, можно заметить, что самые крупные отверстия у Tulipa sylvestris до 2.2 μm, и их число на 100 μm2 практически одинаково с T. urumiensis, при этом размеры у последнего вида не превышают 1.7 μm.

Таблица 1.

Число и размеры отверстий в спородерме пыльцевых зёрен видов Tulipa секции Eriostemones Table 1. Number and size of holes in the sporoderm of pollen grains of the Tulipa section Eriostemones species

Вид Species Число в 100 мкм2 Number per 100 μm2 Размер/Size, μm
длина/length ширина/width
T. urumiensis 23–45 0.1–1.7 0.1–1.1
T. tarda 23–40 0.1–1.0 0.1–0.6
T. patens 12–70 0.1–1.4 0.1–1.0
T. sylvestris 33–46 0.1–2.2 0.1–1.2
T. buhseana 28–45 0.1–0.2 0.1–0.2

Ниже приводятся описания отличительных особенностей скульптуры экзины пыльцы у видов по секциям.

I Секция Spiranthera Vved.

Апертура с оперкулумом. Основная часть поверхности спородермы представлена разноразмерной бугорчатой экзиной. Ленты различной ширины. Края лент со стороны апертуры слабо бахромчатые, с латеральных сторон бахрома имеет различные размеры и формы.

T. kaufmanniana Regel (рис. 1a–1c). Оперкулум четко выражен, разной длины и ширины. Редко встречаются зерна, где оперкулум сливается с лентами на экваторе. Сами ленты четкие, непрерывные. Бугорчатая экзина апертуры отличается от проксимальной экзины. У первой она мелкобугорчатая, на второй бугорки частично сливаются между собой, образуя узор. Скульптура оперкулума идентична лентам, очень мелкобугорчатая, мелко и редко перфорированная.

Рис. 1.

Пыльцевые зерна тюльпанов и их скульптура, секции Spiranthera и Leiostemones: a, b, c – T. kaufmanniana; d, e, f – T. tschimganica; g, h, i – T. kolpakowskiana; j, k, l – T. behmiana; m, n, o – T. alberti; p, q, r – T. lanata.

a, d, g, j, m, p – общий вид; b, e, h, l, n, q – проксимальная сторона; c, f, i, k, o, r – дистальная сторона.

Fig. 1. Pollen grains of tulips and their sculpture, sections Spiranthera and Leiostemones: a, b, c – T. kaufmanniana; d, e, f – T. tschimganica; g, h, i – T. kolpakowskiana; j, k, l – T. behmiana; m, n, o – T. alberti; p, q, r – T. lanata.

a, d, g, j, m, p – general view; b, e, h, l, n, q – proximal side; c, f, i, k, o, r – distal side.

T. tschimganica Botschantz. (рис. 1d–1f). Зерна с нечетко выраженным оперкулумом, имеющим своеобразный орнамент из очень крупных бугорков. Проксимальная экзина разнобугорчатая, крупные бугорки с узором. Ленты имеют коротко-мелко-морщинистую скульптуру и могут прерываться, редко наблюдается мелкая и редкая перфорация.

II Секция Leiostemones Boiss.

У апертуры отсутствует оперкулум. Основная часть поверхности спородермы представлена разно-размерной бугорчатой экзиной. Секция отличается наличием разно выраженных лент, даже в пределах одного растения. Проксимальная экзина чаще имеет менее крупные бугорки.

T. kolpakowskiana Regel (рис. 1g–1i). Зерна отличаются четко выраженными лентами. Ленты имеют типичный рифленый орнамент, мелко и редко перфорированные. Экзина разнобугорчатая, бугорки располагаются не плотно, хорошо просматривается подстилающий слой, на бугорках наблюдаются узоры. Также у зерен данного вида можно наблюдать своеобразную особенность – появление около апертуры места, где экзина изменяет свою скульптуру.

T. alberti Regel (рис. 1m–1o). Пыльца данного вида имеет большое морфологическое разнообразие. Зерна отличаются узкими лентами. Встречаются зерна с одинаковой экзиной как на дистальной, так и на проксимальной стороне. На экваторе апертура имеет вытянутые угловатые образования. Экзина разнобугорчатая, дистальная чаще образует крупные бугорки с узором. В узоре между бугорками можно увидеть подстилающий слой. Ленты слабоморщинистые, перфорированные.

T. behmiana Regel (рис. 1j–1l). Ленты четко выраженные с морщинистой скульптурой, редко-перфорированные. Экзина разнобугорчатая, с дистальной стороны более крупные бугорки. Узоры на бугорках встречаются везде. На лентах есть своеобразные образования в виде длинных выростов.

T. lanata Regel (рис. 1p–1r). Ленты рыхлые, края не четкие, морщинисто-разно-перфорированные. Дистальная и проксимальная экзины идентичны. Иногда на поверхности апертуры встречаются крупные бугорки разных форм и размеров.

III Секции Eriostemones Boiss.

Апертура с оперкулумом разной ширины. Мембрана апертуры с бугорчатой экзиной, разной плотности. Экзина струйчатая, струны у всех одинаковой ширины (0.2 μm), но имеют различную длину и разнонаправленные, частично параллельны. Виды между собой отличаются размерами отверстий и их числом на 100 μm2 (табл. 1), края отверстий неровные, различного очертания.

T. patens Agardh ex Schult. et Schult. fil. (рис. 2a–2c). Струны 0.4–3.5 μm длиной, перфорации крупные, их плотность может резко меняться. Оперкулум, относительно апертуры, короткий и узкий.

Рис. 2.

Пыльцевые зерна тюльпанов и их скульптура, секции Eriostemnes и Orithyia. a, в, c – T. patens; d, e, f – T. buhseana; g, h, i – T. sylvestris; j, k, l – T. urumiensis, m, n, o – T. tarda; p, q, r – T. uniflora.

a, d, g, j, m, p – общий вид; b, e, h, k, n, q – дистальная сторона; c, f, i, l, o, r – проксимальная сторона.

Fig. 2. Pollen grains of tulips and their sculpture, sections Eriostemnes and Orithyia. a, в, c – T. patens; d, e, f – T. buhseana; g, h, i – T. sylvestris; j, k, l – T. urumiensis, m, n, o – T. tarda; p, q, r – T. uniflora.

a, d, g, j, m, p – general view; b, e, h, k, n, q – distal side; c, f, i, l, o, r – proximal side.

T. buhseana Boiss. (рис. 2d–2f). Экзина образована плотным сплетением струн 0.3–1.5 μm длиной. Перфорации очень мелкие, практически незаметные и частые. Экзина мембраны мелкобугорчатая, редкая. Оперкулум имеет экзину идентичную основной.

T. sylvestris L. (рис. 2h–2o). Струны 0.5–5.0 μm длиной, разнонаправленные. Перфорации крупные и частые. Оперкулум длинный, чаще узкий. Экзина мембраны разно-мелкобугорчатая, редкая.

T. urumiensis Stapf (рис. 2j–2l). Струны редкие и разнонаправленные, 0.4–4.5 μm длиной, перфорации крупные, плотность значительно колеблется. Оперкулум длинный и узкий. Экзина мембраны разно-мелкобугорчатая, редкая настолько, что просматривается подстилающий слой.

T. tarda Stapf (рис. 2m–2o). Струны частые и плотные, редко параллельные, 0.4–5.0 μm длиной, перфорации мелкие. Оперкулум длинный и узкий. Экзина мембраны разно-мелкобугорчатая, достаточно плотная.

IV Секция Orithyia Baker

T. uniflora Bess. ex Baker (рис. 2p–2r). Скульптура экзины почти гладкая, сетчатая. Перфорации неровные, местами по площади больше чем ткань или наоборот очень мелкие и редкие. Оперкулум округлой формы.

Вопросы классификации

Мы придерживаемся внутриродовой классификации предложенной А.И. Введенским (Vvedensky, 1935) и дополненной З.П. Бочанцевой (Botschantzeva, 1962), где исследуемые нами виды тюльпанов распределены по четырем секциям. Вид T. urumiensis, как близкородственный T. tarda, включен нами в ту же секцию.

Особое внимание следует уделить отличительным особенностям видов T. urumiensis и T. tarda, которые некоторые авторы объединяют в один (Christenhusz et al., 2013). Существующие отличия в скульптуре спородермы пыльцевых зерен этих видов описаны выше, но следует уточнить: во-первых, это плотность и направленность струн; во-вторых, это характер перфораций, в-третьих, это плотность бугорков на апертуре. На основании полученных данных виды не следует объединять в один вид.

В современной классификации (Christenhusz et al., 2013) секция Spiranthera упразднена, и ее представители вошли в секцию Leiostemones. Как показывают результаты исследования скульптуры экзины двух видов из секции Spiranthera, Tulipa kaufmanniana и T. tschimganica, у них есть важный общий признак (наличие у апертуры оперкулума), который может служить обоснованием для выделения этих видов в отдельную секцию, также скульптура лент этих видов отличается от скульптуры видов секции Leiostemones.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По результатам палинологического изучения скульптуру спородермы пыльцевых зерен у исследованных нами видов можно разделить на три типа: бугорчатая и ленты (Leiostemones, Spiranthera), струйчатая (Eriostemones) и сетчатая (Orithyia). Апертура с оперкулумом (Spiranthera, Eriostemones, Orithyia) или без него (Leiostemones).

Палиноморфологическое изучение тюльпанов из 4 секций подтверждает классификацию рода, предложенную А.И. Введенским, и объединение секций Spiranthera и Leiostemones (Christenhusz et al., 2013) мы считаем нецелесообразным. Близкородственные виды Tulipa urumiensis и T. tarda следует рассматривать как самостоятельные виды.

Список литературы

  1. Blackmore S. 2007. Pollen and spores: Microscopic keys to understanding the earth’s biodiversity. – Plant Syst. Evol. 263: 3–12. https://doi.org/10.1007/s00606-006-0464-3

  2. [Bobrov et al.] Бобров А.Е., Куприянова Л.А., Литвинцева М.В., Тарасевич В.Ф. 1983. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. Л. 208 с.

  3. [Botschantzeva] Бочанцева З.П. 1962. Тюльпаны. Ташкент. 408 с.

  4. Christenhusz M.J.M., Govaerts R., David J.C., Hall T., Borland K., Roberts P.S., Tuomisto A., Buerki S., Chase M.W., Fay M.F. 2013. Tiptoe through the tulips – cultural history, molecular phylogenetics and classification of Tulipa (Liliaceae). – Bot. J. Linn. Soc. 172(3): 280–328. https://doi.org/10.1111/boj.12061

  5. Cordea M.I., Pop I.D., Bors-Oprişa S., Mihalescu L. 2018. Pollen analysis in some tulip cultivars. – Scientific Papers. Series B, Horticulture, Vol. LXII. https://www.researchgate.net/publication/329714318_ POLLEN_ANALYSIS_IN_SOME_TULIP_CULTIVARS (дocтyп: 25.05.2021)

  6. [Danelia, Kosenko] Данелия И.М., Косенко В.Н. 1990. Морфология пыльцы кавказских видов Tulipa (Liliaceae). – Бот. журн. 75(3): 293–298.

  7. [Golovko] Головко В.В. 2004. Экологические аспекты аэропалинологии. Новосибирск. 107 с.

  8. Handa Kumiko, Seiichiro Tsuji, Minoru N. Tamura. 2001. Pollen morphology of Japanese Asparagales and Liliales (Lilianae) – Jpn. J. Histor. Bot. 9(2): 85–125.

  9. Kosenko V.N. 1999. Contributions to the pollen morphology and taxonomy of the Liliaceae. – Grana. 38(1): 20–30. https://doi.org/10.1080/001731300750044672

  10. [Kupriuanova] Куприянова Л.А. 1948. Морфология пыльцы однодольных растений (материалы к филогении класса). – В кн.: Флора и систематика высших растений. Вып. 7. М. Л. С. 163–262.

  11. [Kupriuanova, Alyoshina] Куприянова Л.А., Алешина Л.А. 1972. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. Т. 1. Л. 171 с.

  12. Okazaki K., Kurimoto K., Miyajima I., Enami A., Mizuochi H., Matsumoto Y., Ohia H. 2005. Induction of 2n pollen in tulips by arresting the meiotic process with nitrous oxide gas. – Euphytica. 143: 101–114. https://doi.org/10.1007/s10681-005-2910-7

  13. [Remizova] Ремизова М.В. 2019. Траектории роста пыльцевых трубок в гинецее однодольных. – В кн.: Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 18(1): 174–175. https://doi.org/10.14258/pbssm.2019034

  14. Furness C.A., Gregory T., Rudall P.J. 2015. Pollen Structure and Diversity in Liliales. – Int. J. Plant Sci. 176(8): 697–723. https://doi.org/10.1086/682211

  15. [Tokarev] Токарев П.И. 2002. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. М. 51 с.

  16. [Vvedensky] Введенский А.И. 1935. Род Tulipa L. – Флора СССР. Л. 4: 246–280.

  17. Yang Luo, Lu Lu, Alexandra H. Wortley, De Zhu Li, Hong Wang, Stephen Blackmore. 2015. Evolution of Angiosperm Pollen. 3. Monocots. – Ann. Missouri Bot. Gard. 101: 406–455.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал