1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 108, № 1, 2023

Ботанический журнал, 2023, T. 108, № 1, стр. 13-22

ПОЛОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ RANUNCULUS ACRIS (RANUNCULACEAE) В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

В. Н. Годин 1, 2, *

1 Московский педагогический государственный университет
129164 Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 3, Россия

2 Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101, Россия

* E-mail: vn.godin@mpgu.su

Поступила в редакцию 12.10.2022
После доработки 23.10.2022
Принята к публикации 01.11.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучена гинодиэция у кистекорневого поликарпического растения Ranunculus acris L. в Московской области. Установлено, что R. acris образует три типа цветков, различающиеся степенью развития андроцея: обоеполые (с фертильными тычинками и плодолистиками), частично андростерильные (часть тычинок представлено стаминодиями, образующими стерильную пыльцу) и пестичные (крайняя степень редукции тычинок и полное отсутствие фертильной пыльцы). По изученным морфологическим параметрам эти цветки образуют размерный ряд от самых крупных обоеполых до наиболее мелких пестичных. Каждый тип цветка формируется на отдельных особях. В половом спектре 10 исследованных ценопопуляций доля особей с обоеполыми цветками варьирует от 43.9 до 53.0%, с частично андростерильными цветками – от 45.5 до 54.4%. Особи с пестичными цветками всегда встречаются крайне редко (1.5–2.0%). Выявлено, что за три года наблюдений (2020–2022) особи разных половых форм не меняли пол цветков, и половая структура ценопопуляций оставалась стабильной, без резких колебаний.

Ключевые слова: Ranunculus acris, гинодиэция, морфология цветка, половой спектр, ценопопуляция

Ranunculus L. – обширный род семейства Ranunculaceae, который насчитывает до 600 видов, встречающихся во всех географических зонах – от арктических тундр до пустынь и от низкогорий до альпийских поясов (Prantl, 1891; Tamura, 1993). Традиционно цветки его представителей характеризуют как обоеполые (Ovczinnikov, 1937; Benson, 1948). Тем не менее, у целого ряда лютиков выявлены разные формы половой дифференциации: гиномоноэция, гинодиэция, андромоноэция, андродиэция (Schulz, 1890; Knuth, 1898; Demyanova, 2011, 2013). Например, по данным Е.И. Демьяновой (Demyanova, 2011), в локальных флорах Урала доля видов этого рода с раздельнополыми цветками (андромоноэция и гинодиэция) составляет 18.8%. Предварительный подсчет участия лютиков c однополыми цветками во флоре Московской области (неопубликованные данные), с учетом заносных видов, показал, что для 9 видов из 21 (42.9%) характерны разные половые формы, из которых наиболее распространена гинодиэция. К сожалению, других сведений о представленности разных половых типов цветков у видов рода Ranunculus не обнаружено.

В качестве объекта исследования выбран Ranunculus acris L. (лютик едкий) – кистекорневое поликарпическое растение с эпигеогенным коротким корневищем, гемикриптофит (Rabotnov, Saurina, 1971). Это широко распространенный европейский мезофильный вид, свойственный лесной и лесостепной зонам (Jelenevsky, Derviz-Sokolova, 1981). Встречается в европейской части России, по всей Европе (за исключением Португалии, Сицилии, Швеции), на Кавказе, в Западной Сибири, в Средней, Северной и Южной Азии, в Северной Америке (Ovczinnikov, 1937; Tzvelev, 2001). Обитает в светлых лесах, на различных, особенно послелесных лугах (часто массово), у дорог и в других антропогенно нарушенных местообитаниях, в лесостепной полосе чаще на лугах в долинах рек (Harper, 1957; Jelenevsky, Derviz-Sokolova, 1981).

У R. acris описаны разные половые формы на территории Англии и Германии (Whitelegge, 1878; Schulz, 1890; Knuth (1898; Parkin, 1929a, b; Marsden-Jones, Turrill, 1929a, b, 1935, 1952) и под Санкт-Петербургом (Sorokin, 1927): гиномоноэция, гинодиэция и диэция. T. Whitelegge (1878) впервые сообщает о наличии гинодиэции у R. acris. Позднее A. Schulz (1890), а вслед за ним P. Knuth (1898), цитируя работу Whitelegge, почему-то говорят о гиномоноэции у этого вида. Скорее всего, это можно считать курьезной ошибкой, поскольку дальнейшие исследователи никогда больше не описывали такую форму половой дифференциации у R. acris. Детальное изучение морфологических особенностей, проведенное E.M. Marsden-Jones и W.B. Turrill (1929a, b, 1935, 1952), выявило существование у R. acris в Англии непрерывного ряда цветков от “нормальных” обоеполых до чисто пестичных. Ими описано пять типов цветков: 1) обоеполые (с фертильными тычинками и плодолистиками); 2) обоеполые с фертильными плодолистиками, но со слегка редуцированными тычинками, образующими меньше фертильной пыльцы; 3) обоеполые с фертильными плодолистиками, но с редуцированными тычинками, дающими незначительное число фертильных пыльцевых зерен; 4) пестичные (с сильно редуцированными тычинками, без фертильной пыльцы, с функционирующими плодолистиками); 5) бесполые (без функционирующих тычинок и плодолистиков). Кроме того, Parkin (1929a, b) обнаружил тычиночные цветки, образующие обильную жизнеспособную пыльцу, но без функционирующих плодолистиков. Интересно отметить, что этот автор описал и существенные морфологические отличия тычиночных цветков: их лепестки очень узкие и в целом по внешнему виду напоминали цветки Ranunculus ficaria L. Насколько известно из литературы, это единственное упоминание о тычиночных цветках R. acris. В локальных флорах Урала Демьяновой (Demyanova, 2011) показано, что для R. acris характерна гинодиэция. Следовательно, учитывая анализ литературных данных, скорее всего наиболее распространенным вариантом половой дифференциации (кроме гермафродитизма) у этого вида можно считать гинодиэцию. Однако, все авторы, описывавшие половой полиморфизм у R. acris, не определяли соотношение особей с разными типами цветков в популяциях, ограничиваясь лишь упоминанием о “редкости” или “большой редкости” женских особей. В связи с этим цель данной работы – изучение полового полиморфизма Ranunculus acris в Московский области и выявление полового спектра его популяций.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал для изучения половой дифференциации цветков R. acris собран в 2021 г. в естественных условиях Московской области (ценопопуляция 1 – ЦП 1). Всего изучено по 100 цветков каждой половой формы. С отдельной особи проанализировано по 5 цветков. Всего в ЦП 1 изучено по 20 особей каждой половой формы. Морфология цветков описана согласно “Atlas…” (Fedorov, Artyushenko, 1975) и L.P. Ronse de Craene (2010). Размеры частей цветка измерены с помощью стереоскопического микроскопа Биомед МС-1 с окуляр-микрометром при увеличении 20 и 40 в зависимости от величины измеряемого органа. Произведены измерения следующих частей цветка: диаметр чашечки, длина и ширина чашелистиков, диаметр венчика, длина и ширина лепестков, число фертильных тычинок и/или стаминодиев, длина тычиночных нитей, длина и ширина пыльников фертильных тычинок и стаминодиев, число плодолистиков, длина и ширина завязи, длина рыльца.

Для определения качества пыльцы использован метод окрашивания ацетокармином. Для приготовления препаратов пыльцы использованы все пыльники из цветка. Препарат изучен под микроскопом Биомед-5 при увеличении 16×10. Подсчет пыльцевых зерен проведен в 30 полях зрения. В каждом цветке исследовано по 300–500 пыльцевых зерен. Всего изучена пыльца 100 обоеполых и 100 частично андростерильных цветков 20 особей разного пола. Определение размеров пыльцевых зерен осуществлено на тех же препаратах. Измерение проведено с помощью окуляр-микрометра при увеличении 16×40. Изучена пыльца по двум признакам: экваториальный диаметр пыльцевых зерен, мкм; фертильность пыльцы, %.

Полученные данные обработаны методами вариационной статистики (Sokal, Rohlf, 2012). Для каждого изучаемого признака определены пределы его варьирования (min-max), среднее значение (М) и ошибка (m). Сравнение средних арифметических проведено с помощью t-критерия Стьюдента. Результаты вычислений представлены в табл. 1.

Таблица 1.

Значения морфологических параметров обоеполых, частично андростерильных и пестичных цветков Ranunculus acris в Московской области Table 1. Values of Ranunculus acris morphological features of bisexual, partially male-sterile and pistillate flowers

Признак
Morphological feature 		Цветок
Flower 		Min–Max M ± m P
1 2 3 4 5
Диаметр чашечки, мм
Calyx diameter, mm 		b 10–16 12.4 ± 0.9 1.014*
ms 9–14 11.2 ± 0.8 4.102**
p 8–9 8.6 ± 0.2 3.250***
Длина чашелистиков, мм
Sepal length, mm 		b 4.7–6.0 5.3 ± 0.21 0.608
ms 4.5–5.8 5.1 ± 0.18 7.111
p 3.7–3.9 3.8 ± 0.02 7.158
Ширина чашелистиков, мм
Sepal width, mm 		b 2.9–3.8 3.3 ± 0.2 0.357
ms 2.8–3.7 3.2 ± 0.2 4.577
p 2.2–2.5 2.3 ± 0.1 5.204
Диаметр венчика, мм
Corolla diameter, mm 		b 15–22 18.6 ± 1.3 0.710
ms 14–20 17.4 ± 1.1 5.019
p 10–13 11.4 ± 0.6 4.841
Длина лепестков, мм
Petal length, mm 		b 8.0–11.4 9.2 ± 0.6 0.691
ms 7.4–9.7 8.7 ± 0.5 4.944
p 5.5–6.6 6.0 ± 0.2 5.232
Ширина лепестков, мм
Petal width, mm 		b 7.2–9.8 8.1 ± 0.4 1.089
ms 7.0–8.8 7.6 ± 0.3 5.256
p 4.6–4.9 4.8 ± 0.1 9.393
Число фертильных тычинок, шт.
Number of fertile stamens, pcs. 		b 40–80 63.2 ± 3.7 6.606
ms 12–37 24.0 ± 4.6
Число стаминодиев, шт.
Number of staminodes, pcs. 		ms 28–40 30.4 ± 3.9 7.574
p 36–78 62.2 ± 3.9
Длина тычиночных нитей, мм
Length of filaments, mm 		b 1.4–2.2 1.8 ± 0.2 0.599
ms 1.3–2.1 1.7 ± 0.2 8.171
p 0.1–0.2 0.2 ± 0.1 9.808
Длина пыльников фертильных тычинок, мм
Length of anthers of fertile stamens, mm 		b 1.27–1.32 1.29 ± 0.01 1.348
ms 1.25–1.30 1.27 ± 0.01
Ширина пыльников фертильных тычинок, мм
Width of anthers of fertile stamens, mm 		b 0.79–1.10 0.91 ± 0.05 0.631
ms 0.75–1.00 0.87 ± 0.04
Длина пыльников стаминодиев, мм
Length of staminode anthers, mm 		ms 1.35–1.45 1.40 ± 0.02 47.361
p 0.30–0.35 0.32 ± 0.01
Ширина пыльников стаминодиев, мм
Width of staminode anthers, mm 		ms 0.85–0.95 0.89 ± 0.02 33.000
p 0.20–0.25 0.23 ± 0.01
Экваториальный диаметр пыльцевых зерен, мкм
Equatorial diameter of pollen grains, mkm 		b 24.0–30.2 27.8 ± 0.6 0.471
ms 23.8–30.0 27.4 ± 0.6
Фертильность пыльцы, %
Pollen fertility, % 		b 93.1–99.3 97.6 ± 1.2 0.452
ms 92.3–98.4 96.8 ± 1.3
Число плодолистиков, шт.
Number of carpels, pcs. 		b 25–50 41.3 ± 3.5 0.097
ms 24–52 40.8 ± 3.8 0.157
p 28–54 42.1 ± 3.7 0.245
Длина завязи, мм
Length of ovary, mm 		b 1.2–1.4 1.28 ± 0.03 0.899
ms 1.1–1.3 1.24 ± 0.03 12.838
p 0.8–0.9 0.87 ± 0.01 10.681
Ширина завязи, мм
Width of ovary, mm 		b 0.8–1.1 0.85 ± 0.05 0.700
ms 0.7–1.0 0.80 ± 0.05 4.298
p 0.6–0.7 0.63 ± 0.01 3.260
Длина рыльца, мм
Stigma length, mm 		b 0.21–0.30 0.25 ± 0.01 1.217
ms 0.20–0.28 0.23 ± 0.01 7.455
p 0.15–0.18 0.17 ± 0.01 4.596

Примечание. Минимальное (Min) и максимальное (Max) значение признака, M – среднее арифметическое значение признака, m – его ошибка, полужирным шрифтом выделены значения критерия Стьюдента, показывающие наличие достоверных различий, b – обоеполые, ms – частично андростерильные, p – пестичные цветки. * – различия между обоеполыми и частично андростерильными цветками, ** – между обоеполыми и пестичными цветками, *** – между частично андростерильными и пестичными цветками.

Note. Min–max – minimum and maximum values of feature; M – mean value; m – mean error, bold font indicates the values of the Student’s t-test showing the significant differences, b – bisexual, ms – partially male-sterile, and p – pistillate flowers. * – the differences between bisexual and partially male-sterile flowers, ** – the differences between bisexual and pistillate flowers, *** – the differences between partially male-sterile and pistillate flowers.

С 2020 по 2022 г. изучена половая структура 10 ценопопуляций (ЦП) R. acris в разных растительных сообществах на территории Московской области.

ЦП 1. Московская область (МО), Истринский р-н, окр. п. Павловская Слобода. Таволгово-разнотравный луг. Общее проективное покрытие (ОПП) – 95%, проективное покрытие вида (ППВ) – 5%. Доминанты: Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv., Carex cespitosa L., Galium uliginosum L., Myosotis palustris (L.) Hill, Potentilla erecta (L.) Raeusch.

ЦП 2. МО, Истринский р-н, окр. г. п. Нахабино. Разреженный ельник с таволгово-разнотравным травостоем. ОПП – 75%, ППВ – 2%. Доминанты: Picea abies (L.) Karst., Filipendula ulmaria, Deschampsia cespitosa, Rubus saxatilis L., Fragaria vesca L.

ЦП 3. МО, Истринский р-н, окр. г. п. Нахабино. Ельник лещиновый. ОПП – 65%, ППВ – 1%. Доминанты: Picea abies, Corylus avellana L., Oxalis acetosella L., Fragaria vesca, Rubus saxatilis, Galeobdolon luteum Huds., Stellaria holostea L.

ЦП 4. МО, Истринский р-н, окр. ст. Аникеевка. Костянично-вейниковый ельник. ОПП – 70%, ППВ – 2%. Доминанты: Picea abies, Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Rubus saxatilis, Convallaria majalis L., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Oxalis acetosella, Solidago virgaurea L., Paris quadrifolia L.

ЦП 5. МО, Истринский р-н, окр. п. Павловская Слобода. Заросли с преобладанием Salix myrsinifolia. ОПП – 60%, ППВ – 3%. Доминанты: Salix cinerea L., S. pentandra L., Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Filipendula ulmaria, Galium palustre L., Lysimachia vulgaris L., Geum rivale L., Angelica sylvestris L., Viola palustris L., Geranium palustre L. и Ranunculus acris.

ЦП 6. МО, Истринский р-н, окр. г. п. Нахабино. Лесной суходольный разнотравно-злаковый луг. ОПП – 90%, ППВ – 5%. Доминанты: Alopecurus pratensis L., Dactylis glomerata L., Festuca pratensis Huds., Fragaria viridis Duch., Vicia cracca L., Galium verum L.

ЦП. 7. МО, городской округ Подольск, окр. с. Александровка. Остепненный суходольный разнотравно-злаковый луг. ОПП – 95%, ППВ – 2%. Доминанты: Dactylis glomerata, Elymus caninus (L.) L., Phleum pratense L., Galium verum, Artemisia vulgaris L., Vicia cracca.

ЦП 8. МО, городской округ Домодедово, окр. ст. Ленинская. Остепненный суходольный злаково-разнотравный луг. ОПП – 98%, ППВ – 3%. Доминанты: Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Fragaria viridis, Vicia cracca, Galium verum.

ЦП 9. МО, Одинцовский р-н, окр. с. Успенское. Разнотравно-злаковый полидоминантный остепненный луг. ОПП – 95%, ППВ – 1.5%. Доминанты: Alopecurus pratensis, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Medicago falcata L., Fragaria viridis, Vicia sepium (L.) Moench.

ЦП 10. МО, Рузский р-н, окр. д. Дубки. Лесной суходольный разнотравно-злаковый луг. ОПП – 90%, ППВ – 1%. Доминанты: Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Alopecurus pratensis, Fragaria viridis, Trifolium pratense L., Vicia cracca, Galium verum.

В исследованных ЦП регулярным способом на трансектах закладывались учетные площадки размером 1.0 × 1.0 м. Общая площадь трансекты составляла от 10 до 60 м2, что зависело от численности особей изучаемого вида. В качестве счетной единицы использована особь. На трансекте проанализированы все встречающиеся генеративные особи R. acris во время массового цветения вида и определен их половой статус. В каждой ЦП изучено от 100 до 500 особей генеративного периода.

Для выявления флюктуаций половой структуры в двух ЦП (№ 1, 5) проведен анализ полового спектра в течение трех лет. Кроме того, поставлен опыт по выявлению возможности смены половой дифференциации цветков у особей разных половых форм. Для этого в ЦП 1 в 2020 г. этикетированы по пять особей разных половых форм и в дальнейшем каждый год проанализирован их тип цветков.

Оценка частот половых фенотипов проведена с учетом рекомендаций R.R. Sokal и F.J. Rohlf (2012). Для оценки степени отклонения фактических численностей от теоретически ожидаемых и сопоставления частот половых фенотипов в ЦП использован критерий G. Величина G распределена как хи-квадрат, а число степеней свободы вычисляется по формуле df  = (k – 1) × (m – 1), где k – число сравниваемых ЦП; m – число фенотипов. Результаты вычислений представлены в табл. 2 и 3.

Таблица 2.

Половой спектр ценопопуляций Ranunculus acris в Московской области Table 2. Sex ratio in populations of Ranunculus acris in Moscow region

№ ЦП
Number of populations 		Число особей, шт.
Number of individuals 		Соотношение особей (в %) с Sex ratio of plants with, %
обоеполыми цветками
perfect flowers 		частично андростериль- ными цветками
partially male-sterile flowers 		пестичными цветками
pistillate flowers
1 500 47.8 ± 2.2 50.4 ± 2.2 1.8 ± 0.6
2 344 52.0 ± 2.7 46.5 ± 2.7 1.5 ± 0.6
3 384 48.1 ± 2.5 50.3 ± 2.6 1.6 ± 0.6
4 347 47.0 ± 2.7 51.3 ± 2.7 1.7 ± 0.7
5 334 50.6 ± 2.7 47.6 ± 2.7 1.8 ± 0.7
6 132 53.0 ± 4.3 45.5 ± 4.3 1.5 ± 1.1
7 180 43.9 ± 3.7 54.4 ± 3.7 1.7 ± 0.9
8 177 46.3 ± 3.7 52.0 ± 3.8 1.7 ± 0.9
9 197 47.2 ± 3.6 50.8 ± 3.6 2.0 ± 1.0
10 202 49.5 ± 3.5 49.0 ± 3.5 1.5 ± 0.8

Примечание. Участие половых форм представлено в виде М ± m, где M – среднее арифметическое значение признака; m – ошибка.

Note. M – mean value; m – mean error.

Таблица 3.

Половая структура ценопопуляций Ranunculus acris в разные годы исследования Table 3. Sex ratio in populations of Ranunculus acris in different years

Год
Year 		Число особей
Number of individuals 		Соотношение особей с, %
Sex ratio of plants with, % 		G P
обоеполыми цветками
perfect flowers 		частично андростериль-ными цветками
partially male-sterile flowers 		пестичными цветками
pistillate flowers
ЦП 1/Population 1
2020 479 48.2 ± 2.3 50.1 ± 2.3 1.7 ± 0.6 0.059 0.971
2021 500 47.8 ± 2.2 50.4 ± 2.2 1.8 ± 0.6
2022 472 47.8 ± 2.3 50.4 ± 2.3 1.8 ± 0.6
ЦП 5/Population 5
2020 353 50.4 ± 2.7 47.6 ± 2.7 2.0 ± 0.7 0.073 0.964
2021 334 50.6 ± 2.7 47.6 ± 2.7 1.8 ± 0.7
2022 291 50.9 ± 2.9 47.4 ± 2.9 1.7 ± 0.8

Примечание. Участие половых форм представлено в виде М, где M – среднее арифметическое значение признака; G – коэффициент достоверности различий соотношения половых форм; P – достоверность различий.

Note. M – mean value, G – G-test, P – significance of differences.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Изучение половой дифференциации Ranunculus acris показало, что этот вид образует три типа цветков: обоеполые, частично андростерильные и пестичные.

Обоеполые цветки. Цветки гемициклические, с двойным околоцветником, гетеромерные: как правило, пентамерные в чашечке и венчике, полимерные в андроцее и гинецее. Цветоложе сильно выпуклое, голое. Чашечка обычно из 5 свободных желто-зеленых яйцевидных чашелистиков, горизонтально распростертых, опушенных прижатыми простыми светлыми одноклеточными волосками. Почкосложение элементов чашечки и венчика варьирует. Наиболее распространенный вариант – пятерное полуприкрывающее, когда из пяти членов чашечки и венчика два наружных свободны, у третьего прикрыт один край, а у четвертого и пятого прикрыты оба края. Венчик из 5 (иногда из 6) широко обратнояйцевидных, золотисто-желтых лепестков, в основании с нектарной ямкой, прикрытой чешуйкой. Над ямкой расположено более светлое пятно – указатель нектара. Лепестки сверху глянцевые, снизу матовые. Как показал H. Kugler (1970), глянец обусловлен маслянистыми каплями в клетках верхнего эпидермиса и блестящим тапетумом, действующим как отражатель.

Андроцей полимерный. Тычинки свободные, расположены по спирали, прикреплены основанием к цветоложу, дуговидно изогнуты к вертикальной оси цветка, почти равные (наружные немного длиннее внутренних), короче венчика, все фертильные. Пыльники 4-гнездные, овальные, желтые, сидячие, неподвижные, верхушечные, равные у всех тычинок, вскрываются экстрорзно продольной щелью. Тычиночные нити незначительно кверху утолщающиеся, длинные, тонкие, связники довольно тонкие в сравнении с пыльниками. Пыльцевые зерна 3-бороздные, 2-клеточные, сфероидальные, желтые, образуются в большом числе. Фертильность пыльцы высокая (от 93.1 до 99.3%).

Гинецей полимерный, апокарпный. Плодолистики расположены по спирали, мелкие с очень коротким, почти прямым, тупым, сдвинутым носиком (стилодий). Завязи в очертании округло-треугольные, сплюснутые. Рыльца низбегающие по брюшному шву, при созревании покрыты сосочками, имеющими маслянистый блеск.

Частично андростерильные цветки. Различий в строении околоцветника, андроцея и гинецея между обоеполыми и частично андростерильными цветками не выявлено. Однако последние отличаются наличием в составе андроцея стаминодиев – видоизмененных тычинок, которые образуют немногочисленные, полностью стерильные пыльцевые зерна. По внешнему виду даже в полевых условиях достаточно легко отличить фертильные и стерильные тычинки по следующим признакам. 1. Стерильные тычинки занимают периферическое положение в андроцее, в то время как фертильные тычинки расположены во внутренних витках спирали. 2. Пыльники стаминодиев светло-желтого цвета, а пыльники фертильных тычинок – ярко-желтые. 3. Пыльники стаминодиев линейной формы, с хорошо выраженным, более широким связником, более длинные, чем пыльники фертильных тычинок, имеющие овальную форму и довольно тонкий связник.

Сравнение размерных показателей обоеполых и частично андростерильных цветков показывает следующее (табл. 1). Обоеполые цветки и их составные части, как правило, больше, чем у андростерильных, однако различия статистически недостоверны. Другими словами, только по размерам венчика отличить эти два типа цветков в полевых условиях невозможно. Исключение составляет только один признак – число фертильных тычинок, которых всегда достоверно больше в обоеполых цветках, чем в андростерильных.

Пестичные цветки. В околоцветнике и гинецее не выявлено структурных различий между обоеполыми, частично андростерильными и пестичными цветками. В пестичных цветках наблюдается крайняя редукция тычинок, которые почти незаметные, расположены по периферии гинецея. Пестичные цветки по размерам всех исследованных признаков статистически меньше, чем аналогичные параметры обоеполых и андростерильных цветков (табл. 1). Исключение составляет только один признак – число плодолистиков, по которому все три типа цветков достоверно не различаются.

Половая структура ценопопуляций. Изучение характера распределения обоеполых, частично андростерильных и пестичных цветков у R. acris показало, что каждый тип цветка характерен строго для отдельной особи. Следовательно, R. acris – гинодиэцичный вид, поскольку с функциональной точки зрения частично андростерильные цветки с функционирующими тычинками и плодолистиками выполняют роль обоеполых. Однако, в ценопопуляциях отмечается разная частота встречаемости этих трех типов особей (табл. 2). Как показали проведенные исследования (табл. 2), в половом спектре ценопопуляций R. acris примерно с одинаковой и высокой частотой встречаются особи, образующие обоеполые (от 43.9 до 53.0%) и частично андростерильные цветки (от 45.5 до 54.4%). Напротив, особи с пестичными цветками крайне редки (их доля варьирует от 1.5 до 2.0%).

Этикетированные особи с разными типами цветков за трехлетний период наблюдений не показали смены пола своих цветков. У особей R. acris разных половых форм не зарегистрировано ни одного случая появления цветков противоположного пола, и смены, хотя бы частичной, половой дифференциации у них не отмечено.

Соотношение особей с разными типами цветков в пределах двух отдельных ЦП (№ 1 и 5) не претерпело заметных изменений во времени (G = 0.059–0.073 при P > 0.964) (табл. 3). Половая структура ЦП R. acris достаточно стабильна и может служить одним из маркеров, характеризующих данный вид на популяционном уровне.

ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенное исследование показало, что Ranunculus acris в Московской области обладает половым полиморфизмом в форме гинодиэции, а также широким размахом варьирования счетных и мерных показателей частей цветков. Такая высокая изменчивость признаков характерна как для вегетативных органов данного вида (Efimik, Polina, 2005), так и для генеративных, что описано ранее в литературе другими исследователями в основном на территории Великобритании. Например, по сведениям O.V.S. Heath и B. Orchard (1957) число лепестков у R. acris варьировало от 4 до 30. Согласно данным E.J. Salisbury (1919) отмечено разнообразие числа всех структурных элементов цветка: чашелистиков (от 5 до 12), лепестков (от 5 до 13), тычинок (от 44 до 167) и плодолистиков (от 14 до 83). Кроме того, варьирование характера почкосложения элементов венчика у этого вида подробно описал L.A.M. Riley (1923), показавший наличие четырех разных типов листосмыкания лепестков, которые могут одновременно встречаться даже в пределах одной особи.

Несмотря на широкий диапазон изменчивости как счетных, так и мерных показателей цветков R. acris, тем не менее четко выделяются три типа цветков – обоеполые, частично андростерильные и пестичные – различающиеся степенью развития андроцея и размером структурных элементов. Если для ряда семейств цветковых растений, для которых характерна гинодиэция, многочисленными исследованиями (Delph et al., 1996; Demyanova, 1981, 2017, 2019; Godin, 2009, 2018; Oak et al., 2018; Godin, Akhmetgarieva, 2019; Kučera et al., 2021) показано существование двух размерных типов цветков – крупных обоеполых и мелких пестичных – то для сем. Ranunculaceae такие сведения единичны. По данным C.H. Andreas (1954), Ranunculus ficaria в Нидерландах представляет собой гинодиэцичный вид. У него, как и у R. acris, также отмечается широкий диапазон варьирования размерных показателей частей венчика, тем не менее лепестки пестичных цветков всегда короче и ýже, чем обоеполых. По мнению Andreas (1954) редукцию андроцея в пестичных цветках R. ficaria можно рассматривать как приспособление, предохраняющее от малоэффективной автогамии и способствующее ксеногамии при активном посещении цветков разнообразными насекомыми-опылителями. Следовательно, для гинодиэцичных представителей сем. Ranunculaceae характерна такая же закономерность – формирование двух размерных стандартов цветков, что и для других семейств цветковых растений с женской двудомностью (Caruso et al., 2016; Godin, 2019, 2020).

В настоящее время имеются лишь ограниченные сведения о наличии полового полиморфизма у представителей рода Ranunculus. Обращает на себя внимание тот факт, что только у видов этого рода, встречающихся в Европе, выявлены разные половые формы (Schulz, 1890; Knuth, 1898), что, несомненно, связано с лучшей их изученностью. Однако, и в других географических регионах у лютиков отмечены тенденции изменения функционального пола особей. Например, у пяти видов с обоеполыми цветками (Ranunculus muelleri Benth., R. dissectifolius F. Muell. ex Benth., R. graniticola Melville, R. millanii F. Muell. и R. niphophilus B.G. Briggs) в альпийских высокогорьях Австралии C.M. Pickering и J.E. Ash (1993) выявлена внутрипопуляционная дифференциация особей на два типа: одни передавали своим потомкам гены преимущественно через спермии (пыльцевой родитель), а другие – через яйцеклетки (семенной родитель). Особи в популяциях изученных видов отличаются степенью выраженности отцовства и материнства, что можно рассматривать как начальную ступень половой дифференциации. Широкое географическое распространение, высокий полиморфизм качественных и количественных параметров вегетативных и генеративных органов, описанный у целого ряда представителей, позволяют предполагать существование разнообразных форм половой дифференциации и у других видов этого крупного рода.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ranunculus acris в Московской области образует три типа цветков: обоеполые (с функционирующими тычинками и плодолистиками), частично андростерильные (часть наружных тычинок представлена стаминодиями, формирующими стерильную пыльцу) и пестичные (тычинки сильно редуцированы до незаметных стаминодиев без пыльцевых зерен). Обоеполые цветки и их составные части, как правило, крупнее, чем у андростерильных, однако различия статистически недостоверны. Пестичные цветки по размерам всех исследованных признаков меньше, чем аналогичные параметры обоеполых и андростерильных цветков. R. acris относится к гинодиэцичным видам, поскольку каждый тип цветка формируется на отдельных особях. В половом спектре ценопопуляций преобладают особи с обоеполыми (от 43.9 до 53.0%) и с частично андростерильными (от 45.5 до 54.4%) цветками. За трехлетний период наблюдений особи разных половых форм не меняли пол цветков, а половая структура ценопопуляций оставалась стабильной без резких флюктуаций.

Список литературы

  1. Andreas C.H. 1954. Notes on Ranunculus ficaria L. in the Netherlands. I. Introduction. – Reductional trends as a possible interpretation of flower types. – Acta Bot. Neerlandica. 3 (4): 446–453. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1954.tb00309.x

  2. Benson L. 1948. A treatise on the North American Ranunculi. – Am. Midl. Nat. 40 (1): 1–264. https://doi.org/10.2307/2421547

  3. Caruso C.M., Eisen K., Case A.L. 2016. An angiosperm-wide analysis of the correlates of gynodioecy. – Int. J. Plant Sci. 177(2): 115–121. https://doi.org/10.1086/684260

  4. Delph L.F., Galloway L.F., Stanton M.L. 1996. Sexual dimorphism in flower size. – Amer. Nat. 148 (2): 299–320. https://doi.org/10.1086/285926

  5. [Demyanova] Демьянова Е.И. 1981. Об особенностях распространения гинодиэции в семействе Губоцветных. – Биол. науки. 9: 69–74.

  6. [Demyanova] Демьянова Е.И. 2011. Спектр половых типов и форм в локальных флорах Урала (Предуралья и Зауралья). – Бот. журн. 96(10): 1297–1315.

  7. [Demyanova] Демьянова Е.И. 2013. О половом полиморфизме некоторых андродиэцичных растений. – Бот. журн. 98 (9): 1139–1146.

  8. [Demyanova] Демьянова Е.И. 2017. Антэкология и семенная продуктивность шалфея дубравного (Salvia nemorosa L.) при интродукции на Урале. – Вест. Пермского ун-та. Сер. Биология. 2: 135–144.

  9. [Demyanova] Демьянова Е.И. 2019. О половом полиморфизме в роде Nepeta L. –Вест. Пермского ун-та. Сер. Биология. 1: 12–20. https://doi.org/10.17072/1994-9952-2019-1-12-20

  10. [Efimik, Polina] Ефимик Е.Г., Полина Е.В. 2005. Особенности внутривидовой изменчивости некоторых видов рода Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.). – Вест. Перм. ун-та. 6: 25–27.

  11. [Fedorov, Artyushenko] Федоров Ал.А., Артюшен- ко З.Т. 1975. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л. 351 с.

  12. [Godin] Годин В.Н. 2009. Морфология цветков Schizonepeta multifida (Lamiaceae) в связи с половой дифференциацией. – Бот. журн. 94 (12): 1784–1790.

  13. [Godin] Годин В.Н. 2018. Гинодиэция Valeriana officinalis (Valerianaceae) в Московской области. – Бот. журн. 103 (10): 1265–1279. https://doi.org/10.7868/S0006813618100058

  14. [Godin] Годин В.Н. 2019. Распространение гинодиэции в системе APG IV. – Бот. журн. 104 (5): 345–356. https://doi.org/10.1134/S0006813619050053

  15. [Godin] Годин В.Н. 2020. Распространение гинодиэции у цветковых растений. – Бот. журн. 105(3): 236–252. https://doi.org/10.31857/S0006813620030023

  16. [Godin, Akhmetgarieva] Годин В.Н., Ахметгариева Л.Р. 2019. Гинодиэция Ajuga reptans (Lamiaceae) в Московской области. – Бот. журн. 104 (8): 1211–1227. https://doi.org/10.1134/S0006813619080027

  17. Harper J.L. 1957. Biological flora of the British Isles: Ranunculus acris L. (Ranunculus acer auct. plur.). – J. Ecol. 45 (1): 289–314. https://doi.org/10.2307/2257092

  18. Heath O.V.S., Orchard B. 1957. Variation in the number of buttercup petals. – Nature. 180 (4578): 179–180. https://doi.org/10.1038/180179b0

  19. [Jelenevsky, Derviz-Sokolova] Еленевский А.Г., Дервиз-Соколова Т.Г. 1981. Ревизия лютиков (Ranunculus L., Ranunculaceae) цикла Acri Ovcz. – Новости сист. высш. раст. 18: 177–190.

  20. Knuth P. 1898. Handbuch der Blütenbiologie. Bd. II. T. I. Leipzig. 697 S.

  21. Kučera J., Svitok M., Gbúrová Štubňová E., Mártonfiová L., Lafon Placette C., Slovák M. 2021. Eunuchs or females? Causes and consequences of gynodioecy on morphology, ploidy, and ecology of Stellaria gra-minea L. (Caryophyllaceae). – Front. Plant Sci. 12: 589093. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.589093

  22. Kugler H. 1970. Blütenökologie. Jena. 345 S.

  23. Marsden-Jones E.M., Turrill W.B. 1929a. Studies in Ranunculus. – J. Genetics. 21 (2): 169–181. https://doi.org/10.1007/BF02984205

  24. Marsden-Jones E.M., Turrill W.B. 1929b. Variations in sex expression in Ranunculus. – Nature. 123: 798–799. https://doi.org/10.1038/123798b0

  25. Marsden-Jones E.M., Turrill W.B. 1935. Studies in Ranunculus. III. Further experiments concerning sex in Ranunculus acris. – J. Genetics. 31 (3): 363–378. https://doi.org/10.1007/BF02982407

  26. Marsden-Jones E.M., Turrill W.B. 1952. Studies in Ranunculus. IV. Additional experiments with Ranunculus bulbosus and R. acris. – J. Genetics. 51 (1): 26–31. https://doi.org/10.1007/BF02986701

  27. Oak M.K., Song J.H., Hong S.P. 2018. Sexual dimorphism in a gynodioecious species, Aruncus aethusifolius (Rosaceae). – Plant Syst. Evol. 304 (4): 473–484. https://doi.org/10.1007/s00606-018-1493-4

  28. [Ovczinnikov] Овчинников П.Н. 1937. Род Ranunculus L. – В кн.: Флора СССР. Т. 7. М., Л. С. 351–509.

  29. Parkin J. 1929a. Diœcism in Ranunculus acris. – Nature. 123 (3102): 568. https://doi.org/10.1038/123568b0

  30. Parkin J. 1929b. Reduced flowers of Ranunculus. – Nature. 123 (3111): 911. https://doi.org/10.1038/123911a0

  31. Pickering C.M., Ash J.E. 1993. Gender variation in hermaphrodite plants: evidence from five species of alpine Ranunculus. – Oikos. 68 (3): 539–548. https://doi.org/10.2307/3544923

  32. Prantl K. 1891. Ranunculaceae. – In: Die natürlichen Pflanzenfamilien. III(2). Leipzig. P. 43–66.

  33. [Rabotnov, Saurina] Работнов Т.А., Саурина Н.И. 1971. Численность и возрастной спектр некоторых ценотических популяций лютиков Ranunculus acris L. и R. auricomus L. – Бот. журн. 56 (4): 476–484.

  34. Riley L.A.M. 1923. Variable aestivation of Ranunculus bulbosus and R. acer. – J. Bot. 61: 209–212.

  35. Ronse de Craene L.P. 2010. Floral Diagrams. An aid to understanding flower morphology and evolution. Cambridge University Press. 441 p.

  36. Salisbury E.J. 1919. Variation in Eranthis hyemalis, Ficaria verna, and other members of the Ranunculaceae with special reference to trimery and the origin of the perianth. – Ann. Bot. 33 (1): 47–79. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.aob.a089702

  37. Schulz A. 1890. Beitrage zur Kenntnis der Bestaubungseinrichtungen und Geschlechtsverteilung bei den Pflanzen. – Bibliotheca Botanica. 3 (17): 1–224.

  38. Sokal R.R., Rohlf F.J. 2012. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. 4th edition. New York. 937 p.

  39. Sorokin H. 1927. Cytological and morphological investigations on gynodimorphic and normal forms of Ranunculus acris L. – Genetics. 12 (1): 59–83. https://doi.org/10.1093/genetics/12.1.59

  40. Tamura M. 1993. Ranunculaceae. – In: The families and genera of vascular plants. II. P. 563–583. Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-662-02899-5_67

  41. [Tzvelev] Цвелев Н.Н. 2001. Род Лютик – Ranunculus L. – В кн.: Флора Восточной Европы. Т. 10. СПб. С. 100–158.

  42. Whitelegge T. 1878. Gyno-Diœcious Plants. – Nature. 18 (466): 588. https://doi.org/10.1038/018588a0

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал