1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 108, № 1, 2023

Ботанический журнал, 2023, T. 108, № 1, стр. 3-12

СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ THYMUS MONGOLICUS (LAMIACEAE) В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ

Е. Б. Таловская 1, 2, *, В. А. Черёмушкина 1, **, А. Ю. Асташенков 1, 2, ***, Н. И. Гордеева 1, ****

1 Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101, Россия

2 Новосибирский национальный исследовательский государственный университет
630090 Новосибирск, ул. Пирогова, 2, Россия

* E-mail: kolegova_e@mail.ru
** E-mail: cher.51@mail.ru
*** E-mail: astal@bk.ru
**** E-mail: nataly.gordeeva@gmail.com

Поступила в редакцию 04.10.2022
После доработки 11.12.2022
Принята к публикации 16.12.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены результаты исследования, целью которых явилось изучение особенностей развития и онтогенетической структуры ценопопуляций Thymus mongolicus в разных эколого-ценотических условиях обитания в Тыве. Выявлена поливариантность развития и адаптивные признаки природных ценопопуляций неявнополицентрического кустарничка T. mongolicus. Поливариантность развития особей проявляется в сокращении длительности онтогенеза или отдельных онтогенетических состояний, появлении вегетативного размножения и омоложении рамет. Установлено, что в условиях песчаной и высокогорной петрофитной степей происходят колебания доли молодых и старых особей, тип онтогенетического спектра бимодальный. В условиях остепненного лугового сообщества меняется тип онтогенетического спектра с бимодального на левосторонний и резко сокращается доля особей старого состояния. При анализе популяционных признаков в разные годы исследования описаны процессы старения и омоложения ценопопуляции. Изменение состояния ценопопуляций имеет флуктуационный характер и его следует рассматривать в качестве механизма адаптации, поддерживающего устойчивое состояние ценопопуляций T. mongolicus в разных эколого-ценотических условиях обитания.

Ключевые слова: биоморфа, ценопопуляция, онтогенетическая структура, условия обитания, Thymus

Применение концепции популяционной организации экосистем является ключевым в решении проблемы рационального природопользования (IPCC, 2014; Smirnova, Toropova, 2016; Korotkov, 2017). Один из подходов концепции – изучение особенностей развития особей видов, их ценопопуляций и механизмов устойчивости на конкретной территории (Smirnova, 2010). Под устойчивостью здесь понимается способность ценопопуляции оставаться в состоянии, близком к равновесию, и возвращаться к нему после различных нарушений (Tsenopopulyatsii…, 1988). Этот процесс может осуществляться за счет колебания ряда ценопопуляционных параметров: численность, онтогенетическая структура, проективное покрытие вида, биомасса (Harper, White, 1971; Zhukova, Zaugol’nova, 1985). Эти данные являются определяющими для понимания состояния популяций и их пространственного размещения, особенностей взаимоотношений между разными видами, а также для моделирования реакции растительного покрова на изменение климата (Anthelme et al., 2014; Orlovsky et al., 2019; Das et al., 2020).

Интерес представляет изучение видов рода Thymus L., широко распространенных в разных условиях обитания в Азии. Один из них – тимьян монгольский Thymus mongolicus (Ronniger) Ronniger – представитель горных петрофитных и песчаных сообществ Западной, Средней и Восточной Сибири, северо-восточных районов Казахстана, Монголии (Klokov, 1954; Revushkin, 1988; Samdan, Kurbatskaya, 2011).

T. mongolicus – неявнополицентрический кустарничек, с полегающими и укореняющимися скелетными осями. Взрослое растение представляет собой куртину, состоящую из первичного и парциальных кустов (Talovskaya, Komarevtseva, 2021). Для T. mongolicus характерно сохранение главного корня в течение всего онтогенеза особи, слабое вегетативное разрастание, семенное и вегетативное размножение. Онтогенетическая структура T. mongolicus была изучена ранее в основном в сообществах петрофитных степей (Kolegova, Cheryomushkina, 2015). Анализ комплекса показателей (поливариантность развития, онтогенетическая структура, тип ценопопуляции и ее онтогенетический спектр, экологическая и средняя плотности и др.) T. mongolicus в зависимости от экологических и фитоценотических условий в конкретном местообитании не проводился. Поскольку для T. mongolicus характерна биоморфа, типичная для многих сибирских видов тимьянов (T. altaicus Klokov et Des.-Shost., T. gobicus Czern., T. petraeus Serg., T. proximus Serg., T. schischkinii Serg.), полученные результаты в дальнейшем можно использовать при изучении их популяционного поведения. Цель исследования – изучение особенностей развития и онтогенетической структуры ценопопуляций Thymus mongolicus в разных эколого-ценотических условиях обитания в Тыве.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал собран в 2021 г., в разных эколого-ценотических условиях Тывы. Исследовано 3 ценопопуляции (ЦП). ЦП 1 – пески Центрально-Тувинской котловины, нижняя часть борта котла выдувания ветром, восточная экспозиция (51°34'55.6''N, 94°21'25.5''E). Закустаренная тимьяновая песчаная степь с Caragana pygmaea (L.) DC., T. mongolicus, Artemisia obtusiloba Ledeb., A. tomentella Trautv., Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Stipa krylovii Roshev. ЦП 2 – окр. с. Бельбей, правый берег р. Малый Енисей, субстрат – дерново-таежная почва (51°18'26.4''N, 95°50'45.7''E). Закустаренный разнотравно-злаковый остепненный луг с Caragana pygmaea, Spiraea  media Schmidt, T. mongolicus, Phleum phleoides (L.) H. Karst., Koeleria cristata (L.) Pers., Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom., Helictochloa hookeri (Scribn.) Romero Zarco, Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin, Pulsatilla patens (L.) Mill. среди лиственнично-мелколиственного леса. ЦП 3 – хребет Западный Танну-Ола, верхняя терраса р. Теректиг, осыпной каменистый склон восточной экспозиции, средняя часть склона, субстрат мелкоземисто-щебнистый, подвижный (50°31'55.6''N, 91°07'25.5''E). Овсецово-тонконоговая петрофитная высокогорная степь c Helictotrichon desertorum (Less.) Pilg., Koeleria cristata, Stipa krylovii Roshev., Poa attenuata Trin., Psathyrostachys juncea (Fisch.) Nevski, Hedysarum gmelinii Ledeb., Artemisia stechmanniana esser, Aster alpinus L., Iris potaninii Maxim.

Для анализа взаимосвязи популяционных показателей и эколого-ценотических условий обитания выбран ряд параметров: общее проективное покрытие травостоя (ОПП) и проективное покрытие вида (ПП) в процентах, рельеф (равнина, склон), крутизна склона, экспозиция склона, среднегодовые значения температуры воздуха и высоты снежного покрова, количество осадков и число дней с осадками (табл. 1). Высоту над уровнем моря определяли с помощью GPS (eTrex 10, Garmin). Для характеристики климатических параметров использовали WorldClim (Fick, Hijmans, 2017) и данные сайта rp5.ru (https://rp5.ru/Погода_в_мире). Количество осадков и число дней с осадками учитывали в период вегетации T. mongolicus (с 01 апреля по 30 сентября). Средние значения климатических параметров даны за последние 10 лет, предшествующие году исследования.

Таблица 1.

Характеристика местообитаний Thymus mongolicus Table 1. Characteristics of Thymus mongolicus habitat

ЦП
CP 		Форма рельефа
Topography 		Крутизна склона, град.
Slope steepness, degrees 		Покрытие, %
Cover, % 		Высота, м над ур. м.
Altitude, m a. s. l. 		BIO Prec nPrec SSS
ОПП
TPCD 		ПП
PCD 		Свободная почва
Bare soil
1 склон
slope 		4 30 15 70 765 0.0 211.5 81.9 14.1
2 равнина plain 0 70 20 10 739 –1.9 288.2 76.4 23.6
3 склон
slope 		40 40 5 30 2423 –1.5 143.9 48.5 3.9

Примечание. ЦП – ценопопуляция; ОПП – общее проективное покрытие; ПП – проективное покрытие Thymus mongolicus; среднегодовые значения климатических параметров: BIO – температура, °С; Prec – количество осадков, мм; nPrec – количество дней с осадками; SSS – высота снежного покрова, см. Средние значения климатических параметров даны за 2012–2021 гг.

Note. CP – coenopopulation; TPCD – total projective cover of herbage; PCD – projective cover of Thymus mongolicus; average annual values of climate parameters: BIO – temperature, °С; Prec – precipitation, mm; nPrec – number of days with precipitation; SSS – height of snow cover, cm. The average values of climate parameters are given for the 2012–2021.

Для изучения состояния ЦП T. mongolicus в разных условиях обитания выбраны следующие признаки: онтогенетическая структура ЦП, тип онтогенетического спектра ЦП, тип ЦП, экологическая и средняя плотность ЦП.

Изучение онтогенетической структуры ЦП проводили по общепринятым методикам (Ura-nov, 1975; Tsenopopulyatsii…, 1976). В каждой ЦП закладывали трансекту шириной 1 м и длиной 5–10 м, трансекту разбивали на площадки по 1 м2. В ЦП проанализировано от 5 до 10 площадок, на которых проводили учет особей каждого онтогенетического состояния. Выборка составила 826 особей (более 250 особей в каждой ЦП). В качестве счетной единицы у особей семенного происхождения (генеты) принимали: первичный побег, первичный куст, куртину; у особей вегетативного происхождения (раметы): парциальный куст и систему парциальных кустов. В зависимости от развития T. mongolicus в конкретном местообитании, в одном и том же онтогенетическом состоянии особи представляли собой разные счетные единицы (табл. 2). При определении длительности конкретного онтогенетического состояния и онтогенеза в целом, подсчитывали календарный возраст особей по годичным кольцам (Esau, 1977). Для этого делали поперечные срезы в основании скелетных осей и с помощью стереоскопического микроскопа “Carl Zeiss SteREO Discovery.V12” с камерой “AxioCam HRc” (Германия) проводили подсчет.

Таблица 2.

Счетные единицы Thymus mongolicus в разных онтогенетических состояниях Table 2. Thymus mongolicus individuals in different ontogenetic states

ЦП
CP 		Генеты/Genets Раметы/Ramets
Первичный побег
Primary shoot 		Первичный куст
Primary bush 		Куртина
Clump 		Парциальный куст
Partial bush 		Система парциальных кустов
System of partial bushes
1 j im, ss, s v, g1, g2, g3 im, ss, s v, g1, g3
2 im, v, s g1, g2, g3 g1, s g2, g3
3 im, g3, ss, s v, g1, g2 im, v, g1, g3, ss, s g2

Примечание. ЦП – ценопопуляция; онтогенетические состояния: j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g1 – молодое генеративное, g2 – зрелое генеративное, g3 – старое генеративное, ss – субсенильное, s – сенильное.

Note. CP – coenopopulation; ontogenetic states:  j – juvenile, im – immature, v – virginal, g1 – young generative, g2 – mature generative, g3 – old generative, ss – subsenile, s – senile.

Онтогенетический спектр ЦП определен как соотношение растений разных онтогенетических состояний, выраженное в процентах от общего числа особей (Tsenopopulyatsii…, 1976). Для определения типа ЦП рассчитаны демографические показатели: индекс возрастности (“дельта”, ∆) и эффективности (“омега”, ω) (Uranov, 1975; Zhivotovsky, 2001). Тип ценопопуляции установлен по классификации “дельта-омега” (Zhivotovsky, 2001). Экологическая плотность ценопопуляции рассчитана как число особей на единицу обитаемого пространства, средняя плотность – число особей на пространство, занятое всей ЦП (особь/м2) (Odum, 1986).

Для изучения взаимосвязей между признаками ценопопуляции (доля особей каждого онтогенетического состояния), условиями окружающей среды (рельеф, крутизна склона, экспозиция склона, климатические параметры), общим проективным покрытием травостоя и проективным покрытием вида применили метод непараметрического анализа, а именно коэффициент ранговой корреляции Спирмена (rs) (n = 48) (Siegel, Castellan, 1988).

Для оценки изменчивости признаков ценопопуляций в разные годы исследования была выбрана ЦП 1. Использован материал, собранный в 2012 и 2021 гг. При сравнении онтогенетической структуры ЦП учитывали экологическую и среднюю плотность ЦП в разные годы исследования, индекс старения (Iст) (Glotov, 1998), индекс возрастности, индекс восстановления ЦП (Iв) (Zhukova, 1995) и коэффициент скорости развития ЦП (V∆) (Zhukova, Zaugol’nova, 1985). Рассчитано среднее значение всех признаков, для экологической и средней плотности рассчитан также коэффициент вариации, для индексов старения, возрастности и восстановления – доверительный интервал с P = 0.95.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Онтогенетическая структура ценопопуляций. Исследование показало, что развитие особей T. mongolicus в изученных ЦП отличается от типичного развития особей тимьянов неявнополицентрической биоморфы (Talovskaya, Cheryomushkina, 2017). Выявлена поливариантность, которая связана с сокращением длительности онтогенеза и пропуском генеративных состояний.

В песчаной степи (ЦП 1) онтогенез особи длится не более 10 лет, самым продолжительным является зрелое генеративное состояние – 2–3 года. Скелетные оси и побеги интенсивно укореняются, образуя поверхностную корневую систему. В связи со специфическими условиями местообитания (перевевание песка и недостаточное увлажнение его верхнего слоя) в молодом генеративном состоянии происходит партикуляция и начинается вегетативное размножение, которое становится преобладающим. Образовавшиеся раметы омоложены до виргинильного (имматурного) состояния. У отделившихся рамет отмечается сокращение длительности онтогенеза, пропуск зрелого генеративного состояния.

На остепненном лугу (ЦП 2) на выровненном участке длительность онтогенеза особей достигает 16 лет, зрелое генеративное состояние длится 5–6 лет. Вегетативное размножение начинается в зрелом генеративном состоянии в результате нормальной партикуляции, связанной с пересыханием участков скелетных осей между первичным и парциальными кустами. Раметы неглубоко омоложены до молодого генеративного состояния. Высокое общее проективное покрытие травостоя препятствует укоренению и вегетативному разрастанию взрослых особей, поэтому в старом генеративном состоянии особи находятся 1–2 года и затем отмирают.

В петрофитном высокогорном сообществе на осыпном склоне (ЦП 3) в результате механического повреждения скелетных осей и особи в целом, партикуляция усиливается и уже в виргинильном состоянии особь переходит к вегетативному размножению. Степень омоложения рамет – до имматурного состояния. В зрелом генеративном состоянии особь полностью распадается на разновозрастные партикулы, часть из которых быстро переходит в старое генеративное или субсенильное состояние. В развитии рамет отмечается пропуск зрелого и старого генеративного состояний. Продолжительность онтогенеза семенной особи 12 лет, зрелого генеративного состояния – 3 года.

По соотношению особей разных онтогенетических групп все изученные ЦП T. mongolicus нормальные, полночленные и неполночленные. В ЦП 2 отсутствуют особи субсенильного, в ЦП 3 – особи ювенильного состояний (табл. 3). Онтогенетические спектры ЦП двух типов: бимодальный и левосторонний.

Таблица 3.

Распределение особей Thymus mongolicus по онтогенетическим группам и демографические показатели ценопопуляций Table 3. Distribution of Thymus mongolicus individuals according to ontogenetic groups, and demographic indicators of  coenopopulations

ЦП / CP Онтогенетические группы, %
Ontogenetic groups, % 		Pэкол/Pecol Рср/Paver ω ∆ Тип ЦП
Type of CP
j im v g1 g2 g3 ss s
1 3.1 8.7 21.2 44.1 5.0 14.6 2.9 0.4 13.5 10.9 0.63 0.34 Зреющая Maturing
2 7.5 4.8 25.8 43.9 12.3 4.7 – 0.9 19.4 15.3 0.63 0.25 Зреющая Maturing
3 – 16.1 26.3 25.4 2.9 2.9 17.1 9.3 40.8 14.6 0.48 0.38 Переходная Transitive

Примечание. ЦП – ценопопуляция; онтогенетические состояния: j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g1 – молодое генеративное, g2 – зрелое генеративное, g3 – старое генеративное, ss – субсенильное, s – сенильное; Рэкол – экологическая плотность, особь/м2, Рср – средняя плотность, особь/м2; ω – индекс эффективности, ∆ – индекс возрастности, тип ценопопуляции по классификации Л.А. Животовского (Zhivotovsky, 2001).

Note. CP – coenopopulation; ontogenetic states:  j – juvenile, im – immature, v – virginal, g1 –young generative, g2 – mature generative, g3 – old generative, ss – subsenile, s – senile; Pecol – ecological density, ind./m2, Paver – average density, ind./m2, ω – efficiency index, ∆ – age index, coenopopulation type according to L.A. Zhivotovsky’s classification (Zhivotovsky, 2001).

В ЦП 1, расположенной в песчаной степи, выявлен специфический характер пространственного расположения T. mongolicus: формируются группы из разновозрастных особей. Эти группы не перекрываются между собой и имеют четкие границы. Расстояние между ними может достигать 2 м. Установлено, что молодые особи (j–g1), развивающиеся внутри группы под пологом материнского растения, где удерживается почвенная влага, более жизнеспособны. Замечено, что у расположенных одиночно особей из-за перевевания песка и недостатка влаги происходит обнажение корневой системы и их гибель.

В ЦП 1 формируется бимодальный тип онтогенетического спектра с абсолютным максимумом на особях молодого генеративного состояния (44.1%). Также в ЦП 1 отмечается высокая доля прегенеративных особей (33.0%). Накопление молодых особей в ЦП связано с интенсивным вегетативным размножением. Преобладание молодых генеративных особей обуславливает высокое значение индекса эффективности (ω = 0.63) и зреющий тип ценопопуляции. Выявлена положительная корреляция между количеством молодых особей и факторами окружающей среды, т.е. их количество увеличивается при увеличении количества осадков в вегетационный сезон и высоты снежного покрова, а также при увеличении проективного покрытия травостоя (rs = 0.408; p < < 0.05). Вместе с этим, из-за увеличения проективного покрытия травостоя происходит накопление старых особей и формируется второй максимум в правой части спектра.

В ЦП 2, в условиях остепненного лугового сообщества при высоком общем проективном покрытии травостоя (до 70%), пространственное расположение особей вида равномерное, скоплений не образуется. Формируется левосторонний тип онтогенетического спектра, с максимумом на группе молодых генеративных особей. По классификации “дельта-омега” ЦП зреющего типа. Накопление молодых генеративных особей осуществляется как семенным, так и вегетативным путем. Установлено, что на прорастание семян и развитие молодых растений благоприятно влияют условия обитания. Выявлена их положительная взаимосвязь с такими факторами как степень увлажнения (rs = 0.407; p < < 0.05), выровненный рельеф (rs = 0.369; p < 0.05), высота снежного покрова (rs = 0.408; p < 0.05), общее проективное покрытие травостоя (rs = 0.308; p < 0.05). Эти же условия оказывают обратный эффект на особи старого состояния (g3–s). Установлена обратная корреляция между количеством старых особей (g3, s) и проективным покрытием (rs = –0.544; p < 0.05), увлажнением и величиной снежного покрова (rs = –0.446; p < 0.05), числом дней с осадками в течение вегетационного сезона (rs = –0.518; p < 0.05). Быстрое отмирание старых особей обуславливает резкий спад в правой части спектра.

В ЦП 3, в петрофитном сообществе на крутом склоне (угол уклона 40°) с подвижным каменистым субстратом, так же как в ЦП 1, пространственное размещение особей групповое, но расстояние между группами меньше, до 40 см. Кроме этого, экологическая плотность ЦП 3 в 3 раза выше. Молодые особи сосредоточены внутри групп под пологом взрослых растений. Практически в равном количестве в ЦП 3 накапливаются виргинильные и молодые генеративные особи (26.3 и 25.4% соответственно). На долю виргинильных особей приходится абсолютный максимум спектра, локальный – на долю субсенильных (17.1%). Формируется бимодальный тип онтогенетического спектра. Такое распределение онтогенетических групп связано с: 1) ранней партикуляцией особей, приводящей к вегетативному размножению уже в виргинильном состоянии; 2) непродолжительным зрелым генеративным состоянием, которое завершается распадом куртины на быстро стареющие раметы. Статистический анализ показывает взаимосвязь крутизны склона и высокой доли особей вегетативного происхождения (rs = 0.544; p < 0.05). Напротив, количество особей семенного происхождения находится в обратной зависимости от крутизны склона (rs = –0.408; p < 0.05). Раметы характеризуются низкой жизнеспособностью, они быстро переходят в старое состояние. По классификации “дельта-омега” ЦП 3 переходного типа.

Изменение структуры и демографических показателей ценопопуляции в условии песчаной степи за 10 лет. Сравнительный анализ данных, полученных в 2012 г. в ЦП 1 (Kolegova, Cheryomushkina, 2015), с современными данными показал незначительные изменения в распределении онтогенетических групп и сходство типов онтогенетических спектров (рис. 1).

Рис. 1.

Онтогенетические спектры ценопопуляции 1 Thymus mongolicus в разные годы исследования. По оси Х – онтогенетические состояния, по оси Y – количество особей на единицу площади, % от общего числа.

Fig. 1. Ontogenetic spectra of the Thymus mongolicus coenopopulation 1 in different years of the study. X-axis: ontogenetic states; Y-axis: number of plants per unit area, % of the total number.

Накопление молодых особей и подъем в спектрах в разные годы приходится на группу молодых генеративных особей. Во многом это обусловлено особенностями развития особей T. mongolicus в песчаных степях (интенсивное вегетативное размножение, омоложение рамет). Однако, абсолютный максимум ЦП в 2012 г. отмечен на группе субсенильных особей, которые за счет хорошо развитой корневой системы способны длительное время удерживаться в песчаном субстрате. Их накопление в ЦП (25.4% от всего количества) обусловило высокое значение индекса возрастности и переходный тип ЦП (табл. 4).

Таблица 4.

Демографические показатели ценопопуляции в разные годы исследования Table 4. Demographic indicators of the coenopopulation in different years of the study

Год Year Рэкол/Pecol Рср/Paver Iв/Ir Iст/Ia ∆ V∆
M V M V
2012 87.3 51.6 78.6 64.5 0.66 ± 0.02 0.25 ± 0.05 0.45 ± 0.03 –
2021 13.5 100.6 10.9 120.8 0.81 ± 0.04 0.09 ± 0.04 0.34 ± 0.05 0.011

Примечание. Рэкол – экологическая плотность, особь/м2,Рср – средняя плотность, особь/м2, М – средняя арифметическая, V – коэффициент вариации, %, Iв – индекс восстановления, Iст – индекс старения, ∆ – индекс возрастности, V∆ – коэффициент скорости развития ценопопуляции; для индексов Iв, Iст и ∆ приведены среднее арифметическое значение и доверительный интервал.

Note. Pecol – ecological density, ind./m2, Paver – average density, ind./m2, М – arithmetical average, V – coefficient of variation, %, Ir – recovery index, Ia – aging index, ∆ – age index, V∆ – the rate of population development, the average and standard deviation are given for indexes Ir, Ia and ∆.

Увеличение общего проективного покрова травостоя (с 15% в 2012 г. до 30% в 2021 г.) свидетельствует о зарастании песков и их закреплении (рис. 2). Это благоприятно для молодых особей, абсолютный максимум формируется в левой части спектра. Незначительный подъем на группе старых генеративных (14.6%) и преобладание молодых (73.9%) особей, а также снижение индекса возрастности привело к изменению типа ЦП на зреющую в 2021 г.

Рис. 2.

Ценопопуляция Thymus mongolicus в песчаной степи (Центральная Тувинская котловина) в разные годы исследования (фото В.А. Черемушкиной (2012 г.), Е.Б. Таловской (2021 г.)).

Fig. 2. Coenopopulation of Thymus mongolicus in the sandy steppe (Central Tuva Depression) in different years of the study (photo of 2012 by Vera Cheryomushkina, that of 2021 by Evgeniya Talovskaya).

Показатель коэффициента скорости развития ЦП 1 за 10 лет исследования (V∆ = –0.011) свидетельствует об ее омоложении в результате интенсивной партикуляции в молодом и зрелом генеративном состояниях. В ценопопуляции происходит накопление в основном молодых генеративных особей (как семенного, так и вегетативного происхождения) и подроста (Iв до 0.81). Экологическая и средняя плотность ценопопуляции за время наблюдения снизилась в 7 раз. Сократилось количество старых особей в 2021 г., о чем свидетельствует индекс старения (табл. 4), а также количество зрелых генеративных особей (в 2012 г. – 10.2%, а в 2021 г. – 5.0%). Выявлена положительная связь между долей зрелых генеративных особей и экологической плотностью ценопопуляции (rs = 0.834; p < 0.05). Вместе с этим, в 2021 г. отмечается резкое колебание числа особей, как на отдельных площадках, так и во всей ценопопуляции, коэффициент вариации превышает 100%.

ОБСУЖДЕНИЕ

Изучение ценопопуляции как сложной системы, характеризующейся изменением организменных и популяционных параметров, позволяет выявить особенности популяционного поведения вида в разных эколого-ценотических условиях обитания (Zaugol’nova, 1994; Zhukova, 1995). Ранее нами установлено, что для неявнополицентрических видов тимьянов в сообществах петрофитных степей характерны следующие особенности развития: наличие семенного и вегетативного размножения; начало вегетативного размножения в зрелом генеративном состоянии; неглубокое омоложение рамет (до молодого генеративного состояния); длительное зрелое генеративное состояние; партикуляция в старом генеративном состоянии, что обуславливает накопление в ЦП молодых и старых особей и бимодальность онтогенетического спектра (Talovskaya, Cheryomushkina, 2017).

Исследование показало, что адаптация особей T. mongolicus к разным эколого-ценотическим условиям выражается в поливариантности их развития. В ЦП 1 в песчаной степи онтогенез особей непродолжительный, отмечается выпадение зрелого генеративного состояния и ранняя партикуляция, приводящая к вегетативному размножению уже в виргинильном состоянии. Накопление молодых особей в песчаной степи происходит под пологом материнского растения и обусловлено благоприятным режимом увлажнения, накопление старых – конкуренцией за ресурсы среды. В ЦП 3 в условиях петрофитной высокогорной степи отмечается сходство онтогенеза, однако накопление молодых и старых особей обусловлено крутизной склона и усилением механического повреждения скелетных осей. Поливариантность развития особей в ЦП 1 и 3 способствует накоплению молодых и старых особей и сохранению бимодального типа онтогенетического спектра.

В ЦП 2 на остепненном лугу начальные этапы развития особей T. mongolicus соответствуют этапам, ранее описанным для неявнополицентрических тимьянов, при этом выявлены факторы, обуславливающие накопление молодых особей в ценопопуляции: увлажнение, выровненный рельеф, высота снежного покрова, общее проективное покрытие травостоя. Поливариантность развития особей в ЦП 2 выражается в сокращении длительности старого генеративного состояния и быстром отмирании старых особей. Флуктуационный характер развития ЦП 2 на остепненном лугу при высоком общем проективном покрытии травостоя определяется изменениями, при которых меняется тип онтогенетического спектра с бимодального на левосторонний и резко сокращается доля особей старого состояния.

Сравнение ряда демографических параметров ЦП 1 за 10 лет (2012–2021 гг.) показало, что ее онтогенетическая структура испытывает незначительные флуктуации, которые выражаются в чередовании процессов старения (в 2012 г.) и омоложения (в 2021 г.). Омоложение ценопопуляции в 2021 г. происходит за счет интенсивной партикуляции в молодом и зрелом генеративных состояниях и совпадает с более благоприятным режимом увлажнения. Выявленные черты не приводят к смене типа ценопопуляции и свидетельствуют об ее устойчивом состоянии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

У особей T. mongolicus в разных эколого-ценотических условиях обитания в Тыве (Центрально-Тувинская котловина, берег р. Малый Енисей, хребет Западный Танну-Ола) проявляется поливариантность развития, связанная с сокращением длительности онтогенеза или отдельных онтогенетических состояний, вегетативным размножением и омоложением рамет. Выявлены основные факторы экотопа, приводящие к возникновению поливариантности: в песчанной степи – режим увлажнения, в высокогорной петрофитной степи – крутизна склона. В ценопопуляциях происходят колебания доли молодых и старых особей, тип онтогенетического спектра бимодальный. На остепненном лугу поливариантность развития особей зависит от режима увлажнения и общего проективного покрытия травостоя. В ценопопуляции меняется тип онтогенетического спектра с бимодального на левосторонний и резко сокращается доля особей старого состояния. Изменения признаков ценопопуляций, обусловленные особенностями развития особей в конкретных условиях обитания, следует рассматривать в качестве организменных и популяционных механизмов адаптации, поддерживающих устойчивое состояние ценопопуляций T. mongolicus в условиях Тывы.

Список литературы

  1. Anthelme F., Cavieres L.A., Dangles O. 2014. Facilitation among plants in alpine environments in the face of climate change. – Frontiers in Plant Science. 5: 1–15. https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00387

  2. Das D.S., Rawat D.S., Maity D., Dash S.S., Sinha B.K. 2020. Species richness patterns of different life-forms along altitudinal gradients in the Great Himalayan National Park, Western Himalaya. India. – Taiwania. 65: 154–162. https://doi.org/10.6165/tai.2020.65.154

  3. Esau K. 1977. Anatomy of Seed Plants. Wiley. 550 p.

  4. Fick S.E., Hijmans R.J. 2017. WorldClim 2: New 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas. – International Journal of Climatology. 37: 4302–4315. https://doi.org/10.1002/joc.5086

  5. [Glotov] Глотов Н.В. 1998. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений. – В сб.: Материалы II Всерос. популяцион. семинара “Жизнь популяций в гетерогенной среде”. Йошкар-Ола. С. 146–149.

  6. Harper J.L., White J. 1971. The dynamics of plant populations. – In: Dynamics of populations proceedings of the advanced study institute on “Dynamics of numbers in populations”. Wageningen. P. 41–63.

  7. IPCC. 2014. Climate Change 2014: Synthesis report: contribution of working groups I, II and III to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change. Intergovernmental panel on climate change, Geneva, Switzerland. https://www.ipcc.ch/report/ar5/

  8. [Klokov] Клоков М.В. 1954. Род Thymus L. – Тимьян. – В кн.: Флора СССР. Т. 21. М., Л. С. 470–591.

  9. Korotkov V.N. 2017. Basic concepts and methods of restoration of natural forests in Eastern Europe. – Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2 (1). https://doi.org/10.21685/2500-0578-2017-1-1

  10. Kolegova E.B., Cheryomushkina V.A. 2015. Ontogenetic structure and assessment of state of Thymus mongolicus (Lamiaceae) coenopopulations in Southern Siberia. – Contemporary Problems of Ecology. 8 (2): 155–161. https://doi.org/10.1134/S1995425515020079

  11. [Odum] Одум Ю. 1986. Экология. М. 2. 376 с.

  12. Orlovsky N.S., Zonn I.S., Kostianoy A.G., Zhiltsov S.S. 2019. Climate change and water resources in Central Asia. – The Herald of the Diplomatic Academy of the MFA of Russia. Russia and the World 1. P. 57–75.

  13. [Revushkin] Ревушкин А.С. 1988. Высокогорная флора Алтая. Томск. 320 с.

  14. rp5.ru. Погода в 243 странах мира. https://rp5.ru/Погода_в_мире (дата обращения: 03.03.2022).

  15. [Samdan, Kurbatskaya] Самдан А.М., Курбатская С.С. 2011. Флора и растительность песчаных ландшафтов Тывы. – В сб.: Матер. Всерос. конф. “Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы”. Санкт-Петербург. Т. 1. С. 225–227.

  16. Siegel S., Castellan N.J. 1988. Nonparametric statistics for the behavioral sciences. New York. 312 p.

  17. [Smirnova] Смирнова О.В. 2010. Основные понятия экологии экосистем с позиции популяционной парадигмы. – В сб.: Матер. IV Всерос. науч. конф. с междунар. участием “Принципы и способы сохранения биоразнообразия”. Йошкар-Ола. С. 46–48.

  18. [Smirnova, Toropova] Смирнова О.В., Торопова Н.А. 2016. Потенциальная растительность и потенциальный экосистемный покров. – Успехи современной биологии. 136 (2): 199–211.

  19. Talovskaya E.B., Cheryomushkina V.A. 2017. State of Thymus coenopopulations in the southern Siberia. – Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2 (3). https://doi.org/10.21685/2500-0578-2017-3-4

  20. Talovskaya E.B., Komarevtseva E.K. 2021. Morphogenesis of Thymus mongolicus (Lamiaceae) in the conditions of Southern Siberia. – In: BIO Web Conf. “Problems of Industrial Botany of Industrially Developed Regions 2021”. 31. 00027. https://doi.org/10.1051/bioconf/20213100027

  21. [Tsenopopulyatsii…] Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). 1976. М. 216 с.

  22. [Tsenopopulyatsii…] Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). 1988. М. 216 с.

  23. [Uranov] Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. – Биол. науки. 2: 7–34.

  24. [Zaugol’nova] Заугольнова Л.Б. 1994. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дис. … док. биол. наук. СПб. 70 с.

  25. [Zhivotovsky] Животовский Л.А. 2001. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций. – Экология. 1: 3–7.

  26. [Zhukova] Жукова Л.А. 1995. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола. 224 с.

  27. [Zhukova] Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б. 1985. Введение. – В кн.: Динамика ценопопуляций. М. С. 3–9.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал