Ботанический журнал, 2023, T. 108, № 3, стр. 228-247

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Полевые исследования проводились Н.С. Ликсаковой, Е.А. Глазковой и С.Ф. Хохловым в конце августа – начале сентября 2019 и 2021 гг. Е.Ю. Кузьмина определила собранные образцы мхов камерально. Исследования в 2019 г. проходили в районе бухты Новокурильской и залива Щукина, в 2021 г. – в районе оз. Токотан, бухты Ирины (залив Наталии), ручья Рыбного (бухта Песочная) и на полуострове Кастрикум. Большинство точек исследования расположены на западном берегу острова, омываемом Охотским морем, лишь на п-ове Кастрикум удалось исследовать также часть восточного берега (со стороны Тихого океана).

Во время экспедиций на о. Уруп было выполнено 164 геоботанических описания – на пробных площадях размером 20 × 20 м в лесах и 10 × 10 м или в границах фитоценозов в травяных и кустарничковых сообществах. Для лесов отмечались высота древостоя и сомкнутость крон, для всех сообществ – видовой состав по ярусам и проективное покрытие видов в процентах. Образцы сосудистых растений и напочвенных мхов были собраны для последующего определения. В 2021 г. наибольшее внимание уделялось новым и слабо изученным ранее типам сообществ. Кроме того, исследовались сообщества ранее описанных нами ассоциаций для дальнейшего уточнения их характеристик. Координаты приведенных в работе описаний даны в табл. 7 (таблицы представлены в электронном приложении к статье).

Описания, выполненные в ходе двух экспедиций, были собраны в единую базу данных в программе Turboveg (Hennekens, Schaminée, 2001). Обработка велась табличным методом, ассоциации выделялись на основе доминирующих видов или групп экологически близких видов. Русские и латинские бинарные названия ассоциаций даны по видам-доминантам и субдоминантам (Shennikov, 1964; Vasilevich, 2010). Названия сосудистых растений в большинстве случаев даны в соответствии с монографией В.Ю. Баркалова (Barkalov, 2009) с учетом современных таксономических обработок по некоторым группам растений (Probatova, Barkalov, 2015; Tzvelev, Probatova, 2019; и др.). Названия мхов приводятся по списку мхов Восточной Европы и Северной Азии (Ignatov et al., 2006), с учетом современных таксономических публикаций.

Исследования почв проводились в основном на субгоризонтальной поверхности морских террас, а также в днищах балок и поймах рек. Изучены прибрежно-морские природные комплексы и заболоченные массивы торфяников.

НОВЫЕ ДАННЫЕ О РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Скальная растительность

По всему острову на каменистых склонах морских террас и речных долин развиваются скальные сообщества. Это комплексные сообщества или группировки, образованные как скальными, так и поселяющимися на пологих карнизах и в заполненных рыхлым субстратом трещинах скал луговыми и приморскими видами. Часто они несомкнутые – растительностью покрыты отдельные участки, разрозненные или более или менее связанные между собой (рис. 1). Для скальных сообществ характерны особые условия местообитания: скудный субстрат, нерегулярное увлажнение, воздействие сильных ветров и резких перепадов температур. Это способствует формированию ксероморфного облика скальных растений (Egorova, 1970).

Рис. 1.

Скальная растительность.

                                                                                  Fig. 1. Rock communities.

Наиболее крутые скалы, образованные застывшими лавами, обычно не покрыты растительностью – на них встречаются лишь отдельные экземпляры некоторых петрофильных видов сосудистых растений. Особенно декоративны куртины Chrysanthemum arcticum, поселяющегося на отвесных приморских скалах. На практически голых приморских скалах встречаются также отдельные особи или куртины Saxifraga cherlerioides, Plantago camtschatica, Cochlearia officinalis, Artemisia schmidtiana, Stellaria ruscifolia. На отвесных обнажениях горных пород вдоль рек произрастают скальные папоротники Woodsia polystichoides и Cystopteris fragilis. Все эти виды не встречаются в других местообитаниях, их можно отнести к облигатным петрофитам. Только на скалах нами были встречены также Draba borealis, Potentilla megalantha, Primula matsumurae, Puccinellia kurilensis, Sagina saginoides. Некоторые виды чаще встречаются на скалах, но отмечены и в других местообитаниях – на лугах, в кустарничковых сообществах или на речных отмелях: Rhodiola rosea, Rhododendron camtschaticum, Cassiope lycopodioides, Euphrasia mollis, Lloydia serotina, Mertensia pterocarpa.

Общее проективное покрытие варьирует от близкого к 0 до 80%, при этом всегда ту или иную площадь занимают голые скалы. Участие луговых и приморских видов зависит от крутизны склона, от близости к морю, а также связано с расположением сообщества в той или иной части склона. Сверху, как правило, заходят луговые виды, приморские растения чаще встречаются в нижних частях склонов. Высока пестрота и мозаичность растительного покрова. Размер более или менее однородных сообществ иногда не превышает 3–5 м². Нами исследована растительность как приморских скал, так и крутых скалистых берегов рек и ручьев в глубине острова (табл. 2 ). При выделении групп сообществ мы использовали как доминантные виды, так и виды, характерные только для данной группы, но не являющиеся обильными.

В описанных нами сообществах наиболее часто встречаются Rhodiola rosea, Potentilla megalantha, Stellaria ruscifolia, Rhododendron camtschaticum, Anemonastrum villosissimum, Aruncus dioicus, Saussurea riederii, Poa macrocalyx, Festuca rubra, Leymus mollis. По доминирующим или наиболее обильным видам или группам видов описанные сообщества можно разбить на следующие группы:

1. Сообщества с доминированием или высоким обилием скальных и приморских видов. Располагаются на слабо заросших скалах, обращенных к морю. Наиболее постоянны в них Chrysanthemum arcticum, Cochlearia officinalis, Stellaria ruscifolia, Ligusticum scoticum, Poa macrocalyx. Практически отсутствуют луговые виды. Моховой покров не выражен.

2. Сообщества с высоким обилием скальных, приморских и луговых видов. Приурочены к более пологим склонам с выходами скальных пород вдоль берега моря. Характеризуются, как правило, более сомкнутым растительным покровом. Наиболее значимую роль в растительных сообществах играют Potentilla megalantha, Hedysarum nonnae, Poa macrocalyx, Leymus mollis, Festuca rubra, Carex gmelinii, Anemonastrum villosissimum, Saussurea riederii, Bistorta vivipara и др. Наибольшее участие луговых видов отмечается в верхних частях склонов и на более пологих участках. В моховом ярусе наиболее часто встречаются Rhytidiadelphus japonicus и Brachythecium sp.

3. Сообщество с обилием горно-тундровых видов приурочено к скальным выступам над берегом реки недалеко от устья, где еще заметно морское влияние. Обильны Cassiope lycopodioides, Rhododendron camtschaticum, Geum calthifolium, заметную роль играют луговые виды.

4. Сообщества приречных и приручьевых скал. Здесь другой состав петрофитов, встречаются Woodsia polystichoides, Cystopteris fragilis, Mertensia pterocarpa. Эти виды не были встречены нами на приморских скалах, хотя у В.Ю. Баркалова (Barkalov, 2009) для последних двух видов в качестве местообитаний отмечены каменистые склоны морских террас. Для этих сообществ характерно участие или доминирование Calamagrostis sachalinensis, свойственного также склоновым каменноберезнякам. Везде отмечен Rhododendron camtschaticum, а из луговых видов встречены только Aruncus dioicus, Anemonastrum villosissimum и Saussurea riederii. На скалах отмечены и кустарники – Alnus maximowiczii, Weigela middendorffiana, Botryostege bracteata. Моховой покров в разной степени развит, его состав сильно различается на описанных нами участках, среди собранных мхов найдено много новых для острова видов (Sofronova et al., 2022)

Березняки

Ранее нами на основе 6 геоботанических описаний и маршрутных наблюдений были выделены 3 ассоциации каменноберезовых лесов: каменноберезняки бамбучниковые (Saso–Betuletum ermanii), каменноберезняки вейниковые (Calamagrostio–Betuletum ermanii) и каменноберезняки высокотравные (Filipendulo–Betuletum ermanii) (Liksakova et al., 2021). Данные экспедиции 2021 г. подтверждают это разделение и позволяют уточнить и дополнить характеристику ассоциаций на основе 14 описаний, выполненных нами за две экспедиции (табл. 3 ).

Наиболее частым спутником каменной березы в древостое является Sorbus commixta. Alnus maximowiczii выступает в качестве примеси лишь по понижениям и вблизи водотоков, а Cerasus nipponica и клены (Acer ukurunduense, A. mayrii) встречаются значительно реже и, как правило, вдали от побережья. В подлеске наиболее обычны Taxus cuspidata и Ilex rugosa – чаще всего они произрастают совместно в каменноберезняках бамбучниковых со значительным участием вейника Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii и осоки Carex vaginata var. petersii.

Каменноберезняки бамбучниковые (Saso–Betuletum ermanii) (рис. 2) – это самая распространенная ассоциация во всех исследованных районах острова. Чаще всего они довольно бедны – помимо бамбука, встречаются Dryopteris expansa, Maianthemum dilatatum, Trientalis europaea. В местах, где бамбук разрежен (покрытие меньше 100%), видовое разнообразие увеличивается – наиболее заметная роль принадлежит Carex vaginata var. petersii, встречаются Galium kamtschaticum, Oxalis acetosella, Orthilia secunda, Allium ochotense, Heracleum lanatum и др.

Рис. 2.

Каменноберезняк бамбучниковый Saso-Betuletum ermanii.

                                                  Fig. 2. Saso-Betuletum ermanii.

Каменноберезняки вейниковые (Calamagrostio–Betuletum ermanii) встречаются как в нижних частях склонов, так и по вершинам хребтов (рис. 3). На хребтах их распространение, по-видимому, связано со сдуванием снега – поскольку бамбук нуждается в глубоком снежном покрове (Yaroshenko, 1960), здесь он не выживает и замещается вейником. Совместно с вейником растут Dryopteris expansa, Maianthemum dilatatum, Allium ochotense, Heracleum lanatum и другие виды.

Рис. 3.

Каменноберезняк вейниковый Calamagrostio-Betuletum ermanii.

                                             Fig. 3. Calamagrostio-Betuletum ermanii.

В каменноберезняках высокотравных (Filipendulo–Betuletum ermanii) доминируют Filipendula camtschatica, Cacalia kamtschatica, заметную роль играют Cacalia robusta, Aruncus dioicus, Conioselinum filicinum, Cirsium kamtschaticum, встречаются Streptopus amplexifolius, Galium triflorum, Aconitum maximum и др.

Высота древостоя в каменноберезовых лесах на Урупе нигде не превышает 10 м. В большинстве литературных источников они характеризуются как редкостойные, нам же встретились березняки с разной сомкнутостью – от 0.3 до 0.8, причем леса с сомкнутостью 0.7–0.8 встречаются довольно часто. Наиболее сомкнуты молодые леса с диаметром стволов 12–15 см. Древостои из старых берез более разрежены, диаметр стволов в них достигает 45–50 см, а возраст – до 300 лет. Возобновления древесных видов в описанных сообществах не наблюдалось. Лишь в одном сообществе на крутом склоне к ложбине была отмечена заметная разница между возрастом деревьев – наряду со старыми деревьями 45 см диаметром встречались более молодые 12–15 см. В остальных же случаях древостой выглядел более-менее одновозрастным.

О сложности возобновления древесных пород под пологом бамбука писал Н.А. Попов (Popov, 1963). Он отмечал, что бамбук создает крайне неблагоприятную обстановку для лесовозобновления, занимая территорию на многие годы. П.Д. Ярошенко (Yaroshenko, 1960) пишет, что под бамбуком образуется подстилка из опавших листьев и обломков стеблей, непроницаемая для проростков, а его корневища создают густые сплетения до глубины 30–40 см, что также препятствует возобновлению. По нашим данным, мощность дернового горизонта под бамбуком варьирует – на открытом месте она составляет 20–30 см, а под пологом леса не превышает 10–15 см. По данным T. Nakashizuka (1988), в Японии в буковых лесах с бамбуком возобновление древостоя возможно лишь после цветения и массового отмирания бамбука, являющегося монокарпиком. Во время экспедиций на острове мы лишь однажды наблюдали цветение бамбука и один раз – отмирание на небольшом участке вдоль реки. Возможно, нам не встретились большие площади отмирания бамбука. Также вероятно, что возобновлению березы могут способствовать нарушения – влияние вулканической деятельности и антропогенные воздействия.

Ивняки

В долинах рек и ручьев распространены ивняки из Salix udensis (табл. 4 ). Высота ив 4–7 м, сомкнутость 0.6–0.9. Ивняк таволговый Filipendulo-Salicetum описан в долине руч. Тараканного (приток р. Быстрой, бухта Новокурильская). В травостое обильны Filipendula camtschatica, Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa, Lysichiton camtschatcensis, встречаются виды высокотравья и влажных местообитаний. Ивняк канареечниковый Phalarido-Salicetum описан у руч. Шабалина (впадает в протоку из оз. Токотан). Помимо канареечника, обильны Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa и C. maxi-mowiczii. Ивняк вздутоносоосоковый Cariceto rhynchophysae-Salicetum располагался вдоль р. Обжитой (бухта Наталии), в расширенном понижении долины реки. Там же описан ивняк бамбучниково-высокотравный Saso kurilensi-Senecio cannabifolii-Salicetum. Общими видами для этих сообществ являются Senecio cannabifolius и Urtica platyphylla, в большинстве описаний встречаются Angelica genuflexa и Cacalia robusta, присутствуют и другие виды высокотравья. Помимо приведенных описаний, мы наблюдали ивняки белокопытниковые Petasito japonici-Salicetum.

Сходные ивняки описаны на о. Сахалин (Korznikov, Popova, 2018), где они выделены в союз Filipendulo camtschaticae–Salicion udensis класса Salicetea sachalinensis Ohba 1973. В пределах союза авторами описаны асс. Petasito ampli–Salicetum udensis и Filipendulo palmatae–Salicetum udensis, во многом сходные с описанными нами, но отличающиеся присутствием ряда видов, не произрастающих на о. Уруп (Alnus hirsuta, Ulmus japonica и др.). Высокотравные ивняки из Salix udensis приводятся и для Камчатки (Neshataeva, 2009).

Заросли кедрового стланика

Кедровостланиковые сообщества были изучены нами на нижнем пределе произрастания, где они соседствуют с бамбуком (табл. 5 ). Бамбук присутствует во всех сообществах с большим или меньшим обилием. Наиболее густые заросли кедрового стланика описаны в южной части острова, вблизи болота, где распространены сообщества Saso-Pinetum pumilae nanoherbosum. Стланик здесь плотно сомкнут, образуя труднопроходимые заросли высотой до 1.5 м. Сомкнутость его 80–85%, из древесных видов совместно с ним растет каменная береза, практически не превышающая стланик по высоте. Из кустарников в просветах между куртин встречается Vaccinium ovalifolium, а под стлаником – Ilex rugosa. Под пологом стланика и бамбука преобладают виды мелкотравья – Cornus suecica, Linnaea borealis, встречаются Cornus canadensis, Coptis trifolia и др. Моховой покров местами почти отсутствует, местами хорошо выражен – преобладает Pleurozium schreberi, встречаются Dicranum majus, Pleuroziopsis ruthenica и др. Ближе к берегу моря роль бамбука возрастает, его покрытие достигает 50–80%, а сомкнутость стланика 10–20%. Стланик здесь растет отдельными куртинами. В наименее сомкнутом сообществе в верхней части склона к долине р. Кама обилен Lycopodium complanatum, в плотно сомкнутом встречаются лишь отдельные экземпляры видов травяно-кустарничкового яруса (табл. 5 ).

Сообщества белокопытника японского

В предыдущей нашей работе (Liksakova et al., 2021) белокопытниковые сообщества (Petasietum japonici) были упомянуты нами при рассмотрении высокотравных лугов. Сейчас о них получена более подробная информация (табл. 6 ). Сообщества белокопытника японского Petasitetum japonici располагаются вдоль русел рек и ручьев на песчано-каменистых субстратах, часто на отмелях или на небольших прирусловых повышениях (рис. 4). Они встречаются вдоль всей длины русла при наличии подходящих отмелей и субстратов, заходя более чем на 5 км вглубь острова, но наибольшие площади занимают в низовьях рек. Высота белокопытника достигает 1.5–2 м. Под его пологом наиболее часто встречаются Heracleum lanatum и Urtica platyphylla, по краям сообществ на открытых отмелях местами обильна Artemisia unalaskensis. Изредка встречается Equisetum hyemale. Совместно с белокопытником произрастают и другие виды высокотравья – Filipendula camtscha-tica, Cacalia robusta, Cirsium kamtschaticum, Aconogonon savatieri.

Рис. 4.

Сообщество белокопытника Petasitetum japonici.

                                                            Fig. 4. Petasitetum japonici.

Растительность нарушенных местообитаний

На незаболоченных участках на п-ове Кастрикум нами были описаны сообщества с доминированием шикши и значительным участием луговых видов, которые можно отнести к асс. Empetretum varioherbosum. Из луговых видов в их сложении принимают участие Trisetum molle, Festuca rubra, Anemonastrum villosissimum, Carex scabrinervia, регулярно встречаются также Vaccinium vitis-idaea, Parnassia palustris, Rhodiola rosea, Tilingia ajanensis, Arnica unalaschcensis, Hedysarum nonnae, Ophelia tetrapetala и др. Как правило, такие сообщества приурочены к нарушенным местообитаниям – они были встречены на старых дорогах и на заросшем аэродроме.

Асс. Empetretum varioherbosum была описана В.Ю. Нешатаевой с соавторами (Neshataeva et al., 2021) на Камчатке. Состав видов разнотравья в ней отличается от описанной нами ассоциации на Урупе, но есть и общие виды. Сообщества этой ассоциации распространены на крутых склонах приморских хребтов на зарастающих осыпях, т.е. так же, как и у нас, на нарушенных (хоть и естественными причинами) местообитаниях.

Интересна ранняя стадия восстановления растительности, которую мы наблюдали на зарастающем аэродроме на п-ове Кастрикум. Взлетно-посадочная полоса с бетонным покрытием вытянута вдоль полуострова. Здесь на выровненных поверхностях проявляется естественный рисунок грунтового увлажнения, обусловленный внутренним рельефом водоупорной поверхности. Зарастание теми или иными растениями и их группами варьирует в зависимости от увлажнения. В первую очередь освоение начинается по стыкам и трещинам бетонного покрытия, распространяясь дальше по поверхности плит.

По растительному покрову и степени увлажнения можно выделить следующие участки (рис. 5):

Рис. 5.

Расположение сообществ на зарастающем аэродроме.

Fig. 5. Location of communities on an overgrown airfield.

1. Участок не имеет грунтового увлажнения, и микрорельеф поверхности служит источником перераспределения поступающей атмосферной влаги. Зарастание происходит относительно медленно, растения сосредоточены в трещинах и микропонижениях. В данных условиях образуются отдельные куртины Rhodiola rosea, Chrysanthemum arcticum, реже Campanula lasiocarpa, Lagotis glauca, Saxifraga merkii, как правило, они располагаются в небольших пятнах мхов.

2. На увлажненном участке растения образуют полосы вдоль трещин. Такие участки осваивают преимущественно Hedysarum nonnae и Trisetum molle, вместе с ними встречаются Taraxacum ceratophorum, Anaphalis margaritacea, Deschampsia paramushirensis, Artemisia unalaskensis, Festuca rubra (рис. 6)

Рис. 6.

Зарастающий аэродром.

                                                                                    Fig. 6. Overgrown airfield.

3. Еще более влажный участок почти полностью покрыт растительностью. Здесь встречается невысокий подрост Alnus maximowiczii и Betula ermanii, по бетону распластаны куртины ивы Salix nakamurana, обильны виды разнотравных лугов. Обилие растений может быть связано не только с достаточным увлажнением, но и с наличием субстрата поверх бетона. Вероятно, освоение началось по трещинам и стыкам поверхности, где образовались кулисы, которые задерживали пыль, создавая условия для распространения по поверхности полосы.

4. Участок, покрытый почти сплошными зарослями Leymus mollis – здесь несколько меньшая влажность сочетается с наличием субстрата.

5. Участок, как и первый, не имеет грунтового увлажнения, но, в отличие от первого, на его поверхности значительные пространства покрыты моховым ковром и разрастающимися отдельными куртинами Empetrum sibiricum.

6. Участок почти полностью покрыт мхами, с отдельными куртинами Rhodiola rosea, Polygonum viviparum, Hedysarum nonnae, Crepis hokkaidoensis и других видов.

С.Ю. Гришиным и Н.В. Терехиной описано зарастание аэродрома на о. Матуа – большинство видов, которыми зарастает аэродром, являются общими с нашим описанием (Grishin, Terekhina, 2012).

Другой нарушенный участок – съезд с дороги в верхней части склона морской террасы на п-ове Кастрикум, где 40% поверхности составляет голая почва. Здесь в сообществе доминирует Oxytropis retusa, встречаются Lagotis glauca, Tilingia ajanensis, Primula fauriei, Bistorta vivipara, Parnassia pa-lustrtis, Empetrum sibiricum, Trisetum molle, Salix nakamurana, Ophelia tetrapetala, Rhodiola rosea, Cassiope lycopodioides и др.

П-ов Кастрикум был сильно преобразован деятельностью человека, и значительная часть его носит следы антропогенного воздействия. Здесь, в отличие от других частей острова, на морской террасе большие площади занимают волоснецовые луга Leymetum varioherbosum. Покрытие Leymus mollis составляет на них 50–60%, к нему примешиваются Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Tilingia ajanensis, Cirsium kamtschaticum, другие виды разнотравных лугов встречаются единично – Aconitum maximum, Angelica gmelinii, Achillea macrocephala и др. Исходно волоснецовые сообщества распространены на песчаных отложениях вдоль берега моря. Распространение Leymus mollis на нарушенных местообитаниях известно также на о. Атласова, где он является одним из доминантов начального этапа сукцессии на рыхлых вулканических материалах после извержения (Grishin et al., 2009).

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ДОЛИНАХ РЕК

Распределение растительности вдоль рек и ручьев тесно связано со строением их долин. Сообщества ряда ассоциаций образуют комплексы, связанные с теми или иными пойменными ландшафтами. Для выявления закономерностей распределения растительных сообществ в долинах нами были обследованы р. Быстрая и руч. Тараканный (Новокурильская бухта), р. Обжитая и руч. Бездольный (бухта Ирина в зал. Наталии), низовья р. Токотан и руч. Шабалина, руч. Рыбный (бухта Песочная), низовья р. Кама.

Для о. Уруп характерна речная сеть низкого порядка с грубым аллювием (Razjigaeva et al., 2022). Для верхних частей долин рек и ручьев характерны узкие крутосклонные русла с эрозионным врезом 30–40 м, в которых практически не происходит осадконакопления. На приустьевых участках преобладает аккумуляция как делювиальных и эоловых материалов, так и пирокластических, связанных с извержениями вулканов (Razjigaeva, Ganzey, 2006).

В нижнем течении рек долины образуют расширения, а русла более или менее сильно меандрируют. Ближе к берегу моря на песчаных отложениях располагаются сообщества с доминированием Leymus mollis. В низовьях р. Токотан волоснецовые сообщества по долине заходят до 700 м в глубь острова. В широких долинах вдоль русла в местах его изгибов образуются отмели и прирусловые валы. На наиболее высоких валах развиваются плотные заросли бамбука. Менее высокие валы часто заняты зарослями высокотравья, вейника Лангсдорфа, реже – хвощем зимующим Equisetum hyemale. К каменистым и песчано-каменистым отмелям приурочены белокопытниковые сообщества (Petasietum japonicae). Местами на камнях встречаются ивы и куртины полыни Artemisia unalaschkensis. Вдоль прямых участков, где русло не образует отмелей и валов, к нему примыкают высокотравные луга (Filipenduletum camtschatici). Они занимают наибольшие площади на расширенных участках долин, простираясь от русла до коренного берега. Здесь же встречаются ивняки высокотравные и белокопытниковые. В широких долинах ивняки и высокотравные сообщества распространены и за прирусловыми валами.

На пологих участках наиболее широких долин вдоль коренного берега в условиях застойного увлажнения распространены заболоченные понижения. На таких понижениях вдоль р. Кама развиваются сфагновые болота с выраженными грядами и озерками, расположенными перпендикулярно течению (рис. 7). На более дренированных участках встречаются низинные болота, образованные тростниково-сфагновыми (Sphagno–Phragmitetum australis), пушицево-сфагновыми (Sphagno–Eriophoretum vaginati) и скрытоплодноосоковыми (Carycetum cryptocarpae) сообществами (Liksakova et al., 2021). Скрытоплодноосоковые сообщества встречаются также по берегам стариц и озер, изредка – вдоль русел в местах с замедленным течением.

Рис. 7.

Долина р. Кама в нижнем течении.

                                                                         Fig. 7. The valley of the Kama River in the lower reaches.

Ближе к подошвам гор долины сужаются, древесная растительность подходит вплотную к руслам рек. В местах, где русла прорезают горные склоны, по крутым берегам к рекам спускаются заросли ольховника и леса из каменной березы. Ближе к руслам часто встречаются каменноберезняки и ольховники высокотравные, выше переходящие в бамбучниковые ассоциации. Местами каменноберезняки бамбучниковые (Saso–Betuletum ermanii) подходят непосредственно к руслу. На отвесных склонах распространены скальные сообщества. Именно в таких местах чаще всего можно встретить редкие виды растений, основной ареал которых связан с более южными широтами – например, Botryostege bracteata, Plagiogyria matsumureana, Hydrangea petiolaris, здесь же встречаются виды клена (Acer ukurunduense, A. mayrii), Cerasus nipponica, Weigela middendorfiana, встречающиеся лишь на удалении от моря. Вероятно, в глубоких узких долинах растительность защищена от холодных морских ветров и туманов, и микроклимат здесь более благоприятен для теплолюбивых видов.

Почвы

Почвы острова на морских террасах выше 20 м имеют сложный профиль на субаэральных отложениях, который формировался в течение голоценового времени. Горизонты профиля скорее отражают условия природной среды, в которой происходило постоянное накопление субаэрального материала и одновременно формирование и функционирование поверхностного горизонта. Все профили почв с поверхности перекрыты пирокластическими отложениями недавних локальных извержений.

На полуострове Кастрикум почвы перекрыты двумя слоями отложений, общей мощностью 30–35 см. Нижний слой палево-бурый, крупнопесчаный, верхний – светло-серый, пылеватый. В центральной части почвы перекрыты тремя слоями песчано-пылеватых отложений, общей мощностью 20 см. Полевой тест с NaF показал, что горизонты, погребенные под современными пирокластическими отложениями, имеют ясные признаки диагностического свойства andic. Для свойств andic характерно присутствие слабоокристаллизованных минералов и металлоорганических комплексов. Эти компоненты соответствуют поздним стадиям выветривания пирокластических отложений (FAO, 2014). В то же время поверхностные горизонты, сформированные на современных отложениях, не проявляют выраженных свойств andic, что характерно для начальной стадии выветривания пирокластического материала. Такие почвы можно определить как органоаккумулятивные на тефровых отложениях, подстилаемые погребенными вулканическими почвами. В зависимости от растительной ассоциации могут формироваться различные поверхностные горизонты.

На участках с курильским бамбуком местами развивается рыхлый дерновый горизонт мощностью 20–30 см (под пологом леса и в увлажненных местах он не превышает 10–15 см). Под разнотравными растительными сообществами на морских террасах, как правило, формируется маломощный дерновый горизонт не более 10 см. Под кустарничковой растительностью выделяется корневой горизонт мощностью 10–13 см. Горизонт состоит из живых и отмерших корней различной размерности, густо переплетенных между собой, представляя собой жесткий каркас, в пространстве которого содержится механическая смесь детрита и минеральной массы.

Таким образом, под бамбучником и разнотравными луговыми сообществами развиваются серогумусовые на тефровых отложениях, подстилаемые погребенными охристыми почвами, под осоково-вейниковыми – перегнойно-серогумусовые на охристых почвах и т.п., под осоково-сфагновыми болотами образуются торфяники. Глеевые почвы в полугидроморфных условиях не были обнаружены. Вероятно, в переувлажненных местах не образуются анаэробные застойные процессы вследствие хорошего дренажа, а обводнение поддерживается постоянным притоком свежей воды.

Наибольший эффект растительность оказывает на формирование поверхностных горизонтов почв, изменяя физико-химические свойства исходных материалов. Так, например, под кустарничковой растительностью значения pH поверхностных горизонтов на 1–1.5 единицы ниже, чем под травянистым покровом.

Наличие погребенных почв и пирокластических отложений, связанных с извержениями вулканов, говорит о значительном влиянии вулканизма на формирование растительности и почв.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Растительность о. Уруп складывалась под влиянием многих экологических факторов. Так, на полуострове Кастрикум можно наблюдать изменение растительного покрова и условий его формирования от охотоморского берега, где распространены волоснецовые, разнотравные и высокотравные луга, к тихоокеанской стороне, при переходе к которой увеличивается роль шикшевников и болотных сообществ, часто с участием тундровых видов. Это связано, с одной стороны, с более прохладным климатом на тихоокеанской стороне острова. С другой стороны, полуостров Кастрикум представляет собой морскую террасу, которая имеет слабый уклон от побережья Охотского моря в сторону Тихого океана (рис. 8). В результате сток воды направлен в сторону тихоокеанского побережья, что способствует обводнению выположенных участков поверхностей и образованию на их месте торфяников и болот.

Рис. 8.

Рельеф и расположение болот на полуострове Кастрикум.

                                                  Fig. 8. Relief and location of mires on the Kastrikum (Castricum) Peninsula.

Эти данные хорошо иллюстрируют асимметрию в распределении растительности, отмеченную в работе К.С. Ганзей (Ganzei, 2015) на Курильских островах для вертикальных поясов и выраженную здесь на относительно плоском рельефе полуострова. По данным автора, эта асимметрия связана как с муссонной циркуляцией воздушных масс, при которой в зимнее время преобладают северо-западные ветра, так и с воздействием холодных течений, проходящих вдоль тихоокеанского берега.

Многие теплолюбивые виды укрываются в долинах рек вдали от зон влияния морских ветров и туманов. Вершины хребтов, обдуваемые ветром, лишены свойственного большей части острова бамбука – вероятно, из-за сдувания снежного покрова, важного для его сохранения в зимние холода. Поймы рек довольно слабо проработаны из-за незначительной протяженности и величины самих рек, тем не менее, можно выявить единые закономерности распределения растительных сообществ в ландшафтах долин в разных частях острова.

Тип растительного сообщества определяет в большой степени специфику формирования поверхностных горизонтов почв. В свою очередь, орографические условия, перераспределяя выпадающие осадки и движения воздушных масс, вкупе с литологической неоднородностью создают различные биотопы с растительными сообществами определенных ассоциаций. Наличие почвенных горизонтов с отложениями пирокластического материала говорит о значительном влиянии вулканизма на формирование почв и растительности.

Влияют на растительность и антропогенные факторы. Шикшевые сообщества занимают участки с твердым или уплотненным покрытием – аэродромы, дороги, а в местах с более рыхлым субстратом распространяются волоснецовые луга. На участках с недавно оголенной почвой разрастается Oxytropis retusa.

Многие авторы большое значение придают связям растительности с палеоисторией островов. Значительное количество флористических исследований на Курильских островах посвящено влиянию сухопутных коридоров – так, на основе флористического сходства между островами делаются выводы о миграционных путях и их влиянии на формирование растительного покрова (Takahashi, 2004, 2006, 2009). Если исходить из этих положений, отсутствие в прошлом сухопутного моста между о. Уруп и о. Итуруп должно было бы сильно ограничить флористический обмен между этими островами. Тем не менее, растительность Урупа весьма сходна с северной частью о. Итуруп, которую многие авторы при районировании объединяют вместе с Урупом в единый геоботанический район (Kolesnikov, 1963; Vorob’ev, 1963). Возможно, влияние сухопутных мостов на флору и растительность несколько преувеличено, поскольку расселение растений в данном случае могло происходить и другими способами (например, посредством анемо-, орнито- и гидрохории).