Физиология человека, 2020, T. 46, № 1, стр. 36-45
Взаимное влияние сигналов при локализации движущегося источника звука в условиях эффекта предшествования
М. Ю. Агаева 1, *, Н. И. Никитин 1
1 ФГБУН Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН
Санкт-Петербург, Россия
* E-mail: agamu_1@mail.ru
Поступила в редакцию 21.12.2018
После доработки 22.05.2019
Принята к публикации 03.09.2019
Аннотация
В данной работе исследовали взаимодействие сигнала и маскера при локализации движущегося сигнала в условиях эффекта предшествования. Эффект предшествования – феномен характеризующий помехоустойчивость слуховой системы при локализации источника звука. Для создания эффекта использовали два одинаковых сигнала, один из которых служил неподвижным маскером, другой – движущимся целевым сигналом. Движущийся сигнал предъявлялся с задержкой от начала включения маскирующегося сигнала. Задержка варьировала в пределах 1–40 мс. Сигнал предъявлялся с левой от испытуемого стороны и перемещался по двум траекториям в пределах 18–52 и 52–86 град. Неподвижный маскер располагался справа под углом 15 град. Испытуемые оценивали начальное и конечное положение движущегося сигнала и местоположение неподвижного маскера. Данные локализации движущегося сигнала в условиях эффекта предшествования сравнивались с пространственными оценками того же сигнала при его изолированном предъявлении. Было показано, что предъявление маскера вызывает смещение начальных и конечных точек субъективной траектории движения сигнала и ее укорочение. Величина и знак смещения зависят от направления движения сигнала. Начальные точки воспринимаемого движения сигнала смещаются по направлению движения сигнала, конечные точки – в обратном направлении. Под действием движущегося сигнала локализация маскера смещается в сторону предъявления сигнала.
Эффект предшествования является слуховым феноменом, характеризующим способность человека и животных локализовать источник звука в пространстве, несмотря на наличие множества отраженных от различных поверхностей звуковых волн. В его основе лежит выделение дирекционной информации от первых звуковых волн, идущих прямо от источника звука (прямого звука) при одновременном подавлении дирекционной информации об отраженных звуковых волнах (эхо-сигнала), приходящих с некоторой задержкой [1–4]. В широком смысле эффект предшествования представляет собой частный случай бинауральной маскировки. Его отличительной особенностью является наличие взаимной корреляции прямого и отраженного сигналов. В реальных условиях степень взаимной корреляции сигналов может варьировать в достаточно широких пределах [3].
Обычно для моделирования эффекта предшествования используется установка из двух громкоговорителей, расположенных по обе стороны от слушателя и излучающих одинаковые сигналы. Если сигналы от источников излучаются одновременно, у слушателя возникает слитный звуковой образ, находящийся прямо напротив слушателя. При введении задержки между сигналами до 1 мс звуковой образ смещается в сторону громкоговорителя, включенного первым (эффект локализации). При дальнейшем увеличении задержки сначала становятся заметными изменения в тембре звучания сигнала, а затем звуковой образ распадается на две части, ощущаемые в разных направлениях (порог слышимости эха). Таким образом, действие эффекта предшествования ограничено с одной стороны эффектом локализации, с другой стороны – порогом слышимости эха [3].
В условиях предъявления неподвижных сигналов степень подавления эхо-сигнала и, следовательно, выраженность эффекта предшествования зависит как от временнóго, так и от пространственного разделения между сигналами. Подавление эхо-сигнала больше, если источники сигналов находятся вблизи друг друга, и меньше, если они пространственно разнесены [5–7]. Наряду с этим воспринимаемая локализация эхо-сигнала зависит от временнóй задержки между включениями стимулов. При коротких задержках информация от прямого сигнала доминирует, что приводит к ощущению слитной локализации звука в области нахождения источника прямого звука. При увеличении задержки воспринимаются два сигнала, однако их субъективное положение не является взаимно независимым [5, 6, 8]. Например, если прямой сигнал подается по центру, а эхо-сигнал справа или слева относительно средней линии головы, то воспринимаемая локализация эхо-сигнала при малых задержках смещена в направлении прямого звука [5, 6]. С ростом задержки это смещение постепенно уменьшается. Однако, если же прямой сигнал располагается слева, а эхо-сигнал справа, то подобного смещения не наблюдается. В свою очередь, эхо-сигнал может оказывать влияние на локализацию прямого сигнала. Как показали исследования, субъективная локализация прямого сигнала немного смещается в сторону запаздывающего эхо-сигнала. У разных испытуемых это явление может проявляться в разной степени [5, 6].
В отличие от неподвижных сигналов, при использовании движущихся сигналов пороги подавления задержанного эхо-сигнала не зависят от взаимного расположения сигналов [9]. Кроме того, направление движения задержанного сигнала (в сторону прямого сигнала и при удалении от него), также положение его траектории относительно локализации прямого сигнала (вблизи или вдали) не обнаруживали достоверного влияния на величину порога подавления.
Различия эффекта предшествования для движущихся и неподвижных сигналов перекликаются с данными по бинауральной маскировке сигналов. При исследовании эффекта бинаурального освобождения от маскировки показано, что движение звуковых сигналов вызывает усиление этого эффекта [10]. Обнаружено также, что в условиях звуковой реверберации различение скорости движения звука практически не страдает, в то время как локализация неподвижного источника звука существенно ухудшается [11].
Взаимодействие сигналов в условиях локализации движущегося источника звука остается малоизученным. Данная работа проведена с целью изучения этого взаимодействия в условиях эффекта предшествования. Исследовалась локализация источников звука при совместном предъявлении движущегося и неподвижного сигналов. Оценивали зависимость характеристик локализации от пространственного разнесения сигналов, временнóй задержки между ними и направления движения целевого сигнала.
МЕТОДИКА
В эксперименте участвовали 8 испытуемых (женщины в возрасте от 20 до 42 лет) c нормальным слухом.
Исследования проводили в анэхоидной камере размером 3 × 3 × 4.5 м. В камере находилась полукружная поворотная дуга радиусом 1 м, установленная в горизонтальной плоскости. Вдоль дуги на равном расстоянии друг от друга располагали 49 громкоговорителей (Visaton SC 5.9, Германия) с близкими частотными характеристиками. Различия амплитудно-частотных характеристик громкоговорителей не превышали ±4 дБ в полосе 0.2–18 кГц. Угловое расстояние между соседними громкоговорителями составляло 3.75 град.
Испытуемый находился в кресле, расположенном в центре дуги лицом к центральному громкоговорителю (0 град по азимуту), а два крайних громкоговорителя находились прямо напротив правого (+90 град) и левого (–90 град) ушей слушателя (рис. 1, А). Голову испытуемого фиксировали с помощью специального головодержателя типа “Филадельфия” (Тайвань).
Рис. 1.
Схема сигналов. А – схема расположения источников звука относительно испытуемого для маскера движущихся сигналов. Маскер предъявляется от источника звука, расположнного справа под углом +15 град (серый громкоговоритель). Белые громкоговорители показывают локализацию начала и конца движущегося сигнала. Стрелки – направление движения сигнала. Б – схематичное представление неподвижного маскера (а) и движущегося сигнала (б). Цифрами обозначены шумовые посылки, создающие движение сигнала. t – задержка между маскером и сигналом.
В качестве звукового сигнала использовали широкополосный шум с полосой 5–18 кГц, синтезированный цифровым способом с частотой дискретизации 44.1 кГц. Один и тот же сигнал подавали на два канала, один из которых использовали для предъявления маскера, другой – для формирования движущегося сигнала.
Для создания эффекта предшествования последовательно предъявлялись два одинаковых сигнала. Опережающий сигнал служил в качестве маскера, запаздывающий сигнал – в качестве целевого стимула. Маскер подавали от неподвижного источника звука, целевой сигнал двигался по дуге длиной 34 град. Длительность обоих сигналов составляла 1 с. Временнáя задержка между включениями сигналов составляла 1, 2, 3, 5, 8, 12, 18, 25 и 40 мс (рис. 1, Б). Движение целевого сигнала создавали путем последовательного переключения 10 громкоговорителей. На каждый из громкоговорителей подавали сигнал длительностью 100 мс с фронтами нарастания-спада 8 мс. Звук плавно переходил с одного громкоговорителя на другой без слышимых разрывов за счет одновременного затухания сигнала на предыдущем громкоговорителе и его нарастания на последующем.
Неподвижный маскер предъявляли от источника, расположенного под углом 15 град справа относительно средней линии головы испытуемого. Движущийся сигнал предъявляли с левой стороны и перемещали в двух направлениях: слева – направо (приближался к маскеру) и справа – налево (удалялся от маскера). Использовали две траектории движения сигнала, удаленные на разное угловое расстояние от маскера. Ближнюю к маскеру траекторию располагали в пределах от ‒18 до –52 град, дальнюю – от –52 до –86 град (рис. 1, А). В работе анализировали данные локализации для 4 условий, которые включали в себя две траектории движения сигнала и два направления его движения.
Интенсивность маскера составляла 44 дБ УЗД (уровня звукового давления), движущегося сигнала – 35 дБ УЗД. При акустическом измерении в точке расположения центра головы испытуемого использовали специальную аппаратуру: 1/2 дюймовый микрофон 4190, предусилитель 2669, усилитель 2609 (Брюэль и Къер, Дания).
Ответы испытуемых регистрировали при помощи графического планшета (Genius G-pen 450, Тайвань) на рабочей поверхности которого была схематически изображена дуга. После прослушивания звуковых сигналов испытуемый должен был спроецировать воспринимаемое положение начальной и конечной точек движения сигнала или точки расположения маскера на рабочую поверхность планшета и электронным пером пометить эти точки. Координаты выбранных точек определяли автоматически с помощью специально разработанной компьютерной программы.
Перед первым экспериментом все испытуемые тренировались различать и отмечать на планшете движущийся сигнал в течение 20 мин. В начале каждого эксперимента проводили тренировку в течение 5 мин. Тренировку всегда начинали с максимальной задержки 1200 мс. Все испытуемые при такой задержке слышали два последовательно звучащих сигнала: первый – справа от средней линии головы, второй – слева. Затем задержку последовательно уменьшали до 1 мс и в последующем варьировали в случайном порядке от 1 до 40 мс. После этого переходили к основной части эксперимента, в которой временны́е задержки предъявляли в псевдослучайном порядке. Каждую из задержек в основном эксперименте использовали 12 раз. По ходу звуковой стимуляции каждый стимул с определенной задержкой предъявляли по 2 раза с интервалом 1 с, после чего регистрировали ответ испытуемого. Исследование проводили в 8 раздельных экспериментах по два для каждого из условий.
На основании пространственных оценок испытуемых определяли вероятность локализации движущегося сигнала для разных значений задержки между маскером и сигналом. При вероятности 100% испытуемый во всех пробах локализовал движущийся сигнал, при нулевой – локализовал только маскер и не обнаруживал движущийся сигнал. Промежуточные значения вероятности соответствовали локализации движущегося сигнала только в части проб. У каждого испытуемого вероятности усредняли для каждого значения задержки по результатам 20 проб.
Для количественной оценки взаимодействия сигнала и маскера проводили два контрольных эксперимента. В одном из них испытуемые определяли положение начальной и конечной точек траектории движения сигнала при изолированном предъявлении тех же сигналов, которые использовали в основном эксперименте с парной стимуляцией. Во втором эксперименте определяли локализацию неподвижных источников звука, расположенных под углами, соответствующими положениям начальных и конечных точек движущихся сигналов (–86 град, –52 град, –18 град) и положению маскера (+15 град). Дополнительные эксперименты проводили на тех же испытуемых, которые принимали участие в основных экспериментах, за исключением одного человека. Данные дополнительных экспериментов служили в качестве исходных для сравнительного анализа эффектов взаимодействия сигнала и маскера.
Для количественного анализа пространственных эффектов взаимодействия сигнала и маскера вычислялась разность локализационных оценок испытуемых, полученных при совместном предъявлении сигнала и маскера и при предъявлении каждого из них в отдельности:
где X1 – локализация испытуемыми движущегося сигнала при его изолированном предъявлении для начальных (н) и конечных (к) точек в градусах. X2 – локализация сигнала в присутствии маскера. ΔX – сдвиг начальных и конечных точек воспринимаемого движения сигнала под действием маскера. Разности вычислялись для каждой траектории и двух направлений движения для каждого испытуемого в отдельности. С целью унификации размерности полученные разности предсталялись в относительных единицах. Для этого величину сдвига локализации выражали через отношение к длине субъективной траектории при изолированном предъявлении сигнала:(3)
${{\Delta {\text{X}}} \mathord{\left/ {\vphantom {{\Delta {\text{X}}} {{\text{(X1н}}--{\text{X1к)}}}}} \right. \kern-0em} {{\text{(X1н}}--{\text{X1к)}}}} = {\text{Xo}}{\text{.}}$Для оценки возможного влияния движущегося сигнала на локализацию маскера вычислялась разность между локализацией маскера при его изолированном предъявлении и при его совместном предъявлении с движущимся сигналом:
где Y1 – локализация одного маскера, Y2 – локализация маскера при действии движущегося сигнала, ΔY – величина сдвига субъективного положения маскера под действием сигнала. Величина субъективного сдвига, выраженная в градусах, вычислялась у каждого испытуемого в отдельности для каждого значения задержки.Статистическую оценку данных проводили посредством дисперсионного трех факторного анализа для эхо-сигналов и двух факторного анализа для прямого сигнала с уровнем значимости p < 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
При самых коротких задержках между маскером и сигналом испытуемые не обнаруживали движение сигнала и локализовали звук в области расположения маскера. На фоне отчетливой локализации маскера присутствие сигнала не ощущалось. С увеличением задержки испытуемые в отдельных пробах отмечали движение сигнала на стороне его предъявления. По мере увеличения задержки число проб, в которых испытуемый локализовал движущийся сигнал, монотонно возрастало. Как показывает рис. 2, В, Г вероятность локализации движущегося сигнала достигала 100%, начиная с задержек 20–25 мс.
Рис. 2.
Характеристики локализации маскера и движущегося сигнала в условиях эффекта предшествования. А, Б – среднегрупповые данные локализация звуковых стимулов при удалении сигнала от маскера (А) и при приближении к нему (Б). По оси абсцисс – временнáя задержка, в мс. По оси ординат – угловое смещение относительно средней линии головы, в градусах. Вверху: субъективное положение маскера при движении сигнала по ближней (треугольники) и дальней (квадратики) траекториям. Горизонтальная штрих-пунктирная линия – локализация маскера при его изолированном предъявлении. Внизу: вертикальные линии с маркерами – воспринимаемая траектория движения сигнала для ближней (тонкие линии) и дальней (жирные линии) траекторий. Кружки – субъективное положение начальной точки движения сигнала, черточки – конечной точки. Двойные стрелки справа – направление движения сигнала. Горизонтальные линии – локализация начальной (непрерывная линия) и конечной (пунктир) точек движения сигнала при его изолированном предъявлении. В, Г – среднегрупповые данные вероятности локализации сигнала при разных задержках между маскером и сигналом. По оси абсцисс – задержка, в мс, по оси ординат – значение вероятности, в процентах. Тонкая линия с треугольниками – ближняя траектория движения сигнала, жирная линия с квадратиками – дальняя траектория при удалении сигнала от маскера (В) и при приближении к нему (Г). Вертикальные линии – стандартная ошибка.
На рис. 2, А, Б приведены средне-групповые данные локализации маскера и движущегося сигнала для двух направлений движения сигнала (А и Б) и двух траекторий – ближней (вверху) и дальней (внизу). Для сравнения горизонтальными линиями представлены данные локализации маскера и сигналов при их изолированном предъявлении в контрольных пробах. По сравнению с контролем длина субъективной траектории движения сигнала при действии маскера резко сужена на малых задержках. По мере увеличения задержки протяженность субъективной траектории постепенно нарастает, приближаясь к контрольной величине при задержке 40 мс. Сужение субъективной траектории движения сигнала связано с двумя явлениями: сдвигом начальной точки в направлении движения сигнала и сдвигом конечной точки в обратном направлении. Кроме того, субъективное положение маскера в присутствии сигнала также не остается без изменений, демонстрируя небольшой сдвиг в сторону расположения сигнала.
Относительные сдвиги начальных и конечных точек, усредненные по всем испытуемым, представлены на рис. 3, А, Б. Данные на задержках менее 3 мс были исключены, поскольку на этих задержках испытуемые крайне редко локализовали движущийся сигнал (менее чем в 10% проб). Положительные значения по оси ординат соответствуют сдвигу локализации сигнала в сторону удаления от маскера, отрицательные – в сторону маскера. 4 кривые на каждом графике соответствуют двум направлениям и двум траекториям движения сигнала. Верхняя пара кривых (белые маркеры) соответствует удалению сигнала от маскера, нижняя пара – приближению к маскеру (черные маркеры). Дальняя и ближняя траектории движения сигнала обозначены жирной и тонкой линиями, соответственно.
Рис. 3.
Относительные сдвиги локализации начала и конца движения сигнала в присутствии маскера. А – начальные точки, Б – конечные точки. По оси ординат – сдвиг в относительных единицах. Положительные значения – удаление от маскера, отрицательные – приближение к маскеру. По оси абсцисс – задержка, в мс. Белые маркеры (кружки, треугольники) – сигнал удаляется от маскера, черные – приближается к маскеру. Жирная линия – дальняя траектория, тонкая линия – ближняя траектория. Вертикальные линии – стандартная ошибка. Среднегрупповые данные.
На рис. 3, А показаны кривые сдвига локализации для начальной точки движения сигнала. При удалении сигнала от маскера (белые маркеры) направление сдвига совпадало с направлением движения сигнала (положительные значения). При движении в обратном направлении, в сторону маскера (черные маркеры), начальные точки смещались в область отрицательных значений, соответствующих сдвигу их локализации по направлению движения. Таким образом, независимо от направления движения сигнала сдвиг начальной точки субъективной траектории совпадал с направлением движения сигнала. Величина сдвига зависела от положения траектории и направления движения сигнала. При удалении сигнала от маскера наибольший сдвиг наблюдался при движении по дальней траектории, а при приближении к маскеру – по ближней траектории. С ростом задержки величина субъективного сдвига постепенно уменьшалась, приближаясь к контрольному уровню (нулевому). Сдвиг полностью исчезал при значительном разнесении во времени маскера и сигнала (1200 мс).
По сравнению с начальными точками, субъективные сдвиги конечных точек демонстрировали противоположные закономерности (рис. 3, Б). Для сигнала, удаляющегося от маскера, сдвиг конечной точки направлен в сторону маскера. Для сигнала, приближающегося к маскеру, конечные точки сдвигались в обратную сторону. В обоих случаях сдвиг конечной точки направлен против движения сигнала. Максимальный сдвиг в случае удаления сигнала от маскера наблюдался при движении по ближней траектории, а в случае приближения сигнала к маскеру – по дальней траектории. Эти явления прямо противоположны тому, что наблюдалось в сдвигах начальных точек. Кроме того, сдвиги конечных точек заметно уступали по величине сдвигам начальных точек. Сдвиги конечных точек, как и начальных, постепенно уменьшались с ростом задержки между маскером и сигналом.
Согласно дисперсионному трехфакторному анализу получены значимые различия для фактора Направление движения (к маскеру и от него) для всех значений задержки (F(1, 77) > 8.1, p < 0.05), кроме задержки 1200 мс (F(1, 68) = 0.245, p = = 0.622). Для фактора Траектория (дальняя или ближняя) значимые различия были получены только для задержек 5 и 8 мс (F(1, 77) > 4.46, p < < 0.05). Для остальных значений задержек достоверных различий не было получено (F(1, 77) < < 3.04, p > 0.05). Значимые различия для фактора Локализация (начальные или конечные точки) отсутствовали (F(1, 77) < 4.86, p> 0.5). Достоверно различалось смещение начальных точек для дальней и ближней траектории (p < 0.05) для двух направлений движения сигналов за исключением задержки 40 мс для ближней траектории и 1200 мс для двух направлений движения (p > 0.5). Для конечных точек достоверных различий в величине смещения между дальней и ближней траекториями не было выявлено (p > 0.5). Достоверное взаимодействие было получено между факторами Траектория и Направление движения (F(1.7) > 0.21, p < 0.05), для всех задержек кроме 1200 мс.
Взаимодействие факторов отражает определенную закономерность: чем больше смещение начальных точек, тем меньше смещение конечных. Максимальное смещение начальных точек наблюдалось при удалении сигнала от маскера по дальней траектории и при приближении к маскеру по ближней траектории (рис. 3, А). В обоих случаях смещение конечных точек было минимальным (рис. 3, Б). Одновременно выявлялась обратная зависимость: чем меньше было смещение начальной точки, тем на большую величину смещалась конечная точка. Минимальные сдвиги начальной точки наблюдались при удалении сигнала от маскера по ближней траектории и при его приближении к маскеру по дальней траектории. Сдвиги конечной точки в этих двух случаях были наибольшими. Таким образом, меньшее смещение начальных точек сопровождается приростом сдвига конечных точек, и наоборот. Как следствие этих изменений, длина субъективной траектории движения сигнала практически не зависела от направления движения сигнала и его пространственного положения. Кроме того, длина субъективной траектории сокращалась вследствие сдвига начальных точек по ходу движения и сдвига конечных точек в противоположную сторону. На рис. 4 представлены средне-групповые данные, демонстрирующие зависимость длины субъективной траектории движения сигнала от величины задержки. Данные представлены в относительных единицах, показывающих соотношение величин траекторий в присутствии маскера и без него. Как видно из рис. 4, кривые траекторий для разных сигналов практически совпадают. С увеличением задержки длина субъективной траектории монотонно возрастает. В исследованном диапазоне задержек (3–40 мс) длина субъективной траектории при действии маскера возрастала от 23–46 до 62–81% по сравнению с длиной траектории при изолированном действии сигнала.
Рис. 4.
Изменение длины субъективной траектории движения сигнала. По оси ординат – отношение длины субъективной траектории движения сигнала при действии маскера к величине траектории при изолированном действии сигнала. Остальные обозначения см. рис. 3.
Сравнительный анализ изменений длины субъективной траектории движения сигнала для двух траекторий и двух направлений движения, проведенный при помощи трехфакторного анализа, где факторами были Направление движения, Траектория и Время задержки, не показал наличие значимых различий для факторов Направление движения и Траектория (F(1, 334) = 3.201, p = 0.074 и F(1, 334) = 0.604, p = 0.438, соответственно). Достоверные различия были получены только для фактора Время задержки (F(7, 334) = 16.998, p < < 0.01). Достоверных взаимодействий между этими факторами также не обнаружено (F(7, 334) < < 1.236, p > 0.05).
Данные по субъективному сдвигу маскера для четырех условий предъявления движущегося сигнала приведены на рис. 5. На задержках до 12 мс субъективное положение маскера смещено в сторону движущегося сигнала с тенденцией его увеличения с ростом задержки. При этом величина сдвига практически не зависела от положения траектории и направления движения сигнала. На задержках 12 мс и более кривые сдвига для дальней (жирные линии) и ближней (тонкие линии) траекторий движения сигнала расходятся. Для дальней траектории субъективный сдвиг маскера не зависит от направления движения сигнала. С ростом задержки величина сдвига уменьшается с последующей сменой знака на противоположный. Для ближней траектории величина сдвига связана с направлением движения сигнала. При движении сигнала в сторону маскера (черные треугольники) сдвиг нарастал с увеличением задержки. При удалении сигнала от маскера (светлые треугольники) он достигал максимума на задержке 18 мс, а затем резко уменьшался.
Рис. 5.
Смещение субъективной локализации маскера под действием движущегося сигнала. По оси ординат – угловое смещение, в град; отрицательные значения – смещение в сторону сигнала, положительные – в обратную сторону. Остальные обозначения см. рис. 3.
Согласно результатам двухфакторного анализа для задержек от 1 до 12 мс с факторами Направление движения (приближение к прямому сигналу/ удаление от прямого сигнала) и Траектория (дальняя)/(ближняя) не было получено значимых различий для факторов: Направление (F(1.7) = = 0.04, p > 0.05) и Траектория (F(1.7) = 0.16, p > > 0.05). Кроме того, не выявлены достоверные взаимодействия между этими факторами (F(1.7) < < 0.61, p > 0.05). Таким образом, при задержках 1–12 мс субъективное смещение маскера в сторону сигнала для четырех условий предъявления сигнала не обнаруживало различий.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Эффект предшествования при использовании неподвижных сигналов характеризуется взаимным влиянием прямого (опережающего) и задержанного сигналов, которое проявляется в смещении локализации задержанного сигнала в сторону прямого звука, а прямого звука в сторону задержанного сигнала. Подобная картина наблюдается в основном вблизи порога подавления задержанного сигнала, составляющей порядка 5–8 мс [5, 6]. Близкие значения порога (6–7 мс) были получены при использовании движущегося сигнала [9]. Как было показано, величина порога при перемещении сигнала по ближней и дальней траекториям не зависит от направления движения сигнала. Кроме того, если задержанный сигнал подавался от неподвижного источника, величина порога возрастала с сокращением расстояния между источниками. Для движущегося источника такие изменения порога не наблюдались.
Сдвиги субъективной локализации сигналов при действии нескольких источников звука обнаруживаются также в условиях маскировки. Такие сдвиги наблюдались при как использовании речевых [12], так и неречевых сигналов [13].
В данной работе начальные точки субъективной траектории, вне зависимости от ее расположения и направления движения сигнала, смещались по направлению движения сигнала, а конечные точки – в противоположную сторону. Субъективный сдвиг начальной точки сигнала может объясняться явлением временнóй маскировки. При последовательном включении двух сигналов опережающий сигнал на короткое время подавляет действие последующего сигнала [8]. В случае эффекта предшествования это подавление усиливается в силу взаимной корреляции двух сигналов. С увеличением задержки между сигналами степень взаимной корреляции падает и эффект ослабляется.
При временнóй маскировке эффект смещения начальных точек по направлению движения сигнала возникает независимо от того, где находится источник сигнала и в каком направлении он движется. Испытуемые начинают воспринимать начало движения сигнала уже после того, как реальный сигнал сместился на 30–60% от его полной траектории. С увеличением задержки между стимулами маскировка начала движения сигнала постепенно снижается. При этом субъективное положение начальной точки смещается к началу физической траектории движения сигнала, а длина субъективной траектория движения сигнала постепенно увеличивается (рис. 3, А). Вместе с тем свойства временнóй маскировки не позволяют объяснить разницу в величине смещения начальных точек, наблюдаемую при смене траектории и направления движения сигнала. При удалении сигнала от маскера субъективный сдвиг начальной точки больше при движении сигнала по дальней траектории, тогда как при приближении сигнала к маскеру максимальный сдвиг наблюдается для ближней траектории.
Как было показано, длина субъективной траектории движения сигнала остается постоянной, независимо от положения траектории и направления движения сигнала. Такое постоянство обеспечивается противоположными по знаку и величине сдвигами начальной и конечной точки воспринимаемого движения сигнала. Большему сдвигу начальной точки в направлении движения сигнала соответствует меньший сдвиг конечной точки, направленный в обратную сторону. Соответственно, меньший сдвиг начальной точки сочетается с большим сдвигом конечной точки. Для ближней траектории движение сигнала в сторону удаления от маскера воспринимается с меньшим сдвигом начальной точки и большим обратным сдвигом конечной точки, тогда как движение сигнала в направлении маскера воспринимается с большим сдвигом начальной точки и меньшим сдвигом конечной точки. Нетрудно заметить, что в обоих случаях положение субъективной траектории движения сигнала оказывается сдвинутым в сторону расположения маскера. Иная картина наблюдается при движении сигнала по дальней траектории. При удалении сигнала от маскера большой сдвиг начальной точки сочетается с малым сдвигом конечной точки, а при движении сигнала в сторону маскера малый сдвиг начальной точки сопровождается большим сдвигом конечной точки. В результате этих сдвигов субъективная траектория оказывается смещенной в противоположную от маскера сторону для обоих направлений движения сигнала. Наблюдаемые изменения в относительном положении субъективной траектории в зависимости от их расстояния до маскера указывают на связь этих явлений с пространственной маскировкой.
В отличие от временнóй маскировки, проявляющейся в начале действия сигналов, пространственная маскировка действует на всем протяжении звуковой стимуляции. К основным ее свойствам относится зависимость уровня взаимодействия сигналов от расстояния между источниками. Взаимодействие возрастает при сближении источников и уменьшается при их разнесении [13–15]. В силу инерционных свойств слуховой системы локализация источника звука производится посредством средневзвешенной оценки информации в определенном временнóм окне [11]. Результат такой оценки определяется весовым соотношением сигналов, приходящих от разных источников. Для движущихся сигналов размер временнóго окна составляет величину порядка 100–200 мс [16]. Для близко расположенных источников сигнала и маскера их нервные представительства в слуховой системе сильно перекрываются. В силу близости представительств пространственные оценки сигнала изменяются под действием информации, поступающей от маскера. Аналогично, в области представительства маскера оценки смещаются под влиянием информации, приходящей от сигнала. На перцептивном уровне это выражается в сдвиге субъективной траектории движения сигнала в сторону локализации маскера и одновременном сдвиге субъективной локализации маскера в сторону расположения сигнала. Выраженность сдвига изменяется с изменением расстояния между источниками маскера и сигнала. При движении сигнала по дальней траектории влияние маскера ослабляется. На локализации сигнала это сказывается в виде смещения субъективной траектория движения сигнала в сторону удаления от маскера. Аналогичные явления можно наблюдать в изменениях субъективной локализации маскера. Сдвиг в сторону сигнала слабо выражен при движении сигнала по дальней траектории и существенно возрастает при движении сигнала по ближней траектории (рис. 5). В последнем случае величина сдвига изменяется с изменением направления движения сигнала: он увеличивается в условиях приближения сигнала к маскеру и уменьшается при удалении сигнала от маскера. При использовании дальней траектории движения сигнала такое явление отсутствует.
При введении задержки между маскером и сигналом выключение маскера происходит раньше выключения сигнала. Концепция временнóго окна позволяет представить, как задержка между выключениями стимулов может сказываться на субъективной локализации конечной точки движения сигнала. В окно, приложенное к концу сигнала, попадает весь конечный участок сигнала и часть конечного участка маскера, сокращенная на величину задержки. Оценка, производимая окном, зависит от весового соотношения сигнала и маскера, связанного с соотношением длительностей сигнала и маскера. С ростом задержки участок перекрытия стимулов в окне сокращается, а относительный вес сигнала возрастает. В результате по мере увеличения задержки конечная точка субъективной траектории движения сигнала постепенно смещается к концу физической траектории сигнала (рис. 3).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
При предъявлении неподвижного маскера и движущегося сигнала в условиях эффекта предшествования наблюдается смещение субъективного положения начальных и конечных точек траектории движения сигнала и положение воспринимаемой траектории движущегося сигнала. Начальные точки вне зависимости от расположения траектории и направления движения смещаются по направлению движения сигнала. Конечные точки смещаются против направления движения. Воспринимаемая траектория движения сигнала укорачивается и смещается в сторону маскера при движении сигнала по ближней траектории и в сторону удаления при движении по дальней траектории. Под действием движущегося сигнала воспринимаемое положение маскера смещается в сторону предъявления сигнала. Величина сдвига возрастает при движении сигнала по ближней траектории. Предполагается, что в основе сдвигов локализации сигнала и маскера лежат механизмы временнóй и пространственной маскировок.
Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены локальным биоэтическим комитетом Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (Санкт-Петербург).
Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.
Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.
Список литературы
Brown A.D., Stecker G.C., Tollin D.J. The precedence effect in sound localization // J. Assoc. Res. Otolaryngol. 2015. V. 16. № 1. P. 1.
Brown A.D., Jones H.G., Thakkar T. et al. Evidence for a neural source of the precedence effect in sound localization // J. Neurophysiol. 2015. V. 114. № 5. P. 2991.
Litovsky R.Y., Colburn H.S., Yost W.A., Guzman S.J. The Precedence effect // J. Acoust. Soc. Am. 1999. V. 106. № 4. Pt. 1. P. 1633.
Ege R., van Opstal A.J., Bremen P, van Wanrooij M.M. Testing the Precedence Effect in the Median Plane Reveals Backward Spatial Masking of Sound // Scientific Reports. 2018. V. 8. № 8670. P. 1.
Litovsky R.Y., Godar S.P. Difference in precedence effect between children and adults signifies development of sound localization abilities in complex listening tasks // J. Acoust Soc. Am. 2010. V. 128. № 4. P. 1979.
Litovsky R.Y., Shinn-Cunningam B.G. Investigation of the relationship among three common measure of precedence: Fusion, Localization dominance, and discrimination suppression // J. Acoust. Soc. Amer. 2001. V. 109. № 1. P. 346.
Shinn-Cunningham B.G., Zurek P.M., Durlach N.I., Adjustment and discrimination measurememts of the precedence effect // J. Acoust. Soc. Amer. 1993. V. 93. № 5. P. 2923.
Блауэрт И. Пространственный слух. М.: Энергия, 1979. С. 150.
Агаева М.Ю. Влияние расположения движущегося и неподвижного эхо-сигнала на их подавление // Физиология человека. 2018. Т. 44. № 6. С. 49.
Альтман Я.А., Романов В.П., Шахшаев С.А. Особенности бинаурального освобождения от маскировки при движении звукового образа // Физиология человека. 1982. Т. 8. № 4. С. 537.
Carlile S., Leung J. The perception of Auditory Motion // Trends in Hearing. 2016. V. 20. P. 1.
Hartung K., Braasch J. Localization of distracted speech and noise in reverberant and anechoic environments // J. Acoust. Soc. Am. 1999. V. 105. № 2. P. 1149.
Wightman F.L., Kistler D.J. Sound localization in the presence of multiple distracters // J. Acoust. Soc. Am. 1997. V. 101. P. 3105.
Perrott D.R. Concurent minimum audible angle: Are-examination of the concept of auditory spatial acuity // 1984. J. Accoust. Soc. Am. V. 75. № 4. P. 1201.
Ebata V., Sone N., Nimura T. On the perception of direction of echo // J. Acoust. Soc. Am. 1968. V. 44. № 2. P. 542.
Альтман Я.А. Пространственный слух. СПб.: Ин-т физиологии им. И.П. Павлова РАН, 2011. 311 с.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Физиология человека
Пн.-пт.: 10.00-19.00