1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Физиология человека
  4. T. 47, № 2, 2021

Физиология человека, 2021, T. 47, № 2, стр. 92-100

Оценка барорефлекторной регуляции сердечного ритма при велоэргометрической работе с различной мощностью

Е. А. Орлова 1, О. С. Тарасова 1, 2, О. Л. Виноградова 1, 2, А. С. Боровик 1, *

1 ФГБУН ГНЦ РФ – Институт медико-биологических проблем РАН
Москва, Россия

2 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
Москва, Россия

* E-mail: asbor@mail.ru

Поступила в редакцию 10.08.2020
После доработки 21.10.2020
Принята к публикации 25.11.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследовали изменения барорефлекторной регуляции сердечного ритма у человека во время велоэргометрической нагрузки аэробного характера с использованием индекса фазовой синхронизации (ИФС) колебаний среднего артериального давления (АДср) и частоты сердечных сокращений (ЧСС) в частотном диапазоне барорефлекторных волн (от 0.06 до 0.12 Гц). При проведении тестов у добровольцев (молодые мужчины) непрерывно регистрировали АД (фотокомпенсационный метод) и ЭКГ, интенсивность нагрузки для каждого испытуемого устанавливали индивидуально относительно анаэробного порога (АП). В тесте со ступенчатым изменением мощности нагрузки показано, что ИФС не изменяется по сравнению со значением в покое при относительно легкой нагрузке (60% АП), но значительно снижается при ее повышении до 80% АП. Чтобы оценить время изменения ИФС, которое может характеризовать динамику перестройки барорефлекса пpи изменении нагрузки, проводили тест с синусоидально изменяющейся мощностью (среднее значение 50% АП, амплитуда 30% АП, период модуляции мощности от 1000 до 100 с), значения АДср, ЧСС и ИФС рассчитывали для последовательных 4-минутных интервалов, перекрывающихся на 3 мин. В таком тесте модуляция ИФС, связанная с изменениями мощности нагрузки, практически исчезала при уменьшении периода от 1000 до 500 с, тогда как модуляция АД и ЧСС сохранялась до периода 250 с. Таким образом, фазовая синхронизация колебаний АД и ЧСС на частоте барорефлекторных волн уменьшается во время интенсивных аэробных упражнений, а ее изменение при переменной нагрузке характеризуется сравнительно медленной временнóй динамикой.

Ключевые слова: аэробная физическая нагрузка, барорефлекс, вариабельность показателей гемодинамики, фазовая синхронизация, переходный процесс.

Артериальный барорефлекс является одним из ключевых механизмов нервной регуляции гемодинамики. При регуляции сердечного ритма влияние барорефлекса проявляется в снижении частоты сердечных сокращений (ЧСС) в ответ на повышение артериального давления (АД) и, напротив, в увеличении ЧСС при его снижении, что обеспечивает поддержание сердечно-сосудистого гомеостаза. Вместе с тем, при физической нагрузке повышение интенсивности кровообращения сопряжено с одновременным повышением АД и ЧСС. В этих условиях происходит перестройка барорефлекторной регуляции гемодинамики – изменяется “установочный” уровень барорефлекса и диапазон его регуляторного влияния [1, 2]. Такая перестройка необходима для поддержания адекватного уровня кровоснабжения работающих скелетных мышц. Перестройка барорефлекторной регуляции развивается под влиянием команд, поступающих в сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга от рецепторов работающих мышц, а также от вышележащих отделов ЦНС [3]. В экспериментах с использованием “шейной камеры” (имитация изменения давления крови в области каротидных синусов) продемонстрирован сдвиг зависимости ЧСС от АД в область более высоких значений и сужение рабочего диапазона барорефлекторных изменений ЧСС без заметного изменения чувствительности барорефлекса [1, 3].

В физиологии и медицинской практике часто используются методы оценки работы барорефлекса, основанные на анализе взаимосвязи спонтанных изменений АД и ЧСС. Обычно барорефлекторную активность оценивают по амплитудным характеристикам колебаний АД и ЧСС на частоте барорефлекторных волн (у человека – около 0.1 Гц). Методом кросс-спектрального анализа показано, что амплитуда комплексной передаточной функции барорефлекторной зависимости ЧСС от АД в этом частотном диапазоне при физической нагрузке уменьшается [4–6]. Такое ослабление взаимосвязи амплитуд колебаний АД и ЧСС при физической нагрузке может быть связано со смещением “рабочей точки” барорефлекса в область его меньшей чувствительности, по сравнению с максимальной чувствительностью, оцениваемой в методике “шейной камеры” [1, 3].

Относительно новым подходом к оценке взаимосвязи двух показателей, характеризующей работу барорефлекторной системы регуляции, может быть анализ фазовой синхронизации их колебаний [7]. Так, ранее нами было показано, что использование индекса фазовой синхронизации (ИФС, количественный показатель степени фазовой синхронизации колебаний АД и ЧСС) позволяет оценить изменения барорефлекторной регуляции ЧСС при ортостазе и выявить изменение функционирования барорефлекса при нарушениях ортостатической устойчивости различного генеза [8, 9].

Влияние интенсивности упражнений на фазовую синхронизацию спонтанных колебаний АД и ЧСС ранее не исследовалось. Кроме того, не изучены динамические характеристики перестройки барорефлекторной регуляции ЧСС во время физической нагрузки. Поскольку ИФС является удобным инструментом для оценки взаимовлияния АД и ЧСС во время переходных процессов [10], мы использовали его в данной работе для оценки временны́х характеристик перестройки барорефлекса при переменной физической нагрузке.

Цель данного исследования – изучение изменений активности барорефлекса с использованием ИФС во время аэробных упражнений на велоэргометре. Основной задачей было сравнение значений ИФС в области барорефлекторных волн, полученных в покое и при постоянной нагрузке различной интенсивности. Вторая задача заключалась в оценке характерного времени перестройки барорефлекса по частотной зависимости модуляции ИФС во время упражнений с синусоидально изменяющейся мощностью нагрузки.

МЕТОДИКА

Оценка аэробной работоспособности испытуемых. Интенсивность нагрузки выбирали для каждого испытуемого в соответствии с индивидуальным уровнем анаэробного порога (АП) [11, 12]. АП определяли в тесте с непрерывно увеличивающейся мощностью нагрузки на электромагнитном велоэргометре (Ergoselect 200, Ergoline, Германия), который проводили за неделю до основного исследования. Начальная нагрузка, скорость увеличения нагрузки и частота педалирования составляли 0 Вт, 15 Вт/мин и 60–70 об./мин, соответственно. Во время работы каждые 2 мин из пальца брали пробы капиллярной крови (20 мкл) для определения содержания лактата (анализатор Biosen C-line, EKF Diagnostics, Германия). АП определяли как мощность, при которой концентрация лактата в крови достигает 4 ммоль/л [12], что является следствием повышения вклада анаэробных процессов в метаболическое обеспечение мышечной работы [13].

Тест с постоянной нагрузкой. В исследовании принимали участие шесть молодых здоровых мужчин (возраст: 26.8 ± 5.1 лет; масса тела: 73.4 ± ± 4.9 кг; рост: 177.8 ± 9.1 см; мощность на уровне АП: от 130 до 265 Вт). После 15-минутной записи в состоянии покоя (в положении сидя) испытуемые в течение 15 мин работали на мощности, соответствующей 60% АП, а затем после короткого (в течение 1–2 мин) периода отдыха–15 мин на мощности 80% АП.

Тест с синусоидально изменяющейся нагрузкой. В исследовании принимали участие восемь молодых здоровых мужчин (возраст: 24.6 ± 2.7 года; масса тела: 70.8 ± 6.4 кг; рост: 177.4 ± 4.1 см; мощность при АП: от 167 до 305 Вт). После 6-минутного периода “врабатывания” с нагрузкой 50% АП мощность нагрузки начинала изменяться по синусоидальному закону (среднее значение мощности 50% АП, амплитуда колебаний 30% АП, частота нагрузки увеличивалась в каждом последующем цикле от 1 до 10 мГц, что соответствовало уменьшению периода колебаний от 1000 до 100 с). Суммарная продолжительность теста составляла 60 мин.

Во время экспериментов непрерывно регистрировали ЭКГ (PneumoCard, МКС, Россия), АД (Finometer, Finapres Medical Systems, Нидерланды) и частоту дыхания (назальный термисторный датчик). Чтобы предотвратить артефакты в записях АД, предплечья испытуемых во время теста располагались на специальных подлокотниках, установленных на руле велоэргометра. Все сигналы оцифровывали с частотой 1000 Гц с помощью АЦП E14-140 (L-Card, Россия) и записывали на жесткий диск компьютера с использованием программы PowerGraph 3.3 (DISoft, Россия).

Анализ данных. Обработку данных и вычисление ИФС проводили в режиме off-line с помощью программ, разработанных в среде программирования MATLAB (MathWorks Inc., США). Для каждого сердечного цикла определяли среднее артериальное давление (АДср) и ЧСС. Путем линейной интерполяции поцикловые значения АДср и ЧСС приводили к равноотстоящим по шкале времени временны́м рядам (частота ресэмлирования 4 Гц), из которых путем цифровой фильтрации выделяли узкополосные составляющие, которые затем представляли в виде аналитического сигнала, что позволило определить их фазы φ. Затем для каждой частоты рассчитывали нормированную разность фаз между ЧСС и АДср:

(1)
$\Delta \varphi = {{({{\varphi }_{{{\text{ЧСС}}}}} - {{\varphi }_{{{\text{АД}}}}})} \mathord{\left/ {\vphantom {{({{\varphi }_{{{\text{ЧСС}}}}} - {{\varphi }_{{{\text{АД}}}}})} {2\pi }}} \right. \kern-0em} {2\pi }}\bmod 1.$

После этого строили гистограмму распределения Δφ. Чтобы оценить степень фазовой синхронизации на определенной частоте, использовали ИФС, основанный на вычислении энтропии Шеннона [14]. Рассчитывали ИФС для каждой частоты в диапазоне от 0.02 до 0.8 Гц [8, 15] и строили спектр ИФС. Значения ИФС в низкочастотном диапазоне (от 0.06 до 0.12 Гц) рассчитывали путем усреднения соответствующих значений по группе испытуемых. Подробное описание алгоритма вычисления ИФС приведено в предыдущих работах [8, 10].

При обработке данных, полученных в тесте с синусоидальной нагрузкой, вычисления проводили для последовательных интервалов длительностью 4 мин, перекрывающихся на 3 мин. Чтобы корректно сопоставить частотные зависимости амплитуд модуляции гемодинамических показателей и ИФС, вызванные изменениями мощности нагрузки, для этих же фрагментов записи вычисляли средние значения АДср и ЧСС. Полученные значения АДср и ЧСС нормировали:

(2)
${{Y}_{{{\text{норм}}}}} = {{{\text{(}}Y - {\text{Min)}}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{\text{(}}Y - {\text{Min)}}} {{\text{(Max}} - {\text{Min)}}}}} \right. \kern-0em} {{\text{(Max}} - {\text{Min)}}}},$
где Y – АДср или ЧСС, Max и Min – максимальное и минимальное значения этих показателей во время теста. Такое нормирование позволило снизить влияние индивидуальной вариабельности показателей на их зависимость от мощности нагрузки.

Статистический анализ данных проводили в GraphPad Prism 7.0. Данные, характеризующие группы испытуемых, приведены в виде среднего и стандартного отклонения, остальные данные – в виде медианы и межквартильного размаха. Для оценки статистической значимости использовали критерий Вилкоксона. Статистическая значимость достигалась при p < 0.05; N – количество испытуемых в группе.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Фазовая синхронизация АДср и ЧСС во время упражнений с постоянной нагрузкой различной мощности. По зарегистрированным данным были вычислены значения ИФС в частотном диапазоне барорефлекторных волн, а также значения показателей гемодинамики для трех интервалов длительностью 15 мин: в покое, при нагрузке 60% и при нагрузке 80% АП. На спектрах ИФС видны два выраженных пика (рис. 1). Высокочастотный пик (на частоте выше 0.2 Гц) отражает фазовую синхронизацию АДср и ЧСС на частоте дыхания. Частота дыхания не повышается при низкой нагрузке (60% АП), но заметно растет при высокой (80% АП). Низкочастотный пик (около 0.1 Гц) показывает степень синхронизации АД и ЧСС на частоте барорефлекторных волн [16]. При нагрузке 60% АП среднее значение ИФС в низкочастотной области не изменилось по сравнению с условиями покоя, хотя средние значения показателей гемодинамики значительно выросли (табл. 1). Увеличение мощности нагрузки до 80% АП привело к заметному снижению ИФС в частотном диапазоне барорефлекторных волн (рис. 1, табл. 1).

Рис. 1.

Спектры индекса фазовой синхронизации (ИФС) в покое (а) и во время упражнений на велоэргометре с нагрузкой 60 (б) и 80% (в) от анаэробного порога (значения частоты на горизонтальной оси приведены в логарифмическом масштабе). Каждый график представляет усредненные данные для 6 испытуемых, участвовавших в исследовании.

Таблица 1.  

Среднее артериальное давление (АДср), частота сердечных сокращений (ЧСС) и среднее значение индекса фазовой синхронизации (ИФС) этих показателей в низкочастотном диапазоне (от 0.06 до 0.12 Гц) во время упражнений на велоэргометре с нагрузкой 60 и 80% от анаэробного порога (АП) (n = 6)

Показатели В покое Нагрузка 60% АП Нагрузка 80% АП
ИФС 0.18 (0.18–0.23) 0.17 (0.14–0.21) 0.11 (0.08–0.13)*
АДср, мм рт. ст. 83.5 (81.7–86.1) 100.6 (96.9–110.8)* 111.2 (104.4–117.7)*
ЧСС, уд./мин 73.9 (55.7–80.5) 122.6 (106.1–136.9)* 144.2 (129.1–154.6)*

Примечание: приведены значения показателей, усредненные за 15 мин. * – р < 0.05 по сравнению с соответствующим значением в покое (критерий Вилкоксона).

Фазовая синхронизация АДср и ЧСС во время синусоидально изменяющейся нагрузки. В этой части исследования использовали протокол велоэргометрической нагрузки, которая изменялась по синусоидальному закону, причем каждый последующий период цикла был меньше предыдущего (рис. 2, В). При увеличении частоты (уменьшении длительности периода колебаний нагрузки) амплитуда модуляции АДср (рис. 2, А) и ЧСС (рис. 2, Б) постепенно снижается. Во время теста также происходит изменение спектра ИФС (рис. 3). Широкий высокочастотный пик, отражающий фазовую синхронизацию АДср и ЧСС на частоте дыхательных волн, выражен на протяжении всего теста, при этом наблюдаются периодические изменения частоты и амплитуды дыхательных волн, связанные с увеличением/уменьшением частоты и глубины дыхания при повышении/снижении нагрузки. Амплитуда низкочастотного пика (~0.1 Гц), который отражает фазовую синхронизацию барорефлекторных колебаний АДср и ЧСС, также варьирует в зависимости от интенсивности нагрузки. Однако модуляция амплитуды этого пика видна на спектре ИФС только в начале теста, т.е. степень синхронизации низкочастотных колебаний не успевает изменяться при высокой частоте изменения нагрузки.

Рис. 2.

Записи АДср (А) и ЧСС (Б), полученные во время упражнения на велоэргометре с синусоидально изменяющейся нагрузкой. Профиль изменения мощности нагрузки (в процентах от анаэробного порога) представлен на нижнем графике (В). (Испытуемый Б.)

Рис. 3.

Динамика спектра индекса фазовой синхронизации (ИФС) во время упражнения с синусоидально изменяющейся нагрузкой. Спектры ИФС рассчитаны для последовательных 4‑мин интервалов, перекрывающихся на 3 мин, и усреднены по группе из 8 чел.

На рис. 4 показана динамика АДср, ЧСС и среднего значения ИФС в частотном диапазоне от 0.06 до 0.12 Гц во время теста. В первом цикле изменения нагрузки увеличение мощности нагрузки от 50 до 80% АП (рис. 4, Г) сопровождается выраженным снижением ИФС (рис. 4, В); на 11–12 мин теста значение ИФС в группе испытуемых составило 0.13 (0.10–0.19). При последующем снижении нагрузки ИФС растет, достигая на 18–19 мин значения 0.23 (0.17–0.25) (p < 0.05). Чтобы сопоставить динамические характеристики ИФС и показателей гемодинамики, для тех же последовательных интервалов времени были вычислены средние значения АДср и ЧСС (рис. 4, А и Б). Можно отметить, что модуляция АДср и ЧСС во время переменной нагрузки видна до частоты порядка 3–4 мГц, тогда как модуляция ИФС сохраняется только до частоты 2 мГц (рис. 4, Г).

Рис. 4.

Модуляция среднего артериального давления (АДср, А), частоты сердечных сокращений (ЧСС, Б) и индекса фазовой синхронизации в частотном диапазоне от 0.06 до 0.12 Гц (ИФС, В) в тесте с синусоидально изменяющейся нагрузкой (n = 8). Значения АДср, ЧСС и ИФС рассчитаны для последовательных 4-минутных эпизодов, перекрывающихся на 3 мин, а затем усреднены по группе испытуемых. Значения АДср и ЧСС нормированы на разность максимального и минимального значений, зарегистрированных во время теста. Профиль изменения мощности нагрузки (в процентах от анаэробного порога) представлен на нижнем графике (Г), в верхней части рисунка приведены длительности периодов “переменной” синусоиды (с).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные результаты свидетельствуют об изменении взаимосвязи АД и ЧСС при мышечной работе аэробного характера (мощность нагрузки ниже АП), причем выраженность этого эффекта растет при увеличении интенсивности нагрузки. Оценка функционирования барорефлекса по спонтанным колебаниям АД и ЧСС во время работы на велоэргометре с различной интенсивностью уже проводилась в нескольких исследованиях. Было показано, что у здоровых людей велоэргометрическая работа со ступенчато повышающейся интенсивностью сопровождается постепенным снижением чувствительности “спонтанного” барорефлекса [4]. Аналогичные результаты о влиянии физической нагрузки на работу барорефлекса были получены в исследованиях с участием высококвалифицированных велосипедистов и триатлонистов [5]. Эти данные свидетельствуют об ослаблении барорефлекторного влияния на сердечный ритм. Следует отметить, что в этих работах исследовали соотношение амплитудных характеристик спонтанных колебаний АД и ЧСС. В нашем исследовании впервые изучено влияние интенсивности физических упражнений на фазовую синхронизацию колебаний АД и ЧСС, уровень которой отражает функционирование барорефлекса и состояние сердечно-сосудистой системы в целом [8, 10, 15].

Согласно полученным нами данным, фазовая синхронизация колебаний АД и ЧСС, обусловленных работой барорефлекса, сохраняется во время упражнений умеренной интенсивности, но снижается во время интенсивной нагрузки. Известно, что изменение работы кардиохронотропного барорефлекса во время упражнений обусловлено влиянием центральной команды и сигналов от мышечных механо- и метаборецепторов [2, 3]. Эти же механизмы могут определять уменьшение синхронизации таких колебаний во время высокоинтенсивных упражнений. По-видимому, центральная команда и мощные сигналы от мышечных рецепторов ослабляют барорефлекторную модуляцию симпатических и парасимпатических влияний на сердце, что и приводит к нарушению синхронизации колебаний АД и ЧСС. Можно предположить, что изменение вагусных кардиотропных влияний сказывается на синхронизации АД и ЧСС сильнее по сравнению с изменением симпатического влияния [1, 6]. Это предположение согласуется с нашими данными о преимущественно парасимпатической природе фазовой синхронизации между АД и ЧСС у лабораторных животных [10].

Следует обратить внимание на результат нашего исследования – довольно быстрое ослабление модуляции ИФС во время упражнения с синусоидально изменяющейся нагрузкой. При таком протоколе изменения нагрузки отчетливая модуляция усредненных на 4-минутных временны́х интервалах значений АДср и ЧСС наблюдалась вплоть до частоты 3–4 мГц (период 250–333 с). Это проявлялось в увеличении гемодинамических показателей с повышением нагрузки и их уменьшении при снижении нагрузки. Ослабление модуляции АД и ЧСС при более высоких значениях частоты можно объяснить “инерцией” сердечно-сосудистой системы – для изменения гемодинамических показателей до уровня, соответствующего требованиям работающей мышечной системы, требуется определенное время. При более быстром изменении интенсивности выполняемой работы сердечно-сосудистая система не успевает “приспособиться”, поэтому амплитуда модуляции гемодинамических показателей снижается. В отличие от гемодинамических показателей, ИФС уменьшается с увеличением интенсивности нагрузки, т.е. демонстрирует изменения, сходные с таковыми в эксперименте со ступенчато изменяющейся нагрузкой. Следует отметить, что модуляция ИФС практически исчезает уже при сравнительно низкой частоте 2 мГц (период 500 с).

Полученные данные позволяют приблизительно оценить время, необходимое для перестройки барорефлекторной регуляции сердечного ритма при увеличении мощности нагрузки до уровня, близкого к АП. Как видно на рис. 1, значение ИФС в частотном диапазоне барорефлекторных волн снижается при повышении мощности от 60 до 80% АП. В синусоидальном протоколе изменения нагрузки такое повышение мощности происходит в первой четверти периода модуляции нагрузки: за время менее чем 250 с в первом периоде (длительностью 1000 с) и менее 125 с во втором периоде (длительностью 500 с). На рис. 4, В в первом периоде изменения мощности можно видеть отчетливые изменения ИФС (при увеличении нагрузки его значение уменьшается, а при уменьшении – растет), однако уже во втором периоде модуляция ИФС практически исчезает. Это говорит о том, что времени 125 с (длительность четверти этого периода) заведомо недостаточно для перестройки барорефлекторной регуляции сердечного ритма. Следует подчеркнуть, что отсутствие модуляции ИФС не является следствием низкого временнóго разрешения, связанного с эффектом усреднения, – модуляция гемодинамических показателей, вычисленных для этих же фрагментов записи, наблюдается и при более высокой частоте изменения мощности нагрузки. Таким образом, перестройка работы барорефлекса при изменении мощности нагрузки происходит достаточно медленно, в течение 1–2 мин. Наши результаты подтверждаются данными о медленной динамике перестройки барорефлекторной регуляции симпатической нервной активности при мышечной работе: такая перестройка длится несколько минут при переходе от условий покоя к выполнению статического [17] или динамического [18] упражнения. Следует отметить, что динамические характеристики перестройки барорефлекторной регуляции сердечного ритма при физической нагрузке исследованы нами впервые.

Хорошо известно, что скорость развития многих физиологических процессов изменяется в зависимости от функционального состояния организма. Например, у тренированных спортсменов многие регуляторные процессы в системах вегетативного обеспечения мышечной работы протекают быстрее [19, 20]. Напротив, старение организма [19] и различные сердечно-сосудистые заболевания (артериальная гипертензия [21], легочная гипертензия [22], сердечная недостаточность [23] и др.) характеризуются более медленными изменениями показателей сердечно-сосудистой системы при физической нагрузке. Ранее мы показали, что использование протокола нагрузки с синусоидально изменяющейся мощностью является информативным подходом к оценке функционального состояния людей с различным уровнем аэробной физической работоспособности: временнáя задержка изменения ЧСС в ответ на изменение нагрузки находится в обратной зависимости от индивидуального уровня аэробной физической работоспособности человека [24]. С другой стороны, у людей с нарушениями работы кардиореспираторной системы (нейроциркуляторная дистония) наблюдается увеличение времени реакции ЧСС на изменение нагрузки по сравнению со здоровыми людьми того же возраста [24]. Можно предположить, что одной из причин изменения скорости реакции сердечно-сосудистой системы на возмущающие стимулы является изменение времени перестройки барорефлекторной регуляции. Таким образом, характерное время перестройки барорефлекса может служить показателем функционального состояния сердечно-сосудистой системы при проведении функциональных тестов в спорте и восстановительной медицине.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фазовая синхронизация барорефлекторных колебаний АДср и ЧСС уменьшается во время интенсивных аэробных упражнений. Изменения ИФС, связанные с изменением мощности нагрузки, развиваются в течение 1–2 мин, что отражает сравнительно медленную динамику перестройки барорефлекса при изменении интенсивности физической нагрузки. Подходы, примененные в данном исследовании, могут использоваться для анализа изменений барорефлекторной активности под влиянием других физиологических или патологических воздействий.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены комиссией по биомедицинской этике Института медико-биологических проблем РАН (Москва).

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков, а также характера предстоящего исследования.

Финансирование работы. Исследование выполнено по Программе фундаментальных научных исследований (тема 64.1) и поддержано грантом РФФИ (N20-015-00536).

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.

Список литературы

  1. Ogoh S., Fisher J.P., Dawson E.A. et al. Autonomic nervous system influence on arterial baroreflex control of heart rate during exercise in humans // J. Physiol. 2005. V. 566. № 2. P. 599.

  2. Fadel P.J., Raven P.B. Human investigations into the arterial and cardiopulmonary baroreflexes during exercise // Exp. Physiol. 2011. V. 97. № 1. P. 39.

  3. Raven P.B., Fadel P.J., Ogoh S. Arterial baroreflex resetting during exercise: A current perspective // Exp. Physiol. 2006. V. 91. № 1. P. 37.

  4. Vallais F., Baselli G., Lucini D. et al. Spontaneous baroreflex sensitivity estimates during graded bicycle exercise: A comparative study // Physiol. Meas. 2009. V. 30. № 2. P. 201.

  5. Cottin F., Médigue C., Papelier Y. Effect of heavy exercise on spectral baroreflex sensitivity, heart rate, and blood pressure variability in well-trained humans // Am. J. Physiol. – Hear. Circ. Physiol. 2008. V. 295. № 3. P. 1150.

  6. Fontolliet T., Pichot V., Bringard A. et al. Testing the vagal withdrawal hypothesis during light exercise under autonomic blockade: A heart rate variability study // J. Appl. Physiol. 2018. V. 125. № 6. P. 1804.

  7. Пиковский А., Розенблюм М., Куртс Ю. Синхронизация. Фундаментальное нелинейное явление. М.: Техносфера, 2003. 496 c.

  8. Боровик А.С., Негуляев В.О., Тарасова О.С. и др. Нарушение барорефлекторной синхронизации артериального давления и сердечного ритма при ортостазе предшествует развитию вазовагального обморока // Физиология человека. 2019. Т. 45. № 4. С. 71. Borovik A.S., Negulyaev V.O., Tarasova, O.S. et al. Disorders of synchronization of blood pressure and heart rate precede the development of vasovagal syncope during orthostasis // Human Physiology. 2019. V. 45. № 4. P. 405.

  9. Borovik A.S., Orlova E.A., Tomilovskaya E.S. et al. Phase coupling between baroreflex oscillations of blood pressure and heart rate changes in 21-day dry immersion // Front. Physiol. 2020. V. 11. № 455. P. 1.

  10. Negulyaev V.O., Tarasova O.S., Tarasova N.V. et al. Phase synchronization of baroreflex oscillations of blood pressure and pulse interval in rats: the effects of cardiac autonomic blockade and gradual blood loss // Physiol. Meas. 2019. V. 40. № 5. P. 054003.

  11. Faude O., Kindermann W., Meyer T. Lactate threshold concepts: How valid are they? // Sport. Med. 2009. V. 39. № 6. P. 469.

  12. Kindermann W., Simon G., Keul J. The significance of the aerobic-anaerobic transition for the determination of work load intensities during endurance training. // Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. 1979. V. 42. № 1. P. 25.

  13. Попов Д.В., Кузнецов С.Ю., Орлова Е.А. и др. Валидация метода для оценки анаэробного порога в работающей мышце // Физиология человека. 2019. Т. 45. № 2. С. 70. Popov D.V., Kuznetsov S.Yu., Orlova E.A. et al. Validity of a muscle specific method to evaluate the anaerobic threshold in exercised muscles // Human Physiology. 2019. V. 45. № 2. P. 174.

  14. Tass P., Rosenblum M.G., Weule J. et al. Detection of n:m phase locking from noisy data: application to magnetoencephalography // Phys. Rev. Lett. 1998. V. 81. № 15. P. 3291.

  15. Borovik A.S., Kuznetsov S.Y., Vinogradova O.L. Phase synchronization of arterial pressure and heart rate as a measure of baroreflex activity. IEEE Xplore, 2014. P. 217.

  16. Julien C. The enigma of Mayer waves: Facts and models // Cardiovasc. Res. 2006. V. 70. № 1. P. 12.

  17. Ichinose M., Saito M., Kondo N. et al. Time-dependent modulation of arterial baroreflex control of muscle sympathetic nerve activity during isometric exercise in humans // Am. J. Physiol. – Hear. Circ. Physiol. 2006. V. 290. № 4. P. 1419.

  18. Ogoh S., Fisher J.P., Raven P.B. et al. Arterial baroreflex control of muscle sympathetic nerve activity in the transition from rest to steady-state dynamic exercise in humans // Am. J. Physiol. – Hear. Circ. Physiol. 2007. V. 293. № 4. P. H2202.

  19. Fukuoka Y., Nakagawa Y., Ogoh K. et al. Dynamics of the heart rate response to sinusoidal work in humans: Influence of physical activity and age // Clin. Sci. 2002. V. 102. № 1. P. 31.

  20. Тарасова О.С., Боровик А.С., Кузнецов С.И. и др. Динамика физиологических показателей при изменении интенсивности физической нагрузки // Физиология человека. 2013. Т. 39. № 2. С. 70. Tarasova O.S., Borovik A.S., Kuznetsov S.Y. et al. The pattern of changes in physiological parameters in the course of changes in physical exercise intensity // Human Physiology. 2013. V. 39. № 2. P. 171.

  21. Best S.A., Bivens T.B., Palmer M.D. et al. Heart rate recovery after maximal exercise is blunted in hypertensive seniors // J. Appl. Physiol. 2014. V. 117. № 11. P. 1302.

  22. Lador F., Bringard A., Bengueddache S. et al. Kinetics of cardiac output at the onset of exercise in precapillary pulmonary hypertension // Biomed Res. Int. 2016. V. 2016. P. 1.

  23. Kriatselis C.D., Nedios S., Kelle S. et al. Oxygen kinetics and heart rate response during early recovery from exercise in patients with heart failure // Cardiol. Res. Pract. 2012. V. 1. № 1. P. 1.

  24. Боровик А.С., Тарасова О.С., Ростовский А.Д. и др. Фундаментальные науки – медицине – Биофизические медицинские технологии. М.: МАКС Пресс, 2015. Т. 2. С. 270.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Физиология человека

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал