Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 491, № 1, стр. 130-133

В 2018 г. в Крыму, в 15 км к востоку от г. Симферополя, была открыта пещера Таврида с многочисленными остатками плейстоценовых животных. Таксономический состав комплекса позвоночных этого местонахождения соответствует позднему виллафранку Западной Европы (зоны MQ18–MQ19) и псекупскому (= одесскому) фаунистическому комплексу России, и имеет возраст около 1.8–1.5 млн. лет [1]. Остатки ископаемых медведей были обнаружены тремя первыми авторами в 2018 г. в приповерхностном слое грунта в небольшом зале пещеры, который называется “Логово гиен”.

В статье описывается фрагмент черепа этрусского медведя Ursus etruscus Cuvier, 1823, хранящийся в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН) в Москве. Образец (экз. ПИН, № 5644/65) был реставрирован из шести крупных и нескольких мелких обломков (рис. 1).

Рис. 1.

Ursus etruscus Cuvier, 1823, экз. ПИН, № 5644/65, фрагмент черепа; вид с вентральной (сверху), левой латеральной (в центре) и правой латеральной (внизу) сторон; пещера Таврида, Крым; нижний плейстоцен.

Экз. ПИН, № 5644/65 представляет собой лицевую часть черепа с обломанными альвеолами резцов и частично разрушенными альвеолами клыков. Каудально он обломан на уровне переднего края глазниц и заднего края носовых костей. Лицевой отдел черепа удлиненной формы, характерной для U. etruscus и U. arctos L., 1758. Носовые кости не сохранились, но судя по величине пространства на их месте, они были короткими и узкими. Носовое отверстие сравнительно небольшое, овальное. Подглазничное отверстие маленькое, лежит над задней частью М1. Передний край глазницы расположен на уровне передней части М2.

В зубных рядах сохранились правый Р4, сильно стертые левые М1 и М2, а также альвеолы правых и левых Р1, Р2, Р3, левого P4 и правых M1–M2. Р4 крупный, метастиль отсутствует, протокон четко выражен. Отчетливый цингулюм окаймляет коронку Р4 по всему периметру зуба, слабее всего развит в антеролабиальной части. Талон М2 относительно длинный. Наличие передних премоляров P1–P3 и строение верхних щечных зубов соответствует признакам U. etruscus [2].

Размеры верхних щечных зубов медведя из пещеры Таврида (экз. ПИН, № 5644/65) и других ископаемых медведей представлены в табл. 1. В связи с тем, что у экз. ПИН, № 5644/65 длина M1 и М2 является реконструируемой (зубы сильно стерты), графики со сравнением размеров построены с использованием ширины М1 и М2 (рис. 2, 3). По средним значениям длины ряда Р4–М2 и ширины М1 и М2 экз. ПИН, № 5644/65 наиболее близок к образцам U. etruscus из местонахождений Вальдарно и Сен-Валье [2].

Рис. 2.

Сравнение средних значений длины ряда Р4–М2 и ширины M1 у представителей рода Ursus. Значения на осях координат в мм. Обозначения: L – длина; W – ширина; 1 – U. thibetanus, 2 – U. etruscus (Вальдарно), 3 – U. etruscus (Сен-Валье), 4 – U. etruscus (пещера Таврида, показано звездой), 5 – группа форм U. savini, 6 – U. arctos priscus, 7 – U. deningeri (Мосбах), 8 – U. kudarensis (Кударо 1), 9 – U. kanivetz (Урал), 10 – U. spelaeus (Золитен), 11 – U. deningeri (Унтермасфельд).

Рис. 3.

Сравнение средних значений длины ряда Р4–М2 и ширины М2 у представителей рода Ursus. Обозначения см. рис. 2.

По длине ряда Р4–М2 экземпляр из Крыма заметно мельче, чем позднеплейстоценовые U. arctos priscus Goldfuss, 1818 и медведи группы U. savini Andrews, 1922 [2], но крупнее, чем U. thibetanus Cuvier, 1823. Размеры М1 у экз. ПИН, № 5644/65 находятся в пределах изменчивости U. etruscus, U. arctos suessenbornensis Soergel, 1926 (местонахождение Дойч-Альтенбург 4), U. dolinensis García et Arsuaga, 2001 (местонахождение Атапуэрка TD 4), U. arctos priscus и медведей из группы U. savini [2, 5, 7]. Длина и ширина М2 у экз. ПИН, № 5644/65 лежат в пределах изменчивости U. etruscus, U. arctos и медведей из группы U. savini [2].

Медведь из пещеры Таврида отличается от гималайского медведя U. thibetanus более крупными зубами и строением Р4 (хорошо развитый паракон, значительно превосходящий по величине метакон, и относительно крупный протокон). Экз. ПИН, № 5644/65 не имеет выраженного антеролингвального угла коронки М1, который характерен для U. thibetanus. Лицевая часть черепа экз. ПИН, № 5644/65 удлинена сильнее, чем у гималайского медведя.

Описываемый экземпляр отличается от медведей группы U. savini наличием альвеол Р1–Р2, которые крайне редко встречаются у последних [8], отсутствием дополнительных бугорков на Р4 [2] и меньшими размерами зубов (табл. 1, рис. 2, 3).

От плейстоценовых представителей U. arctos описываемый экземпляр отличается намного меньшими размерами зубов (табл. 1, рис. 2, 3) и наличием P1–P2. По строению паракона и метакона Р4 экз. ПИН, № 5644/65 сходен с морфотипом В1, выделенным у современного бурого медведя [9]; однако данный морфотип у U. arctos крайне редок, его частота встречаемости – 0.1% [9].

Нужно отметить, что у позднеплейстоценовых бурых медведей Р4 усложнен дополнительными бугорками [9, 10]. Кроме того, медведь из пещеры Таврида отличается от U. arctos укороченными носовыми костями.

Различия с U. deningeri Reichenau, 1904 состоят в более мелких размерах, наличии P1–P3 (почти всегда отсутствующих у всех медведей спелеоидной линии [8]), строении Р4 (у медведя Денингера на P4 почти всегда присутствует метастиль), короткой ростральной части черепа, меньших размерах носового отверстия и более переднем положении подглазничного отверстия.

Этрусский медведь был широко распространен в раннем плейстоцене и входил в состав многих фаун позднего виллафранка [2]. U. etruscus описан из двух местонахождений Украины, а также с территории Кавказа [2]. Предполагается, что распространение этрусского медведя было ограничено южными широтами Палеарктики. Первое появление U. etruscus датируется средним виллафранком (нижняя часть MN17). Самые поздние находки вида относятся к позднему виллафранку – MQ18–MQ20 [2, 11, 12]. В настоящее время нет однозначного мнения о таксономическом положении большинства находок медведей спелеоидной и арктоидной линий раннего плейстоцена Европы (поздний виллафранк, MQ19–MQ20) [2, 12–14]. Некоторые исследователи рассматривают ранних спелеоидных медведей, таких как U. dolinensis, в качестве переходных форм от U. etruscus к U. deningeri [7]. Также в раннем и среднем плейстоцене на территории Европы обитали U. thibetanus и U. savini.

Большинство находок U. etruscus сделаны на территории Западной и Юго-Восточной Европы – в Испании (Эль-Ринкон, Ла-Пуэбла-де-Вальверде, Вента-Мисена), Франции (Сен-Валье, Шайак, Сенез, Сесаге), Нидерландах (Тегелен), Италии (Оливола, Вальдарно, Кростоло-Модолена, Пьетрафитта, Колле-Курти, Монте-Арджентарио, Пирро-Норд), Германии (Эрпфинген, Шернфельд), Румынии (Граунчанулуй), Болгарии (Варшетс), Греции (Вассилоуди 1, Аполлония 1, Дафнеро 1, Тсиотра-Врисси), а также на Украине (Горишняя Выгнанка, Котловина 1). В Азии остатки U. etruscus описаны из Израиля (Убейдия), Грузии (Дманиси), Азербайджана (Палан-Тюкан), Таджикистана (Куруксай, Оби-Гарм, Тутак), Китая (Нихэвань, Чжоукоудянь 18, пещера Цзиньюань) [14]. Одна находка известна из Северной Африки – из Марокко (Ahl al Oughlam) [2].

Этрусский медведь рассматривается как всеядная форма, по характеру питания и общим размерам сходная с некрупными современными бурыми медведями U. arctos [15].

Описанная находка является первым свидетельством обитания этрусского медведя на территории Крыма и России в целом и, таким образом, дополняет представления о распространении этого вида в раннем плейстоцене на территории Восточной Европы.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят сотрудников Крымского федерального университета им. В.И. Вернадского, помогавших в организации и проведении полевых работ в пещере Таврида. Авторы особенно признательны Я. Вагнеру (Национальный музей, Прага, Чехия) за ценные советы и замечания в процессе подготовке публикации.

ИСТОЧНИКИ ФИНАНСИРОВАНИЯ

Работа выполнена в рамках государственных заданий Института экологии растений и животных УрО РАН и ПИН, при частичной поддержке гранта Президента Российской Федерации для молодых российских ученых (МК-1130.2019.4), а также проекта РФФИ № 19-05-00982, Программы фундаментальных исследований Президиума РАН “Эволюция органического мира. Роль и влияние планетарных процессов” и проекта программы УрО РАН № 18-4-4-3.