Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 491, № 1, стр. 125-129
ПЕРВАЯ НАХОДКА ЕВРОПЕЙСКОГО БУЙВОЛА BUBALUS MURRENSIS (ARTIODACTYLA, BOVIDAE) В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ РУССКОЙ РАВНИНЫ
И. А. Вислобокова 1, *, К. К. Тарасенко 1, академик РАН А. В. Лопатин 1, 2
1 Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Российской академии наук
Москва, Россия
2 Московский государственный университет
имени М.В. Ломоносова
Москва, Россия
* E-mail: ivisl@paleo.ru
Поступила в редакцию 06.02.2020
После доработки 06.02.2020
Принята к публикации 06.02.2020
Аннотация
Изучение черепа буйвола из верхнеплейстоценовых отложений у c. Лукерьино около г. Коломна (Коломенский городской округ, Московская область) показало его принадлежность Bubalus murrensis (Berckhemer, 1927). Этот вид обитал в Западной Европе в межледниковья среднего и позднего плейстоцена. Присутствие буйволов в плейстоцене на территории Русской равнины установлено впервые. Его возраст (около 12.8 тыс. л.н.), определенный на основе радиоуглеродного анализа (14C) костного коллагена, соответствует межстадиальному потеплению аллерёд.
Уникальный череп ископаемого буйвола рода Bubalus был в 2019 г. обнаружен нами среди фондовых материалов Коломенского краеведческого музея (ККМ) и изучен в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН). Он был найден А.С. Масловым в 1939 г. у с. Лукерьино (Коломенский городской округ, Московская область) на р. Коломенке, правом притоке р. Москвы (бассейн р. Волги), в 4.5 км к западу от Коломны. Его возраст по данным радиоуглеродного анализа костного коллагена – 10910 ± 30 лет по 14C, калиброванные датировки – 12730–12787 и 12707–12817 календарных лет (средняя вероятность 12761 год).
Буйволы рода Bubalus обитают в Евразии с раннего плейстоцена. Известно более десяти ископаемых видов из плейстоцена – голоцена Азии и лишь один вид В. murrensis (Berckhemer, 1927) из среднего и верхнего плейстоцена Западной Европы. В Германии, Нидерландах, Италии, Франции, Румынии и Греции найдены его неполные черепа и роговые стержни. Череп из Лукерьино – первое свидетельство присутствия этого вида в плейстоцене Русской равнины. Находки ископаемых Bubalus в нашей стране чрезвычайно редки и фрагментарны. Кроме небольшого фрагмента рогового стержня Bubalus sр. из нижнего плейстоцена карьера Цимбал (Таманский полуостров) [1], возрастом 1.2–0.8 млн л.н., к этому роду отнесены еще только две находки. Это – часть черепа из пещеры Лунная (карстовое плато Караби, Крым), предположительно принадлежавшая одомашненной форме B. bubalis (Linnaeus, 1758) [2], и фрагмент пястной кости Bubalus sp. из стоянки Пещера Географического Общества (Приморье), возможно, из слоя с датировкой ∼34–40 тыс. л.н. [3].
Находка практически полного черепа буйвола в России представляет особую ценность для уточнения родственных связей ископаемых европейских буйволов и изучения вопросов их распространения. В данной статье обосновывается таксономическая принадлежность буйвола из Лукерьино и обсуждаются аспекты его вселения на Русскую равнину в позднем плейстоцене.
Отряд Artiodactyla Owen, 1848
Семейство Bovidae Gray, 1821
Подсемейство Bovinae Gray, 1821
Триба Bovini Gray, 1821
Род Bubalus Hamilton-Smith, 1827
Подрод Bubalus Hamilton-Smith, 1827
Bubalus (Bubalus) murrensis (Berckhemer, 1927)
Buffelus murrensis: [4: c. 146–158, рис. 3, 5 (сверху), табл. 4; 5: с. 64–67, рис. 1–3 ].
Buffelus wanckeli: [6: с. 57–69, табл. 3, фиг. 2, табл. 4, фиг. 1–6 ].
Bubalus murrensis: [7: с. 253–263, рис. 1–7 , табл. 1, фиг. 1–3 ; 8: с. 312–323; 9: с. 85–93, рис. 1, 4, 5 ].
Голотип [4] – Государственный музей естественной истории, г. Штутгарт, SMNS 15790, часть черепа с роговыми стержнями; Германия, местонахождение Штейнгейм на р. Мурр около Штутгарта; средний плейстоцен, гольштейн, MIS 9, “Antiquus-Schotter”.
Описание. Череп прекрасной сохранности (рис. 1). Судя по степени зарастания швов и стирания зубов, принадлежал взрослому буйволу 5–6 лет. Особенности строения черепа и роговых стержней указывают на его принадлежность к B. murrensis. Наряду с типичным для Bubalus строением сошника и костного нёба имеются следующие характерные признаки этого вида: (1) почти плоская крыша черепа; (2) положение роговых стержней на некотором расстоянии от плоскости затылка; (3) мощный затылочный гребень и сильное выступание затылочных мыщелков назад; (4) четкое деление теменной кости поперечным ребром на теменную (на крыше черепа) и затылочную части; (5) положение лобноносового шва на уровне линии, соединяющей передние края орбит; (6) сильное расширение носовых костей на уровне носорезцовой вырезки.
Как и у западноевропейских B. murrensis, роговые стержни сравнительно короткие и широкие, слабо уплощенные, с тремя килями, отходят в плоскости лобных костей и направлены в стороны и назад. Угол расхождения оснований роговых стержней около 110°.
Размеры в мм: основная длина черепа (basion – prosthion) – 460; длина мозгового отдела (basion – nasion) – 242; длина лицевого отдела (nasion – prosthion) – 261.5; высота затылка (basion – opisthokranion) – 171; его ширина – 207; ширина между наиболее латеральными точками орбит – 210.5; ширина в сужении за орбитами – 176; ширина на уровне носорезцовой вырезки – 95; длина рогового стержня (L) по выпуклому краю – ок. 300; переднезадний (DAP) и поперечный (DT) диаметры основания – 90 × 53; вычисленное расстояние между концами роговых стержней – ок. 440; длина ряда щечных зубов P4–M3 – 100 (правый), M1–M3 – 80.8 (левый).
Сравнение и замечания. От B. platyceros (Lydekker, 1877) из Верхних Сиваликов Индии (зона Equus sivalensis формации Пинджор (Pinjor), возраст 2.6–0.6 млн л.н.) [10], отличается меньшими размерами, большей укороченностью зароговой части крыши черепа, более передним положением лобноносового шва, а также направлением роговых стержней и формой поперечного сечения их основания. От B. palaeindicus (Falconer, 1859) [= B. arnee palaeindicus] из Верхних Сиваликов Индии и близких к нему современных В. arnee (Kerr, 1792) и B. bubalis (Linnaeus, 1758) отличается признаками 1–4 и 6 (см. выше), в частности, особенностями строения теменной кости (у последних она выпуклая, пятиугольная). Кроме того, от B. palaeindicus отличается более передним положением лобноносового шва, а от В. arnee и B. bubalis – более коротким лицевым отделом черепа, более высоким положением роговых стержней, их формой и меньшим опусканием вниз. От ископаемых видов из Китая отличается особенностями строения роговых стержней. Так, у B. brevicornis (Young, 1936) из раннего плейстоцена – голоцена и B. mephistopheles (Hopwood, 1925) из голоцена они шире (индексы рогового стержня DAP/L соответственно – 39.5 и 36), а у B. teilhardi (Young, 1932) из среднего – позднего плейстоцена – длиннее и уже (индекс – 19) [11].
От голотипа и других экземпляров B. murrensis из Западной Европы отличается меньшими размерами черепа и роговых стержней, а также некоторым опусканием и разворотом роговых стержней наружу и их большим утолщением вдоль срединной оси. Индексы рога (DAP/L) и уплощенности его основания (DAP/DT) немного выше, чем у голотипа – 30 и 170, соответственно, у формы из Лукерьино и 26 и 145 у правого рога голотипа.
Размеры, форма и положение роговых стержней B. murrensis сильно варьируют, что, как и у современных В. arnee, может быть связано с индивидуальной, возрастной, половой изменчивостью и особенностями популяций. Этот вопрос остается неизученным из-за малочисленности находок [9]. Различия в положении и форме роговых стержней B. murrensis из Лукерьино и более ранних западноевропейских представителей вида связаны с особенностями развития лобного синуса (усилением пневматизации теменной части) и его ответвления в основании рога, diverticulum cornuale. У современных индийских водяных буйволов последний признак изменчив [12]. Увеличение лобного синуса соответствует общему эволюционному тренду в разных линиях Bubalus. По степени развития лобного синуса буйвол из Лукерьино гораздо примитивнее, чем В. arnee и B. bubalis и, вероятно, немного более продвинут, чем B. murrensis из Западной Европы.
Морфология черепа из Лукерьино не противоречит гипотезе о родственных связях B. platyceros и B. murrensis [4, 8]. Китайские виды существенно отличаются от B. murrensis, и как показали недавние исследования, скорее всего, образуют отдельную ветвь, рано разошедшуюся с B. arnee [11, 13]. Сходство B. murrensis с B. brevicornis и B. teilhardi по форме и постановке рогов [8] может быть обусловлено общностью происхождения основных филетических линий Bubalus и параллелизмами.
Распространение. Средний – верхний плейстоцен Европы (рис. 2).
Материал. Череп с правым роговым стержнем и основанием левого стержня, с неполными зубными рядами, экз. ККМ, № 23; Россия, Московская область, с. Лукерьино на р. Коломенке (бассейн р. Волги) рядом с г. Коломной.
О вселении Bubalus murrensis на Русскую равнину. Буйволы – теплолюбивые животные, вселялись в Западную Европу в межледниковья среднего и позднего плейстоцена, гольштейнского (MIS 11 и MIS 9, <425–>337 тыс. л.н.) и эемского (MIS 5e, 130–115 тыс. л.н., максимум 125 тыс. л.н.). Они обитали преимущественно к северу от Альпийско-Карпатского пояса и южнее 52° с. ш., в биомах с участием широколиственных пород деревьев [9]. С новыми дисперсионными волнами могли приходить более продвинутые формы В. murrensis из области их постоянного обитания [9], возможно, из Понто-Каспийского региона. Находка в Лукерьино свидетельствует о проникновении буйволов в центральную часть Русской равнины в межстадиальное потепление бёллинг – аллерёд (12.4–10.9 тыс. л.н. по 14C, 14.7–12.6 тыс. календ. лет). Вселение буйволов было обусловлено мягкими климатическими условиями, существованием многочисленных речных и озерных систем и подходящих растительных сообществ (в том числе приречных широколиственных лесов) [15]. В бассейне р. Москвы в это время шло активное торфообразование и отложение озерных илов, захоронение в которых обеспечило исключительную сохранность черепа из Лукерьино. Его неожиданное открытие предполагает возможность новых находок ископаемых остатков буйволов на Русской равнине, относящихся и к более ранним глобальным потеплениям.
Таким образом, находка B. murrensis на Русской равнине в аллерёде уточняет представления о распространении этого вида и дополняет список млекопитающих, обитавших на территории Восточной Европы в конце позднего плейстоцена. Данные по истории распространения буйволов представляют несомненный интерес для детализации картины изменений палеобстановок и фаун, а также реконструкции среды обитания и путей расселения людей в плейстоцене.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарны сотрудникам ККМ за возможность изучения черепа буйвола из Лукерьино и Э.П. Зазовской за помощь в определении его абсолютного возраста, а также профессору В. фон Кёнигсвальду и доктору Р. Циглеру за присланные данные по B. murrensis. Радиоуглеродное датирование образцов проведено ЦКП “Лаборатория радиоуглеродного датирования и электронной микроскопии” Института географии РАН и центра изотопных исследований Университета Джорджии (Атенс, США).
ИСТОЧНИК ФИНАНСИРОВАНИЯ
Работа частично выполнена за счет средств Программы фундаментальных исследований президиума РАН “Эволюция органического мира. Роль и влияние планетарных процессов”, при частичной финансовой поддержке РНФ (проект 18-74-10081 “Эволюция сообществ позвоночных в позднем кайнозое Восточной Европы”).
Список литературы
Бурчак-Абрамович Н.И., Векуа А.К. Палеобиологическая история позднекайнозойских быков Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1980. 104 с.
Времир М. // Спелеология и карстология. 2010. № 4. С. 47–51.
Оводов Н.Д. Буйвол (Bubalus sp.) в палеолите Приморья на фоне палеофаунистических идей // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. Ч. I. Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2005. С. 173–180.
Berckhemer F. // Jahrb. Ver. vaterld. Naturk. Württemberg. 1927. Bd 83. S. 146–158.
Berckhemer F. // Paläontol. Z. 1928. Bd 10. S. 64–67.
Schertz E. // Paläontol. Z. 1937. Bd 19. S. 57–72.
Franzen J.L., Koenigwald W.V. // Senckenberg. lethaia. 1979. Bd 60. S. 253–263.
Konigswald W. v. // Z. Säugetierkunde. 1986. Bd 51. № 5. P. 312–323.
Koenigswald W. v., Schwermann A.H., Keiter M., Men-ger F. // Quatern. Int. 2019. V. 522. P. 85–93.
Nanda A.C. // J. Asian Earth Sci. 2002. V. 21. P. 47–58.
Dong W., Liu J.Y., Zhang L.M., Xu Q.Q. // Quatern. Int. 2014. V. 354. P. 86–93.
Alsafy M.A.M., El-Gendy S.A.A., El Sharaby A.A. // Anat. Histol. Embryol. 2013. V. 42. P. 220–231.
Li Z., Li Y., Zhang Y., Li W. // Int. J. Agric. Biol. 2017. V. 19. № 5. P. 1207–1212.
Koenigswald W.V. Discontinuities in the faunal assemblages and early human populations of Central and Western Europe during the Middle and Late Pleistocene // Eds. S. Condemi, G.-C. Weniger. Continuity and discontinuity in the peopling of Europe: one hundred fifty years of Neanderthal study. Springer, 2011. P. 101–112.
Simakova A.N., Puzachenko A.Yu. // Polish Geol. Inst. Spec. Papers. 2005. V. 16. P. 116–122.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Доклады Российской академии наук. Науки о жизни