Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 491, № 1, стр. 164-167

Castanea sativa Mill. (каштан посевной) является лесообразующей древесной породой влажных субтропиков [1–3]. Первые свидетельства о создании искусственных посадок C. sativa относятся к Римской империи. В последующем C. sativa широко культивировался в Европе и Азии [4]. Однако в настоящее время обозначились серьезные проблемы, связанные со снижением генетического разнообразия и распространением болезнетворных организмов в популяциях C. sativa [5, 6].

Значительную роль в снижении жизненного состояния и даже гибели насаждений C. sativa играют фитопатогенные грибы. К сожалению, до настоящего времени каких-либо действенных мер, которые бы обеспечили локализацию и предотвращение дальнейшего распространения фитопатогенных заболеваний, не выработано. Определенный интерес в этом плане имеет изучение естественных насаждений и лесных культур C. sativa в горных регионах, где возможности роста в значительной степени определяются высотой над уровнем моря. Оценка высотной динамики условий произрастания, выделение экологических факторов, оказывающих наиболее значимое влияние на состояние растений позволит сформировать основные принципы и методологические подходы совершенствования системы сохранения популяций C. sativa.

Целью исследований являлось изучение биоэкологических характеристик, выявление причин фитопатогенного повреждения насаждений C. sativa в условиях Западного Закавказья.

Исследования проводили в лесных культурах Абхазской научно-исследовательской лесоопытной станции (АбНИЛОС), созданных в 1990 г. с использованием саженцев C. sativa, заготовленных в собственном питомнике. Оценку возрастной динамики роста C. sativa проводили, используя 3 модельных дерева, которые были определены по средним характеристикам высоты и диаметра растений на площади изучаемых культур. С использованием дендрохронологического анализа и методов лесной фитопатологии проводили оценку специфики фитопатогенного повреждения тканей древесины ствола изучаемых деревьев [7]. Количественные результаты исследований обрабатывали, применяя методы вариационной статистики [8].

Возраст модельных деревьев составил 28 лет. Их высота изменялась в пределах 16–17 м, диаметр ствола на 1.3 м варьировал в пределах 17–18 см. Анализ особенностей прироста изучаемых деревьев по диаметру (рис. 1) показал, что на первых этапах он имел сравнительно небольшие значения, что может быть связано с восстановлением жизненных функций растений, которые получили определенные повреждения корневой системы при их выкопке в питомнике, а также с адаптацией к новым условиям произрастания на территории создания лесных культур. В дальнейшем, начиная с возраста 5–6 лет прирост ствола по диаметру заметно увеличился, достигнув максимальных значений в 20-ти летнем возрасте, когда годовой радиальный прирост в среднем составил 12 мм. В период роста изучаемых растений с 20 до 23 лет наблюдалось заметное снижение интенсивности прироста стволовой древесины. Это может определяться не только с биоэкологическими особенностями возрастной динамики развития C. sativa, но, очевидно, и негативным внешним воздействием.

Рис. 1.

Радиальный прирост C. sativa.

Снижение за 3 года почти в 5 раз прироста стволовой древесины отражает изменение жизненного состояния растений, что, наиболее вероятно, связано с фитопатогенным повреждением. В настоящее время наибольший вред лесам C. sativa наносит C. parasitica, вызывающий некроз коры деревьев. Споры гриба инфицируют ветви и стволы через различные повреждения растительных тканей, после чего распространяются под корой, вызывая гибель участков дерева выше места поражения. C. parasitica блокирует обмен веществ между органами растения и первой усыхает вершина дерева. Установлено, что доля пораженных некрозом деревьев C. sativa велика и варьирует от 6.2 до 79.7%. C. parasitica открывает “ворота” другим видам патогенов, а также создает обширные области отмерших тканей, пригодных для развития колоний других, не паразитных, грибов, что в сочетании с антропогенным влиянием приводит к замедлению естественного во-зобновления лесов C. sativa [6, 9].

Изучаемые деревья по внешним признакам еще сохраняли жизненные функции однако, как показывает кривая радиального прироста, который в возрасте 28 лет составил 2 мм в год, в целом данные растения практически исчерпали свой жизненный потенциал. Под действием фитопатогенных организмов продолжительность жизни C. sativa в лесных культурах сократилась почти в 10 раз по сравнению с нормально развивающимися естественными насаждениями. При этом растения практически не успели реализовать свой репродуктивный потенциал. Поэтому одним из направлений формирования системы мероприятий по восстановлению и сохранению лесных насаждений C. sativa на Кавказе должен быть отбор растений по показателям активности развития репродуктивной сферы, с последующим их использованием для заготовки семенного материала, что обеспечит возможность семенного воспроизводства утраченных насаждений и проведения комплексных селекционных исследований по признакам устойчивости к действию фитопатогенных организмов.

При анализе специфики динамики жизненного состояния поврежденных грибными заболеваниями C. sativa важное значение имеет характер поражения, объемы отмирания древесины ствола деревьев. Оценка характера распространения и степени фитопатогенного повреждения тканей ствола C. sativa (рис. 2) показала, что в нижней его части отмирание периферических слоев древесины происходит достаточно равномерно с общей долей деградации клеточных структур в объеме 18–20%, в средних сегментах ствола этот показатель увеличивается почти в два раза, в наибольшей степени отмирание древесины наблюдается в верхней части поврежденных деревьев.

Рис. 2.

Уровень фитопатогенного повреждения древесины ствола C. sativa.

Средняя величина соотношения прироста ранней и поздней древесины в нижней и верхней части ствола варьирует в пределах 0.19–25, в средней части этот показатель выше и изменяется в пределах 0.27–0.33. Это свидетельствует о более интенсивных процессах прироста стволовой древесины во второй половине вегетационного периода в центральной части ствола дерева. Клеточные структуры в стадии активных митотических делений в большей степени подвержены негативному внешнему воздействию, в нашей ситуации возможности проникновения и развития фитопатогенных организмов [10]. Учитывая биоэкологические особенности C. parasitica, можно предположить, что ветви центральной части дерева, в случае их повреждения, являются главным источником дальнейшего расселения C. parasitica в древесине ствола C. sativa, которое в наибольшей степени происходит в вертикальном направлении. Поэтому в качестве профилактических мероприятий по предупреждению распространения C. parasitica в насаждениях C. sativa можно предложить удаление веток из средней части ствола с последующей антисептической обработкой мест спилов.

Ухудшение состояния лесных насаждений C. sativa в наибольших масштабах стало проявляться в конце ХХ–начале XXI вв. [5]. Анализ динамики количества осадков и температурного режима в районе проведения исследований свидетельствует о заметном увеличении их среднегодовых показателей в конце ХХ начале XXI вв., что, безусловно, оказало влияние на рост и развитие насаждений C. sativa Абхазии. Повышение влажности создает благоприятные условия для развития фитопатогенных организмов. Потепление климата снижает лимитирующее действие температурного фактора на распространение болезнетворных организмов, особенно в древостоях верхних горных поясов. Можно предположить, что увеличение среднегодовых температур и повышение увлажненности в зоне произрастания лесов C. sativa определяется глобальными климатическими изменениями, которые приобретают все большее значение как фактора трансформации условий природной среды во многих других регионах [11, 12].