Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 492, № 1, стр. 260-266

Пещерный лев Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) (далее ПЛ) обитал в плейстоцене (400–10 тыс. лет назад) в Евразии: (от Британских островов до Чукотки), а также в Северной Америке (на Аляске и северо-западе Канады) [1–3]. Вероятно, ПЛ были близкими родственниками рецентных афро-азиатских львов (АЛ) и соответствовали им по размерам. Судя по древним наскальным рисункам, ПЛ имели желто-коричневую или песчано-серую довольно длинную шерсть, без гривы, с небольшой кисточкой на хвосте или без кисточки [1, 4].

Известны всего четыре находки замороженных мумий детенышей ПЛ разной степени сохранности. Все они были обнаружены в Якутии в бассейне р. Индигирка в 2015–2018 гг. Первых двух детенышей, найденных в 2015 г. на р. Уяндина изучить удалось только предварительно [5]. В 2017 г. местный житель Борис Бережнев нашел на р. Семюелях (приток р. Тирехтях) третьего львенка-самца, названного Борисом в его честь (рис. 1а), а в 2018 г. в пятнадцати метрах от этой находки были обнаружены останки четвертого львенка-самки Спарты. Согласно датировке, проведенной в Японии, радиоуглеродный возраст львят составил 43448 ± 389 (IAAA-180050) для Бориса и 27962 ± 109 (IAAA-181499) для Спарты. Таким образом, они оба существовали во время каргинского интерстадиала позднего плейстоцена. Борис самый старший из всех найденных львят, он погиб в возрасте двух-трех недель, а Спарта умерла от голода или была убита матерью в возрасте одной-двух недель. Шерсть этих львят хорошо сохранилась (рис. 1б–д). Это позволило нам провести межвидовой и внутривидовой сравнительно-морфологический анализ волос взрослых особей ПЩ (р. Малый Анюй) и АЛ (P. leo leo Linnaeus, 1758) [6, 7], а также волос двух разнополых четырехмесячных львят АЛ из “Тайгана” – питомника львов (Крым, РФ).

Рис. 1.

Место находки (а) (обозначено звездочкой) и внешний вид мумий (б, г), головы (в) и подошвы кисти (д) львят Panthera spelaea – Спарты (б, в) и Бориса (г, д). Микрофото. Масштаб 10 мм.

Цель нашей работы состояла в выявлении внутри- и межвидовых особенностей, и адаптации волосяного покрова ПЛ к условиям обитания путем сравнения структуры шерсти детенышей и взрослых особей ПЛ и АЛ.

Стандартная микроскопия [8, 9] была выполнена нами с помощью оборудования Центра коллективного пользования “Инструментальные методы в экологии” при ИПЭЭ РАН: световые микроскопы “Ампливал” (VEBCarlZeiss, Jena), а также “Leica DMLS” с цифровой видеокамерой “Leica DMLS” (Германия), и сканирующие электронные микроскопы JSM 840 A (Япония) и TESCAN (Чехия). Микрофотографии и электронограммы редактировали в программе “AdobePhotoshopElements 11”, улучшая лишь контрастность и яркость изображения. Морфометрия выполнена в программе “TescanAtlas”.

Дифференциация шерсти. Пещерный лев. Шерсть львят ПЛ белая, с редкими темными, выступающими из общей массы длинными волосками на дорсальной стороне тела, и желтоватая, без выступающих темных волосков – на брюшке (рис. 1б–д). Она густая, пушистая и упругая, сходной высоты по всему телу, за исключением подошв лап. Подошвы лап оволошены слабо, в основном короткие светлые волосы растут по краям подошвы и между голыми подушечками, расположение которых типично для кошачьих, как пальцеходящих хищников (рис. 1д). Светлые вибриссы хорошо различимы (рис. 1в).

У обоих львят на загривке и груди растут волосы двух категорий (таблица 1). Остевые волосы редкие и длинные (до 39 мм), толстые (до 64 мкм) и темные на загривке, или единичные более короткие (до 23 мм) белые на груди. (1) Ости имеют веретеновидный немного уплощенный стержень, расширяющийся в верхней трети стержня (гранна) (рис. 2б), слегка извитое тонкое основание и сердцевину средней толщины (до 65% толщины стержня). (2) Пуховые волосы образуют основную массу густого белого подшерстка. Они более короткие (до 34 мм у Спарты и до 17.5 мм у Бориса) спиралевидные, содержат от трех до пяти крупных волн. Учитывая сильную извитость стержня этих волос, мы отнесли их к категории пуховых волос, несмотря на то, что они довольно толстые (до 41 мкм) и имеют необычно хорошо развитую для пуха сердцевину (до 55% толщины стержня) (таблица, рис. 2а, в, е). В области волны сердцевина заметно сдвинута на вентральную часть стержня (рис. 2в), а в основании и на вершине стержня она отсутствует. Имеются топографические различия строения волос, выявленные у Спарты (рис. 2). Так, темно-серые ости подошв лап короткие (до 11 мм) прямые и толстые (49 мкм), растут пучками.

Рис. 2.

Микроструктура волос львят Panthera spelaea – Бориса (а–в, е) и Спарты (ж–л), и детенышей P. leo – самца (д, г, м) и самки (н). а – волнистые белые пуховые волосы; б, д – прямые и темные остевые волосы; в, г, е, ж, м, н – поперечные среды остевых волос загривка; з, к – груди; и – то же подошвы стопы; л – вибрисса; Сor – корковый слой; Med – сердцевина; Pig – пигмент. Микрофото (а–д). Сканирующая электронная микроскопия (СЭМ) (е–н). Масштаб: а, б, д – 10 мм; в–г – 50 мкм; е–к, м, н – 10 мкм; л – 100 мкм.

Белые пуховые волосы здесь в два раза тоньше остевых, имеют заостренную вершину. У остей сердцевина развита слабо (до 23% толщины стержня), а у пуха она прерывистая или вообще отсутствует (рис. 2и). Слабо развита сердцевина и в черной, прямой вибриссе толщиной до 170 мкм (рис. 2л). У взрослого ПЛ степень дифференциации шерсти больше, чем у львят: имеются направляющие волосы, ости трех размерных порядков и пух двух порядков (табл. 1). Окраска направляющих и остей более темная, сами волосы гораздо толще (до 180 мкм) с хорошо развитой сердцевиной (до 77 мкм). Направляющие волосы прямые, не имеют гранны. Остевые волосы также прямые или слабо извитые. Пуховые волосы, как и у львят, сильно извитые и толстые (до 32 мкм).

Таким образом, шерсть еще слабо дифференцирована у детенышей и достигает максимального развития у взрослых особей. Тем не менее, у львят, пока отрастают ости, основную функцию защиты и терморегуляции берет на себя пуховой демпфирующий подшерсток, довольно равномерно покрывающий все тело и регулирующий толщину воздушной прослойки, обеспечивающей термоизоляционные свойства шерсти. Этот подшерсток сохраняется и у взрослого ПЛ, у которого разнообразие волос верхнего яруса (направляющие, ости трех порядков) велико, что, безусловно, способствует усилению механической прочности и теплозащите покровов. Идентичность пуха у детенышей и ранее изученного предположительно ПЛ (так как его шерсть была найдена отдельно от скелета) [6, 7], позволяет подтвердить принадлежность этой взрослой особи к ПЛ.

Африканский лев. У детенышей АЛ волосы загривка представлены прямыми остями (рис. 2д), конфигурация которых вполне сходна с таковой у львят ПЛ (рис. 2б, д). Стержень утолщается в верхней трети волоса, которая гораздо темнее, чем основание. Заканчивается волос короткой заостренной вершиной. У них шерсть дифференцирована сильнее, чем у детенышей ПЛ, возможно в силу их более старшего возраста: можно выделить ости трех размерных порядков, которые различаются по размерам и степени развития сердцевины (табл. 1), но пуховые волосы вообще не обнаружены. У взрослого самца определены направляющие волосы, ости трех порядков и, в отличие от львят, очень короткий пух двух порядков. Длина ости, особенно пуха, гораздо меньше, чем у ПЛ, хотя толщина волос и степень развития сердцевины превосходят таковые у ПЛ.

У АЛ пуховой подшерсток практически отсутствует у детенышей и слабо развит у взрослого самца. Что касается остей, то степень их дифференциации у четырехмесячных львят почти такая же, как у взрослого самца, за исключением отсутствия еще не отросших мощных направляющих волос, имеющихся только у взрослых.

Корковый слой и пигментация. Корковый слой равномерно развит у крупных прямых остей, но у пуха он толще на дорсальной стороне стержня за счет сдвигания сердцевинного тяжа к вентральной стороне. У всех изученных особей корковый слой плотный, слабо или сильно пигментированный в зависимости от окраса волоса. Пигмент наиболее обилен на границе с сердцевинным тяжом, где образует характерное темное кольцо (рис. 2в, г). Диффузный пигмент достаточно равномерно распределен, или его удлиненные кластеры вытянуты вдоль стержня. Нами замечена особенность пигментации остей у взрослых львов и детенышей сравниваемых видов. У взрослого самца АЛ (на направляющих и остях I) и львят (на ости I) и у взрослого ПЛ (на ости I) на темных волосах присутствует светло-желтый поясок, располагающийся в верхней трети (перед гранной) стержня. Вероятно, такой ободок может служить идентификационным признаком для взрослых и подрастающих львов. У недельных детенышей ПЛ волосы не имеют светлого пояска.

Степень развития и внутренний дизайн сердцевины волос. Относительная толщина воздухоносной сердцевины у всех изученных особей закономерно уменьшается в ряду от направляющих и остей к пуху (табл. 1). В остях загривка сердцевина сходно развита у детенышей как ПЛ (рис. 2в, е, ж), так и АЛ (рис. 2г, м, н). У первых она занимает не более 65% толщины стержня волоса, а у вторых – до 65.8%, и эти значения вполне сравнимы с таковыми у взрослых львов обоих видов (соответственно 77.5% и 75.0%). У львят ПЛ наблюдаются топографические различия в степени развития сердцевины: она хорошо развита в волосах груди, но очень тонкая в волосах подошвы лапы и в вибриссе (рис. 2и, к, л) (табл. 1). Таким образом, ожидаемое превышение степени развития сердцевины у ПЛ по сравнению с таковой у АЛ не подтверждается, что предполагает сходный уровень функциональной значимости этой структуры. Вероятно, у ПЛ сердцевина предохраняет покровы от охлаждения, а у АФ – от перегрева.

Конфигурация сердцевинного тяжа изменяется от правильной цилиндрической до неравномерно утолщенной. Внутренний дизайн сердцевины определяется совокупностью воздушных полостей и переплетением кератиновых перегородок. У волос АЛ сердцевина ажурная, с очень мелкими воздушными полостями (рис. 3а, б), разделенная утолщенными ветвящимися перегородками, ориентированными под углом к поперечной оси стержня [7], (рис. 4), что сходно с сердцевиной волос других крупных кошек рода Panthera, например, леопарда P. pardus [10, 11]. У волос детенышей ПЛ сердцевина сохранилась плохо, но там, где она присутствует, она имеет такое же строение (рис. 2к; 3в) или снабжена более крупными воздушными полостями и более толстыми перегородками (рис. 3г), что обычно для основания волос. В целом, дизайн сердцевины ПЛ также характерен для волос представителей рода Panthera.

Рис. 3.

Архитектоника волос загривка львят Panthera leo – самца (а) и самки (б), и львят P. spelaea – Бориса (в) и Спарты (г) на продольных срезах основания и гранны стержня (слева направо); обозначения как на рис. 2. СЭМ. Масштаб 10 мкм.

Рис. 4.

Орнамент кутикулы волос загривка львенка-самца Panthera spelaea (а, б) и львенка-самки P. leo (в, г) от основания до гранны стержня (слева направо). а – пух; б – темная ость I; в – светлая ость I; г – ость II. СЭМ. Масштаб 10 мкм.

Орнамент кутикулы сильно варьирует у особей разных возрастов обоих видов, в зависимости от категории волос и их топографии. Эти вариации затрагивают как орнамент кутикулы, так и конфигурацию, и размеры чешуек. Замечено, что кутикула остей у обоих видов очень грубая и изломанная (рис. 4б, г), а кутикула пуха львят ПЛ более нежная, что подтверждает защитные свойства крупных волос. Кутикула пуха и ости у детенышей ПЛ (рис. 4а, б) различается, в основном, за счет расположения чешуек поперек стержня (пух) или под углом 45°–50° к поперечной оси ости.

У львенка-самца АЛ чешуйки располагаются всегда строго поперек стержня, (рис. 4в, г). Во всех случаях чешуйки наиболее высокие в основании волоса, но сильно уплощаются в области гранны (рис. 4а–г). Например, у Бориса высота чешуек основания ости равна 15.2 ± 2.2 мкм, в гранне – лишь 11.7 ± 1.4 мкм; у ости I львенка-самца АЛ, соответственно, 13.5 ± 1.0 мкм и 5.5 ± 0.1 мкм (рис. 4б, в), однако, если брать относительную высоту чешуек, то оказывается, что, несмотря на существенную разницу в возрасте сравниваемых львят, чешуйки все же крупнее у детенышей ПЛ, что соответствует данным по взрослым особям [7]. У АЛ наиболее информативен участок стержня ости I выше его основания (рис. 4в, стрелка). Здесь кутикула мозаичная, шишковидная, состоит из крупных чешуек с треугольным свободным краем, что вполне сходно с таковой у леопарда [10, 11]. У ПЛ такая кутикула не обнаружена. Эти данные свидетельствуют о небольшом сходстве орнамента кутикулы у сравниваемых видов, что подтверждает наши ранние представления [7].

Нами показано, что: (1) двух-четырехнедельные львята-сосунки ПЛ обладали мало дифференцированной, но своеобразной шерстью, надежно защищавшей их от холода и механических травм; (2) у них основную роль в терморегуляции играла подпушь, которая сохраняла и регулировала за счет демпфирования потери тепла благодаря целому ряду морфологических черт (длина и толщина подпуши, определяющая толщину воздушной теплозащитной прослойки, равномерное распределение по всему телу, сильная извитость пуха, хорошо развитая, сдвинутая на вентральную сторону стержня сердцевина); (3) эти качества пуха восполняли немногочисленность еще не полностью сформированных грубых остей, которые у взрослых сильно развиты и эффективно защищают подпушь; (4) для орнамента кутикулы характерна видоспецифичность, внутривидовое и топографическое разнообразие, а также его изменение в зависимости от категории волос; (5) ранее описанная нами шерсть взрослой особи [7] действительно принадлежала ПЛ; (6) четырехмесячные детеныши АЛ, как и взрослые AЛ не имеют сильно развитой подпуши, и шерсть еще не достигла степени дифференциации, характерной для взрослых львов, так как они не нуждаются в сохранении тепла. Однако сильное развитие сердцевины остей предполагает, что у них, как и у взрослых львов, шерсть играет роль протектора против перегрева.

Нам представляется, что развитие волосяного покрова в эволюции ПЛ и АЛ шло разными путями, так как было направлено на выполнение определенных функций в разных условиях обитания. У ПЛ шерсть играла роль в механической защите и, главным образом, сохранения тепла, а у АЛ – в механической защите и защите от перегревания. Дальнейшее планируемое нами комплексное изучение найденных львят поможет составить более полное представление об их образе жизни и адаптациях.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы признательны Директору парка львов “Тайган” (Крым) О.А. Зубкову за предоставленную шерсть детенышей африканского льва.

ИСТОЧНИКИ ФИНАНСИРОВАНИЯ

Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 18-45-140007 р-а “Трансформация растительного покрова Якутии и распад мамонтового фаунистического комплекса на рубеже плейстоцена и голоцена”).

Работа Боескорова Г.Г. выполнена по госзаданию ИГАБМ СО РАН.