Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 493, № 1, стр. 376-380

Тестостерон и кортикостерон – стероидные гормоны, регулирующие различные аспекты поведения птиц [1]. Тестостерон играет ключевую роль в формировании полового поведения и в развитии вторичных половых признаков [2]. Динамика уровня тестостерона в крови в зависимости от стадии жизненного цикла довольно подробно изучена у многих видов, преимущественно из отряда воробьинообразные (Passeriformes) [3]. Кортикостерон отвечает за регуляцию обменных процессов и развитие стрессовой реакции [1, 4]. На примере птиц из отряда воробьинообразные были показаны сезонные и индивидуальные различия уровня кортикостерона в крови [1, 4].

У самцов уровень тестостерона повышается в период образования пары и спаривания и понижается в период выкармливания птенцов, что было показано на примере многих видов [5]. Самки демонстрируют сходные временные вариации уровня тестостерона – его пик приходится на период перед откладкой первого яйца, затем начинается понижение концентрации гормона в крови [6]. У большинства видов пик уровня кортикостерона приходится на период размножения [7], у самок максимум достигается во время яйцекладки [8]. Для дневных хищных птиц сезонная динамика уровня кортикостерона показана на примере одного вида [8], а изменчивость уровня тестостерона не описана вовсе.

Исходя из вышесказанного, мы предполагаем, что у хищных птиц уровень обоих гормонов будет повышаться в период сезона размножения и затем снижаться.

Объектом нашего исследования стал ястреб-тетеревятник, широко распространенный в северном полушарии вид. Биология тетеревятника изучена довольно подробно [9], однако измерение уровня гормонов на разных стадиях жизненного цикла проводится впервые. Мы предполагаем, что у самцов и самок ястреба-тетеревятника уровень обоих гормонов будет повышаться в период образования пары и начала яйцекладки.

Чтобы оценить динамику уровня тестостерона и кортикостерона мы собирали образцы крови у 16 взрослых ястребов-тетеревятников (8 самцов и 8 самок) с ноября 2017 года по октябрь 2018 года. Ястребы-тетеревятники содержатся парами в вольерах в “Питомнике редких видов птиц ВИТАСФЕРА”. Вольеры устроены таким образом, что самец и самка видят друг друга в течение всего года, но вне периода размножения они разделены решеткой. Активный ток начинается в марте, решетку открывают в конце марта–начале апреля, примерно за три недели до откладки первого яйца. Все пары, у которых брали кровь, успешно размножались.

Пробы крови брали 8 раз в год (не позднее 12 числа месяца). В мае кровь брали не у размножающихся пар (чтобы не стрессировать самку, инкубирующую яйца), а у ястребов-тетеревятников, содержащихся поодиночке и не участвующих в размножении, но демонстрировавших элементы полового поведения.

Для взятия крови птиц отлавливали. От момента входа в вольер до взятия крови проходило не более 3 мин. Кровь брали из плечевой вены (vena brachialis). Сразу после взятия образцы центрифугировали в течение 15 мин и отбирали сыворотку, которую затем замораживали. Уровень тестостерона и кортикостерона определяли иммуноферментным анализом при помощи стандартных наборов производства DRG (Германия).

Результаты обрабатывали в программе STATISTICA 8.0. Для выявления различий в концентрации гормонов использовали метод попарного сравнения (Wilcoxon signed-rank test для всех месяцев, кроме мая и Mann–Whitney U-test для сравнения мая с остальными месяцами) отдельно для тестостерона и кортикостерона и для самцов и самок.

Уровень тестостерона у самцов повышался в период размножения (март–июнь), и оставался низким в остальные месяцы (рис. 1).

Рис. 1.

Динамика уровня тестостерона у самцов ястреба-тетеревятника. Здесь и далее (рис. 1–3) стрелочки указывают на месяцы, где уровень гормона достоверно различается (* p < 0.05). Условные обозначения (рис. 1–4): “Median” – медиана, “Non-Oulier Range” – минимум и максимум без учета выбросов, “Outliers, extremes” – выбросы.

У самок пик тестостерона приходится на июнь (p < 0.05), а минимальный уровень на май (табл. 1, рис. 2). Небольшое повышение уровня тестостерона выявлено в октябре (p < 0.05, табл. 1). Пониженный уровень кортикостерона сохраняется у самцов с января по май, концентрация достигает пика к июню и остается высокой до декабря (рис. 3). У самок уровень кортикостерона сохраняется довольно высоким весь год, резко понижаясь только в мае (рис. 4, табл. 1).

Рис. 2.

Динамика уровня тестостерона у самок ястреба-тетеревятника.

Рис. 3.

Динамика уровня кортикостерона у самцов ястреба-тетеревятника.

Рис. 4.

Динамика уровня кортикостерона у самок ястреба-тетеревятника. Статистически значимые различия отмечены * (p < 0.05). Уровень кортикостерона в мае значимо отличается от уровня всех месяцев, кроме октября, уровень кортикостерона в июне – от уровня во все месяцы, кроме сентября, ноября и декабря.

Наши результаты согласуются с данным, полученными на воробьинообразных птицах [5]: у самцов ястреба-тетеревятника уровень тестостерона повышается в период токования и спаривания. У самок синхронного повышения уровня тестостерона, отмеченного у других видов [6], не наблюдается. И у самок, и у самцов уровень тестостерона несколько поднимается в октябре, когда наблюдается осеннее токование.

Пик уровня кортикостерона приходится на июнь у обоих полов. В природе это период выкармливания выводка, но в питомнике птицы самостоятельно не кормят птенцов: насиженные кладки забирают и переносят в инкубатор, затем птенцов выкармливает человек. Кладки забирают в конце мая–июне, возможно, именно этот фактор беспокойства влияет на повышение уровня кортикостерона.

На воробьиной пустельге (Falco sparverius) [8] был показан пик кортикостерона непосредственно перед откладкой яиц у размножающихся самок. Происходит ли подобное увеличение концентрации кортикостерона и у самок ястреба-тетеревятника остается непонятным, так как у размножающихся самок образцы крови в апреле и мае не собирали. У содержащихся одиночно самок ястреба-тетеревятника уровень кортикостерона в мае низкий. Причина этого, вероятно, в том, что они не откладывают яиц, хоть и готовы к размножению. Это согласуется с данными, полученными на воробьиной пустельге: у самок, не приступавших к размножению, уровень кортикостерона был ниже, чем у размножающихся [8].

В целом, для обоих полов уровень кортикостерона остается высоким в течение всего года – его концентрация у ястребов-тетеревятников значительно выше, чем у воробьиной пустельги [8]. Так как это единственные данные по ястребу-тетеревятнику, нельзя сделать вывод о том, характерно ли это для всего вида в целом или только для птиц, содержащихся в неволе. Кроме того, полученные различия могут быть обусловлены различной специфичностью антител, используемых в данных работах.