Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 495, № 1, стр. 572-576

БОЛЬШОЙ КОЖАН Ia io (Vespertilionidae, Chiroptera) ИЗ ПЛЕЙСТОЦЕНА ВЬЕТНАМА (ПЕЩЕРА ЛАНГЧАНГ)

Академик РАН А. В. Лопатин *

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Российской академии наук
Москва, Россия

* E-mail: alopat@paleo.ru

Поступила в редакцию 19.06.2020
После доработки 29.06.2020
Принята к публикации 29.06.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Описан фрагмент нижней челюсти большого кожана Io ia Thomas, 1902, найденный в 2020 г. в плейстоценовых отложениях карстовой пещеры Лангчанг в северном Вьетнаме. Этот редкий тропический вид крупных летучих мышей ныне обитает в Непале, восточной Индии, южном Китае, Таиланде, Лаосе и Вьетнаме. Его ископаемые остатки известны из плейстоцена Китая. Во Вьетнаме в ископаемом состоянии обнаружен впервые. По общим размерам и строению нижних коренных зубов экземпляр из пещеры Лангчанг демонстрирует наибольшее сходство с подвидом Ia io peninsulata Soisook et al., 2017, обитающим в южном Таиланде.

Ключевые слова: Ia io, Vespertilionidae, Chiroptera, большой кожан, плейстоцен, пещера Лангчанг, Вьетнам

Карстовая пещера Лангчанг (Lang Trang) в северном Вьетнаме получила известность благодаря находкам ископаемых гоминид, а также более 30 других видов млекопитающих так называемой фауны StegodonAiluropoda, характерной для второй половины среднего плейстоцена и начала позднего плейстоцена [13]. Пещера расположена в уезде Батхыок (Bá Thuóc) провинции Тханьхоа (Thanh Hóa); координаты – 20°21′42″ с.ш., 105°31′42″ в.д.

В марте 2020 г. в пещере Лангчанг кратковременные раскопки провел экспедиционный отряд Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН (ПИН), начавший изучение местонахождений ископаемых позвоночных в рамках программы научных исследований и технологических работ Совместного Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра (Тропический центр). Материалы добывались путем ручного отбора и механического препарирования образцов плотных карбонатизированных суглинков коричневого цвета, заполняющих восточные галереи пещеры. Возраст фауны из пещеры Лангчанг определялся в рамках интервалов 385–185 тыс. л.н. [2] или 80–60 тыс. л.н. [1], в последнее время уверенно считается позднеплейстоценовым (100–80 тыс. л.н.) [3].

Среди собранных в 2020 г. материалов обнаружен фрагмент нижнечелюстной кости крупной летучей мыши, определенной как большой, или бархатный, кожан Ia io Thomas, 1902. Этот тропический вид ныне спорадически распространен в Непале, на востоке Индии (Ассам), на юге Китая (включая о. Хайнань), в Мьянме, Таиланде, Лаосе и Вьетнаме [4, 5]. В ископаемом состоянии он был ранее известен из плейстоцена Китая [69], а во Вьетнаме обнаружен впервые. Это также первая находка Chiroptera в местонахождении Лангчанг.

Изученный образец хранится в коллекции ПИН, г. Москва. Для сравнения были использованы четыре экземпляра черепов с нижними челюстями современных взрослых самцов Ia io (Китай, Юньнань, сборы А.П. Кузякина, 1958 г.) из коллекции Государственного Дарвиновского музея (ГДМ, экз. ГИК 10221/613–616), г. Москва.

Фрагмент левой нижнечелюстной кости (экз.  ПИН, № 5792/138) обломан спереди на уровне M1, при этом М1 сильно разрушен (от него сохранилась только лабиальная часть талонида), а горизонтальная ветвь нижней челюсти под ним фрагментирована и деформирована. Бугорки М2 и М3 значительно стерты, у М2 утрачена вершина параконида.

От восходящей ветви сохранилась передняя часть венечного отростка, а также отломанный фрагмент, который до препарирования находился в образце костеносной породы в анатомическом порядке, но был отделен от горизонтальной ветви. Этот фрагмент включает вершину венечного отростка и сочленовный отросток с суставным мыщелком; область венечного отростка слегка деформирована, ее части несколько смещены, трещины между ними заполнены матриксом.

Передний край венечного отростка в основании отклонен под углом около 45° по отношению к горизонтальной ветви, а в верхней части направлен субвертикально. Венечный гребень мощный, вертикальный, апикально оканчивается вздутием, расположенным немного вентральнее вершины венечного отростка. Массетерная впадина очень глубокая в передней части. Вершина венечного отростка явственно отклонена латерально, полукруглой формы, с сильно утолщенными плоскими краями. Постеродорсальный край венечного отростка спускается от вершины под углом около 45°. Сочленовный отросток сравнительно крупный, с отчетливым медиальным гребнем спереди от мыщелка и расположенной дорсальнее глубокой впадиной для прикрепления височной мышцы. Шейка мыщелка удлиненная, суставная головка широкая, с тонкой латеральной частью. Заднее основание сочленовного отростка, нисходящее к области основания углового отростка, заметно утолщенное.

Горизонтальная ветвь относительно высокая, массивная. Нижние моляры миотодонтного строения.

На M2 талонид лишь немного шире тригонида. Прецингулид, эктоцингулид и постцингулид образуют единый хорошо развитый широкий цингулид. Впадина тригонида мелкая и узкая, позади параконида ограничена тонким и низким лингвальным цингулидом, присоединенным к переднему основанию метаконида. Паракристид короткий, слабо изогнутый. Протоконид и метаконид тесно слиты, протокристид короткий. Талонидный бассейн обширный, сравнительно неглубокий. Гипофлексид умеренный. Косой кристид мощный, расширенный в средней части (в ее пределах фиксируется отчетливая углубленная полость), присоединен к задней стенке тригонида немного лабиальнее ее центральной части. Гипоконид, энтоконид, энтокристид и посткристид (гребень между гипоконидом и энтоконидом) относительно высокие, высота энтокристида уменьшается в передней части, вблизи метаконида, где энтокристид переходит в тонкий дистальный метакристид, восходящий на основание задней стенки метаконида. Гипоконулид (энтостилид) довольно крупный, хорошо обособлен от энтоконида и базально соединен с окончанием постцингулида.

На M3 талонид существенно короче и уже тригонида. Строение тригонида и цингулидов аналогично таковым M2. Соединенный с задним основанием параконида тонкий лингвальный цингулид вдвое короче, чем на M2, оканчивается у середины выхода из впадины тригонида, не достигая метаконида. Гипофлексид глубокий. Гипоконид и энтоконид маленькие. Талонидный бассейн узкий и неглубокий, ограничен четкими гребнями косого кристида, посткристида и энтокристида. Особенно выделяется высокий и мощный непрерывный энтокристид, заметно утолщенный и возвышенный в наиболее передней части, в месте широкого слияния с задним основанием метаконида. Дистальный метакристид развит в виде тонкого ребра, восходящего по постеролингвальной стороне метаконида. Косой кристид присоединен к задней стенке тригонида в ее средней части. Имеется маленький гипоконулид, тесно слитый с задним основанием энтоконида и слегка отделенный от лингвального окончания постцингулида.

Размеры экз. ПИН, № 5792/138, в мм: общая длина M2 – 3.0, длина тригонида – 1.7, длина талонида – 1.3, ширина тригонида – 2.0, ширина талонида – 2.1; общая длина M3 – 2.6, длина тригонида – 1.4, длина талонида – 1.2, ширина тригонида – 1.8, ширина талонида – 1.25; высота горизонтальной ветви под M2 с лабиальной стороны – 3.1, с лингвальной стороны – 3.5; ширина головки суставного мыщелка – 3.0.

Крупными общими размерами и строением M2 (почти равные по ширине тригонид и талонид) ископаемая форма из пещеры Лангчанг более сходна с подвидом Ia io peninsulata Soisook et al., 2017, ныне обитающим в южном Таиланде [4: рис. 3 а] , нежели с номинативным I. i. io.

Другие ископаемые остатки Ia io обнаружены в Китае – в известном находками “пекинского человека” среднеплейстоценовом местонахождении Чжоукоудянь вблизи Пекина (оригинальное определение – ?Hesperoptenus giganteus, с опечаткой “Hesperopternus”) [6: табл. III , фиг. 7–9 ; 8: рис. 3 ; 10] , в среднеплейстоценовом местонахождении Шаочинь (Shaochin) провинции Гуандун (оригинальное определение – Hesperoptenus sp., с той же ошибкой) [7: табл. I , фиг. 1] и в позднеплейстоценовом местонахождении Саньцзяцунь (Sanjiacun) провинции Юньнань [9]. По размерам зубов они соответствуют номинативному подвиду. Находка Ia sp. указана в составе раннеплейстоценовой гигантопитековой фауны пещеры Саньхэ (Sanhe), Гуанси-Чжуанский автономный район Китая [11]. Недостаток фактических данных не позволяет сделать вывод о принадлежности всех или части плейстоценовых форм Ia io к самостоятельному ископаемому хронологическому подвиду I. i. gigantea (Young, 1934) или нескольким подвидам.

Рис. 1.

Ia io Thomas, 1902, экз. ПИН, № 5792/138, фрагмент левой нижнечелюстной кости с M1–M3: (а) с лабиальной стороны, (б) с окклюзиальной стороны, (в) с лингвальной стороны; Вьетнам, провинция Тханьхоа, уезд Батхыок, пещера Лангчанг; верхний плейстоцен.

Рис. 2.

Ia io Thomas, 1902, экз. ПИН, № 5792/138, фрагмент левой нижнечелюстной кости с M1–M3 с окклюзиальной стороны: прямо (вверху) и с лабиальным наклоном (внизу); Вьетнам, провинция Тханьхоа, уезд Батхыок, пещера Лангчанг; верхний плейстоцен.

Предложенные для современных форм названия I. longimana Pen, 1962 (Китай) и Parascotomanes beaulieui Bourret, 1942 (Лаос) ныне считаются синонимами Ia io [10]. Ископаемый вид Ia lanna Mein et Ginsburg, 1997, известный только по верхним зубам из нижнего миоцена Таиланда, существенно мельче, чем I. io [12].

Для больших кожанов помимо питания крупными насекомыми установлено факультативное хищничество, ориентированное на мелкие виды птиц [13, 14]. Представители подвида Ia io peninsulata достигают 106.4 мм в длину, в среднем – 103.5 мм [4]. Представители номинативного подвида имеют среднюю длину тела (от кончика носа до основания хвоста) 91.2 мм, максимальную – 107.1 мм [4], размах крыльев до 51 см, вес тела до 63 г (в среднем – 58 г) [13]. Многие столь же или еще более крупные современные насекомоядные летучие мыши – гигантская вечерница Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780), бледный гладконос Antrozous pallidus (LeConte, 1856), индийский ложный вампир Megaderma lyra Geoffroy, 1810, австралийский ложный вампир Macroderma gigas (Dobson, 1880), большой копьенос Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767), гигантский щелеморд Nycteris grandis Peters, 1865, мохнатый листонос Chrotopterus auritus (Peters, 1856) и особенно большой листонос Vampyrum spectrum (Linnaeus, 1758) – также имеют ярко выраженные хищнические пищевые адаптации [15].

Список литературы

  1. Long V.T., De Vos J., Ciochon R.L. The fossil mammal fauna of the Lang Trang caves, Vietnam, compared with Southeast Asian fossil and recent mammal faunas: the geographical implications // Bulletin of the Indo-Pacific Prehistory Association. 1996. V. 14. P. 101–109.

  2. Ciochon R.L. Divorcing hominins from the Stegodon-Ailuropoda fauna: new views on the antiquity of hominins in Asia. In: Fleagle J.G., Shea J.J., Grine F.E., et al., Eds. Out of Africa I: the first hominin colonization of Eurasia. Cambridge, Dordrecht, Heidelberg, London, New York: Springer; 2010. P. 111–126.

  3. Suraprasit K., Jaeger J.-J., Chaimanee Y., et al. The Middle Pleistocene vertebrate fauna from Khok Sung (Nakhon Ratchasima, Thailand): biochronological and paleobiogeographical implications // ZooKeys. 2016. V. 613. P. 1–157.

  4. Soisook P., Sribuarod K., Karapan S., et al. The first record of Ia io Thomas, 1902 (Mammalia: Chiroptera: Vespertilionidae) from the Sundaic Subregion, with a description of a new subspecies from peninsular Thailand // Zootaxa. 2017. V. 4344. № 3. P. 573–588.

  5. Hu Y., Yu W., Yue Y., et al. Species diversity and potential distribution of Chiroptera on Hainan Island, China // Biodiversity Science. 2019. V. 27. № 4. P. 400–408.

  6. Young C.C. On the Insectivora, Chiroptera, Rodentia and Primates other than Sinanthropus from Locality 1 at Choukoutien // Palaeontologia Sinica. Ser. C. 1934. V. 8. № 3. P. 30–41.

  7. Chang Y. Pleistocene mammals from Shaochin, Kwantung // Paleovertebrata et Paleoanthropologia. 1959. V. 1. № 3. P. 141–144.

  8. Kowalski K., Li C. Remarks on the fauna of bats (Chiroptera) from Locality 1 at Choukoutien // Vertebrata PalAsiatica. 1963. V. 7. № 2. P. 83–118.

  9. Qiu Z., Li C., Hu S. Late Pleistocene micromammal fauna of Sanjacun, Kunming // Vertebrata PalAsiatica. 1984. V. 22. № 4. P. 281–293.

  10. Topál G. The first record of Ia io Thomas, 1902 in Vietnam and India, and some remarks on the taxonomic position of Parascotomanes beaulieui Bourret, 1942, Ia longimana Pen, 1962, and the genus Ia Thomas, 1902 (Chiroptera: Vespertilionidae) // Opuscula Zoologica Budapestinensis. 1970. V. 10. № 2. P. 341–347.

  11. Jin C., Qin D., Pan W., et al. A newly discovered Gigantopithecus fauna from Sanhe Cave, Chongzuo, Guangxi, South China // Chinese Science Bulletin. 2009. V. 54. № 5. P. 788–797.

  12. Mein P., Ginsburg L. Les mammifères du gisement miocène inférieur de Li Mae Long, Thaïlande: systématique, biostratigraphie et paléoenvironnement // Geodiversitas. 1997. V. 19. № 4. P. 783–844.

  13. Thabah A., Ki G., Liang B., et al. Diet, echolocation calls, and phylogenetic affinities of the great evening bat (Ia io; Vespertilionidae): another carnivorous bat // Journal of Mammalogy. 2007. V. 88. № 3. P. 728–735.

  14. Shi B., Wang Y., Gong L., et al. Correlation of skull morphology and bite force in a bird-eating bat (Ia io; Vespertilionidae) // Frontiers in Zoology. 2020. V. 17. № 1. P. 1–14.

  15. Santana S.E., Cheung E. Go big or go fish: morphological specializations in carnivorous bats // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2016. V. 283: 20160615.

Дополнительные материалы отсутствуют.