1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Доклады Российской академии наук. Науки о жизни
  4. T. 495, № 1, 2020

Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 495, № 1, стр. 581-585

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ КРУПНОГО ДИКОБРАЗА (Hystrix, Hystricidae, Rodentia) ИЗ ПЛЕЙСТОЦЕНА ВЬЕТНАМА (пещера Лангчанг)

Академик РАН А. В. Лопатин *

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Российской академии наук
Москва, Россия

* E-mail: alopat@paleo.ru

Поступила в редакцию 02.07.2020
После доработки 10.07.2020
Принята к публикации 10.07.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Из плейстоценовых отложений пещеры Лангчанг в северном Вьетнаме описаны зубные остатки дикобраза, который идентифицировался ранее как Hystrix brachyura Linnaeus, 1758 или H. indica Kerr, 1792. На основании анализа морфометрических данных систематическое положение формы из Лангчанга и других крупных плейстоценовых дикобразов Вьетнама определено как Hystrix kiangsenensis Wang, 1931.

Ключевые слова: Hystrix brachyura, H. subcristata, H. indica, H. kiangsenensis, Hystricidae, Rodentia, дикобразы, плейстоцен, пещера Лангчанг, Вьетнам

В настоящее время обычным видом дикобразов рода Hystrix в Юго-Восточной Азии является малайский дикобраз H. brachyura Linnaeus, 1758. Он представлен тремя современными подвидами: H. b. hodgsoni Gray, 1847 (Непал, восток Индии), H. b. subcristata Swinhoe, 1870 (Ассам в Индии, южный Китай, Сингапур, Мьянма, Таиланд, Лаос, Вьетнам, Камбоджа) и номинативным (Малакка, Суматра, Калимантан) [1]. В среднем – позднем плейстоцене в области распространения фауны Stegodon–Ailuropoda отмечены H. b. punungensis Van Weers, 2003 (вымерший подвид) на Яве [2], H. b. subcristata в Китае (как H. subcristata, H. cf. subcristata) [3, 4] и Таиланде (как H. hodgsoni subcristata) [5], H. brachyura ssp. во Вьетнаме и на Суматре [6–8; и др.]. Кроме того, из среднего – позднего плейстоцена региона известны H. kiangsenensis Wang, 1931 (Китай), H. refossa Gervais, 1852 (= H. magna Pei, 1987, Китай; H. gigantea Van Weers, 1985, Ява) и H. lagrelli Lönnberg, 1924 (Китай и Ява) [2]. Для определения систематической принадлежности изолированных зубов ископаемых дикобразов важны их морфометрические характеристики.

Ниже охарактеризованы зубные остатки плейстоценовых дикобразов из пещеры Лангчанг (Lang Trang) в северном Вьетнаме (провинция Тханьхоа, уезд Батхыок), собранные в марте 2020 г. экспедиционным отрядом Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН). Первоначально из местонахождения Лангчанг без изображений и описания указывались 358 экземпляров Hystrix (Acanthion) brachyura [6: табл. 1]; очевидно, эти же материалы были одновременно упомянуты под названием Hystrix subcristata [6: табл. 2 ] . Позже были опубликованы данные о размерах зубов дикобраза из пещеры Лангчанг [2, 7].

Таблица 1.

Сравнение размеров зубов дикобразов рода Hystrix из Вьетнама (пещеры Лангчанг, Тхамкхюен, Тхамом, Маыой, Дыойыой, верхний плейстоцен) и других стран и регионов Азии

Таксон, местонахождение Р4 M1-2 P4 M1-2
OL μOL (n) OL μOL (n) OL μOL (n) OL μOL (n)
Лангчанг [2] 8.3–10.9 9.3 (21) 6.7–8.4 7.6 (20) 8.6–10.4 9.4 (11) 7.5–9.2 8.4 (23)
Лангчанг [7] – – – – 8.0–10.1 –(10) 7.5–9.2 – (23)
Лангчанг (наши данные) 8.5 – – – 8.8 – – –
Тхамкхюен [2] – 9.1 (6) – 8.0 (11) – – – –
Тхамом [2] – 8.7 (9) – 7.6 (13) – – – –
Маыой [7] – – – – 8.25 – (1) 8.07–8.1 8.09 (2)
Дыойыой [8] – – – – 7.2–9.1 – (22) 8.4–11.9 – (30)
Тхампракайпхет, плейстоцен Таиланда [5] – – – 8.2 (8) – 10.5 (3) – 8.7 (5)
H. kiangsenensis, плейстоцен Китая [2] 7.0–10.0 8.8 (25) 6.3–10.2 7.9 (53) 8.8–11.3 9.8 (22) 6.3–9.7 8.4 (20)
H. kiangsenensis, Тяньюань, Китай, верхний плейстоцен [3] 8.0–9.5 8.7 (5) 6.0–8.0 7.4 (5) 8.5–12.0 10.5 (3) 7.0–9.5 – (13)
H. brachyura s.l., современные [2] 6.5–8.5 7.5 (32) 4.7–8.0 6.6 (91) 6.4–9.1 7.9 (30) 4.6–8.9 7.1 (87)
H. brachyura, плейстоцен Суматры [2] 6.9–8.9 7.9 (87) 6.0–8.6 6.8 (123) 6.9–9.9 8.4 (69) 5.8–8.8 7.6 (107)
H. brachyura punungensis, плейстоцен Явы [2] 6.2–8.7 7.6 (52) 5.2–8.0 6.7 (74) 7.1–10.1 8.6 (55) 5.5–8.7 7.3 (72)
H. indica, современные [2] 7.5–9.8 8.8 (20) 6.3–9.2 8.0 (53) 7.4–10.2 9.1 (23) 6.9–9.5 8.4 (55)

Терминология зубных структур по [9], обозначения стадий (классов) стирания коронок зубов по [10]. Размеры в мм. Обозначения измерений: LD – продольный диаметр, TD – поперечный диаметр, L – наибольшая длина, OL – длина по жевательной поверхности, OW – ширина по жевательной поверхности, IH – лингвальная эмалевая высота коронки, EH – лабиальная эмалевая высота коронки, HH – высота гипострии (гипостриида), HI – высота парафлексии (антерофлексида), HII – высота передней мезофлексии (переднего мезофлексида), HIII – высота задней мезофлексии (заднего мезофлексида), HIV – высота постфлексии (постерофлексида), HV – высота лабиального мезофлексида; n – число экземпляров, μ – среднее значение.

Образцы хранятся в коллекции ПИН, г. Москва. Материал включает фрагменты резцов и изолированные гипсодонтные предкоренные зубы.

Размеры I1 (экз. ПИН, №№ 5792/99): LD – 8.5, TD – 6.5. Как и многие образцы из пещеры Лангчанг, этот экземпляр несет следы погрызов, после смерти животного оставленные резцами других дикобразов в процессе свойственной им остеофагии (рис. 1).

DP4 (экз. ПИН, № 5792/97) умеренно стертый, стадия стирания – D5 (две замкнутых с боковых сторон фоссетты, три открытых флексии). Парафоссетта связана с передней мезофлексией (протолоф разорван), изолирована от гипофлексии и замкнута спереди, но при этом дентиновые поля антеролофа и лабиальной части протолофа разделены эмалевыми стенками (рис. 2). Передняя мезофлексия соединена с гипофлексией. Задняя мезофлексия открыта лабиально и объединена с лингвальной мезофоссеттой, которая закрыта дистально. Дентиновые поля гипокона и постеролофа соединены. Постфоссетта замкнутая, дентиновые поля металофа и постеролофа связаны очень узкой перемычкой. Лингвальный корень крупный, оба лабиальных – сравнительно мелкие, задний лабиальный корень двойной. Размеры DP4 (экз. ПИН, № 5792/97): OL – 8.6, OW – 5.6, IH – 11.0, HH – 2.3, HII – 0.4, HIII – 0.2.

Рис. 1.

Hystrix kiangsenensis Wang, 1931: экз. ПИН, № 5792/99, фрагмент левого I1 (вверху) с наружной стороны; экз. ПИН, № 5792/98, фрагмент правого I1 (внизу) с наружной стороны; Вьетнам, провинция Тханьхоа, уезд Батхыок, пещера Лангчанг; верхний плейстоцен.

Рис. 2.

Hystrix kiangsenensis Wang, 1931: экз. ПИН, № 5792/97, правый DP4 (левый ряд); экз. ПИН, № 5792/96, правый P4 (средний ряд); экз. ПИН, № 5792/95, правый P4 (правый ряд); с окклюзиальной (вверху), лабиальной (в середине) и лингвальной (внизу) сторон; Вьетнам, провинция Тханьхоа, уезд Батхыок, пещера Лангчанг; верхний плейстоцен.

P4 (экз. ПИН, № 5792/96) слабо стертый, стадия стирания – B1 (все флексии открытые, замкнутых эмалевых островков нет). Наиболее лабиальная часть антеролофа не затронута стиранием. Парафлексия связана с гипофлексией и передней мезофлексией, протолоф неполный. Передняя мезофлексия соединена с лингвальной мезофоссеттой и задней мезофлексией. Дентиновые поля гипокона и постеролофа слиты. Металоф неполный, постфоссетта имеет два узких выхода в заднюю мезофлексию. На задней стороне имеется контактная площадка для М1. Корни отсутствуют. Размеры P4 (экз. ПИН, № 5792/96): L – 8.7, OL – 8.5, OW – 4.7, IH – 16.5, HH – 10.2, HI – 1.4, HII – 4.3, HIII – 1.5.

Размеры I1: LD – 6.5, TD – 5.8 (экз. ПИН, № 5792/98); LD – 6.8, TD – 5.8 (экз. ПИН, № 5792/127).

Вытянутая продольно жевательная поверхность коронки P4 (экз. ПИН, № 5792/95) в нестертом состоянии (стадия O1) состоит из разделенных складками полностью покрытых эмалью бугорков (протоконид, метаконид, центральный конид, мезостилид, гипоконид, энтоконид, срединные возвышения металофида и гиполофида) и неглубоко изрезанных поверхностными бороздками гребней антеролофида и постеролофида. Все складки открытые, гипофлексид обширный, гипостриид очень глубокий. С обломанной корневой стороны видны донца четырех замкнутых складок – крупного удлиненного гипофоссеттида и трех более мелких – постерофоссетида, переднего и заднего мезофоссеттидов. Эмаль боковых сторон зуба отчетливо морщинистая, особенно у основания коронки. Размеры P4 (экз. ПИН, № 5792/95): L = 10.1, OL – 8.8, OW – 6.0, EH > 15.0, HH > 14.0, HI – 1.4, HII – 0.8, HIII – 2.9, HIV – 0.5, HV – 1.1.

Анализ большой выборки позволил Д. Ван Веерсу [2] установить, что дикобраз из пещеры Лангчанг по длине премоляров [2: рис. 3 ] существенно крупнее всех ископаемых и современных H. brachyura sensu lato и даже немного превосходит современных H. indica (табл. 1). Различия по длине моляров выражены несколько менее отчетливо [2: рис. 4 ] . Находки в других позднеплейстоценовых пещерных местонахождениях также свидетельствуют о сравнительно крупных размерах вьетнамского ископаемого дикобраза [2, 7, 8].

Ван Веерс [2] заключил, что на основании размеров зубов дикобразы из плейстоцена Вьетнама не принадлежат к H. brachyura, но могут быть отнесены к H. indica. При этом он отметил, что имеется также сходство в размерах зубов с H. kiangsenensis из плейстоцена Китая, однако отсутствие информации о строении черепа вьетнамской формы не позволяет сравнить ее с этим вымершим китайским видом.

На мой взгляд, ископаемого дикобраза из пещеры Лангчанг не следует относить к H. indica, так как эти два вида характеризуются различным соотношением величины премоляров и моляров. У вьетнамской формы отношение μOL P4/M1–2 составляет 1.224, отношение μOL P4/M1–2 – 1.119, тогда как у индийского дикобраза – соответственно 1.1 и 1.083 (данные из табл. 1). Отношение максимальных значений OL еще показательнее: у формы из Вьетнама P4/M1–2 = 1.298, P4/M1–2 = 1.13, а у H. indica P4/M1–2 = 1.065, P4/M1–2 = 1.074. Таким образом, у вьетнамского дикобраза отношение длины премоляра к длине первого или второго моляра существенно выше, чем у H. indica.

Отнесение вьетнамской формы к H. brachyura (включая ископаемые популяции Явы и Суматры) некорректно в связи с отмеченной Ван Веерсом большой разницей в зубных размерах. Кроме того, у H. brachyura sensu lato μOL P4/M1–2 = 1.136 и μOL P4/M1–2 = 1.113, а отношение максимальных значений OL P4/M1–2 = 1.063 и P4/M1–2 = 1.022, то есть тоже намного ниже, чем у вьетнамской формы.

Д. Ван Веерс и Ш. Чжен [11] отнесли среднеплейстоценовых дикобразов из Китая, прежде обычно рассматривавшихся как H. cf. subcristata [12, 13], к виду H. kiangsenensis в составе подрода Hystrix, охарактеризовав этот вид сравнительно крупными размерами, относительно высоким черепом и длинными носовыми костями. Позже к этому виду Ван Веерс [2] на основании размеров отнес многие позднеплейстоценовые зубные и черепные материалы по дикобразам из Китая [3], поместив в H. brachyura только сравнительно мелкую форму из раннеплейстоценового местонахождения Лунгупо (юг центрального Китая) [14]. При этом он не исключил возможность присутствия H. brachyura в других китайских местонахождениях, в том числе и содержащих H. kiangsenensis [2].

С этой точкой зрения не согласен Х. Тун [4], отстаивающий принадлежность обсуждаемых ископаемых форм из Китая к рецентному H. subcristata как отдельному виду, который по строению черепа сближается им с подродом Hystrix, а не Acanthion, и характеризуется в том числе видовыми признаками H. kiangsenensis по Веерсу, включая длинные носовые кости и высокий череп. Кроме того, Тун указывает в числе диагностических признаков этой формы крупный удлиненный верхний премоляр [4], а по приведенным им морфометрическим данным [3: табл. 3 ] видно, что относительно крупным и удлиненным является и нижний премоляр (μOL P4/M1–2 = 1.176, P4/M1 = 1.329, P4/M2 = 1.296, максимальные значения OL P4/M1–2 = 1.188, P4/M1 = 1.263, P4/M2 = = 1.333).

Здесь следует заметить, что современные H. b. subcristata, являясь сравнительно крупными представителями H. brachyura sensu lato [1], по наибольшим и средним значениям длины щечных зубов все-таки заметно уступают H. kiangsenensis [2], а молекулярно-генетические данные не демонстрируют видовой самостоятельности H. b. subcristata [15].

В итоге можно заключить, что по совокупности морфометрических данных (размеры щечных зубов и относительная длина премоляров) дикобраз из местонахождения Лангчанг должен рассматриваться как Hystrix kiangsenensis Wang, 1931 (в понимании Ван Веерса). Так же следует идентифицировать и других относительно крупных плейстоценовых дикобразов Юго-Восточной Азии – “H. brachyura” из Вьетнама [7, 8] и “H. cf. indica” (= “H. hodgsoni subcristata”) из Таиланда [5].

Список литературы

  1. Weers D.J. van. Notes on southeast Asian porcupines (Hystricidae, Rodentia). IV. On the taxonomy of the subgenus Acanthion F. Cuvier, 1823 with notes on the other taxa of the family // Beaufortia. 1979. V. 29. № 356. P. 215–272.

  2. Weers D.J. van. A taxonomic revision of the Pleistocene Hystrix (Hystricidae, Rodentia) from Eurasia with notes on the evolution of the family // Contributions to Zoology. 2005. V. 74. № 3/4. P. 301–312.

  3. Tong H.W. Hystrix subcristata (Mammalia, Rodentia) from Tianyuan Cave, a human fossil site newly discovered near Zhoukoudian (Choukoutien) // Vertebrata PalAsiatica. 2005. V. 43. № 2. P. 135–150.

  4. Tong H. Quaternary Hystrix (Rodentia, Mammalia) from North China: taxonomy, stratigraphy and zoogeography, with discussions on the distribution of Hystrix in Palearctic Eurasia // Quaternary International. 2008. V. 179. P. 126–134.

  5. Filoux A., Wattanapituksakul A., Lespes C., Thongcha-roenchaikit C. A Pleistocene mammal assemblage containing Ailuropoda and Pongo from Tham Prakai Phet cave, Chaiyaphum Province, Thailand // Geobios. 2015. V. 48. P. 341–349.

  6. Long V.T., De Vos J., Ciochon R.L. The fossil mammal fauna of the Lang Trang caves, Vietnam, compared with Southeast Asian fossil and recent mammal faunas: the geographical implications // Bulletin of the Indo-Pacific Prehistory Association. 1996. V. 14. P. 101–109.

  7. Bacon A.-M., Demeter F., Roussé S., et al. New palaeontological assemblage, sedimentological and chronological data from the Pleistocene Ma U’Oi cave (northern Vietnam) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2006. V. 230. P. 280–298.

  8. Bacon A.-M., Demeter F., Duringer P., et al. The Late Pleistocene Duoi U’Oi cave in northern Vietnam: palaeontology, sedimentology, taphonomy and palaeoenvironments // Quaternary Science Reviews. 2008. V. 27. P. 1627–1654.

  9. Lopatin A.V., Tesakov A.S., Titov V.V. Late Miocene – early Pliocene porcupines (Rodentia, Hystricidae) from south European Russia // Russian Journal of Theriology. 2003. V. 2. № 1. P. 26–32.

  10. Weers D.J. van. Dimensions and occlusal patterns in molars of Hystrix brachyura Linnaeus, 1758 (Mammalia, Rodentia) in a system of wear categories // Bijdragen tot de Dierkunde. 1990. V. 60. № 2. P. 121–134.

  11. Weers D.J. van, Zheng S. Biometric analysis and taxonomic allocation of Pleistocene Hystrix specimens (Rodentia, porcupines) from China // Beaufortia. 1998. V. 48. № 4. P. 47–69.

  12. Young C.C. On the Insectivora, Chiroptera, Rodentia and Primates other than Sinanthropus from Locality 1 at Choukoutien // Palaeontologia Sinica. Ser. C. 1934. V. 8. № 3. P. 30–41.

  13. Colbert E.H., Hooijer D.A. Pleistocene mammals from the limestone fissures of Szechwan, China // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1953. V. 102. P. 1–134.

  14. Weers D.J. van. The porcupine Hystrix brachyura Linnaeus, 1758 in the cave deposits of Longgupo, China // Beaufortia. 2003. V. 53. № 3. P. 61–65.

  15. Rovie-Ryan J.J., Anwarali Khan F.A., Zainuddin Z.Z., et al. Molecular phylogeny of the Old World porcupines (family Hystricidae) using mitochondrial cytochrome b gene // Journal of Sustainability Science and Management. 2017. V. 12. № 1. P. 1–11.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Доклады Российской академии наук. Науки о жизни

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал