Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2021, T. 497, № 1, стр. 125-130

Из плейстоцена и голоцена Кубы известны ископаемые и субфоссильные остатки двух видов насекомоядных вымершего эндемичного семейства Nesophontidae – более мелкого Nesophontes micrus Allen, 1917 и более крупного N. major Arredondo, 1970 [1, 2]. Таксономическая самостоятельность этих видов согласуется с результатами протеомного анализа [3].

Оба кубинских вида незофонтов известны по многочисленным экземплярам из ряда местонахождений [4]. Массовые материалы делают возможным изучение внутривидовой изменчивости морфологических признаков, включая различные отклонения. Из верхнеплейстоценовых отложений пещеры Эль-Аброн (провинция Пинар-дель-Рио, координаты 22°40' с.ш., 83°28' з.д.) в 2019 г. Совместной российско-кубинской палеонтологической экспедицией (СРКПЭ) были добыты около 20 черепных фрагментов и 100 нижнечелюстных костей N. micrus и более 40 черепных фрагментов и 200 нижнечелюстных костей N. major. Изученные материалы происходят из слоя VII с радиоуглеродной датировкой 17406 ± 161 лет (калиброванный возраст 20 050–21 474 лет) [5], а также из нижележащих слоев IX и VIII и вышележащих слоев VI и V. В результате изучения изменчивости морфологии среди них обнаружены несколько экземпляров нижнечелюстных костей с аномалиями зубной системы: N. major, экз. ПИН, № 5807/251 из слоя IX (глубина 2.93 м) и экз. ПИН, №№ 5807/66, 68, 76 из слоя VII (без указания глубины); N. micrus, экз. ПИН, № 5807/173 из слоя VII (без указания глубины).

При исследовании выявленных аномалий зубной системы учитывались новейшие данные о смене зубов у Nesophontidae, включая сведения о смене всех нижних резцов, клыка и премоляров P₂ и P₄ при зубной формуле I_1–3C₁P_1–2,4M_1–3 [6].

Изученный материал хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН) в Москве. Фотографии сделаны с помощью сканирующего электронного микроскопа Tescan Vega II XMU, рентгенографическое и томографическое исследование проведено на рентгеновском микротомографе SkyScan 1172 в ПИН.

На нижнечелюстной кости Nesophontes micrus (экз. ПИН, № 5807/173) перед обломанным клыком C₁ имеется полуоткрытая альвеола с непрорезавшимся последним резцом I₃ (рис. 1). Резец заметно скошен, его альвеола ориентирована дорсолабиально. Отверстие альвеолы овальной формы, смещено на лабиальную сторону и расположено заметно вентральнее альвеолярного края горизонтальной ветви. На рентгенограмме видно, что в этой альвеоле находится аномально мелкий нефункциональный зуб с редуцированной коронкой, узкой пульпарной полостью и нормальным корневым каналом, сообщающимся с нижнечелюстным каналом (рис. 1д). На слегка выступающей из альвеолы части коронки зуба повреждений не отмечено. Очевидно, при жизни животного I₃ был полностью скрыт десной. Непосредственно перед клыком поверхность кости покрыта мелкими неровностями и углублениями, видимо, связанными с регенерацией костной ткани. Эта часть кости нависает над вершиной резца с лингвальной стороны. Скорее всего, данное состояние связано с отклонением развития (мальформацией) и нарушением прорезывания постоянного резца I₃ при частичной наружной облитерации альвеолы молочного резца DI₃.

Рис. 1.

Nesophontes micrus Allen, 1917, экз. ПИН, № 5807/173, правая нижнечелюстная кость с I₃–C₁ и M₁–M₃: а – с лабиальной стороны, б – с окклюзиальной стороны, в – передняя часть с лабиальной стороны, г – передняя часть с окклюзиальной стороны, д – рентгенограмма передней части с лингвальной стороны; Куба, пещера Эль-Аброн (слой VII); верхний плейстоцен.

Патологическое нарушение (задержка и остановка) процесса прорезывания зубов называется ретенцией. Нарушение рассматривается как импакция, если оно обусловлено наличием препятствия для непрорезавшегося зуба в виде другого зуба или нерезорбированной костной ткани [7]. В описанном случае импакция I₃ могла быть связана с ранней потерей его молочного предшественника (DI₃) в результате травмы или заболевания и последующим сближением соседних зубов (DI₂ и DC₁) друг с другом [см. 7, с. 348] при частичном зарастании отверстия альвеолы DI₃. Это смещение сильно сократило межзубной промежуток на месте выпавшего DI₃ и воспрепятствовало нормальному формированию и прорезыванию I₃ [см. 6].

Судя по слабо стертым молярам с узкими фасетками стирания на гребнях, данная нижнечелюстная кость принадлежала взрослой особи сравнительно молодого возраста. Размеры экз. ПИН, № 5807/173 (в мм): длина M₁–M₃ – 5.9; моляры (длина × ширина): M₁ – 2.1 × 1.4; M₂ – 2.1 × 1.4; M₃ – 1.9 × 1.2; высота горизонтальной ветви нижней челюсти под M₂/M₃ – 2.2; высота венечного отростка – 5.5; ширина суставного мыщелка – 2.2.

Нижнечелюстная кость Nesophontes major, экз. ПИН, № 5807/76, несет аномально мелкий предпоследний премоляр P₂ (рис. 2). Его корни короткие, а коронка очень маленькая, слабо удлиненная и не полностью выступает над альвеолярным краем горизонтальной ветви. На задней и лингвальной сторонах P₂ хорошо выражен цингулид. Костные края альвеолы немного нависают над цингулидом P₂, это хорошо заметно с окклюзиальной и лингвальной сторон горизонтальной ветви (рис. 2б, 2д). Альвеолы корней последнего премоляра P₄ крупные. Вероятно, описанное состояние P₂ представляет собой аномалию развития (мальформацию), связанную с задержкой прорезывания (либо ретенцией неясной природы, либо импакцией из-за приближенных к P₂ соседних крупных премоляров, P₁ и P₄) [см. 7, рис. 11.55 ]. Нижнечелюстная кость принадлежала полностью взрослой или сенильной (стареющей) особи, так как сохранившиеся моляры (M₁ и M₂) довольно сильно стерты, фасетки стирания гребней на них широкие, слитые между собой. Размеры нижней челюсти и зубов N. major приведены в табл. 1.

Рис. 2.

Nesophontes major Arredondo, 1970, экз. ПИН, № 5807/76, левая нижнечелюстная кость с P₂ и M₁–M₂: а – с лабиальной стороны, б – с окклюзиальной стороны, в – передняя часть с окклюзиальной стороны, г – передняя часть с лабиальной стороны, д – передняя часть с лингвальной стороны, е – рентгенограмма с лабиальной стороны; Куба, пещера Эль-Аброн (слой VII); верхний плейстоцен.

По длине P₂ (около 0.8 мм, эмаль в передней части разрушена) экз. ПИН, № 5807/76 сильно уступает другим экземплярам N. major (длина 1.23–1.8 мм, в среднем 1.5 мм, n = 26) [2]. Наличие аномально мелких премоляров отмечено у современных кротовых [8, рис. 9 ].

Нижнечелюстная кость N. major, экз. ПИН, № 5807/66, содержит целые P₄–M₃ и альвеолы I₁–P₂ (рис. 3). Моляры слабо стертые, фасетки стирания гребней узкие. Зуб в локусе последнего премоляра имеет аберрантное строение, которое заметно отличается от типичного для P₄N. major (см. рис. 4). Он характеризуется тесно прижатыми друг к другу корнями, высоким и коротким протоконидом с вертикальной задней стенкой, маленьким параконидом и очень коротким и низким талонидом. От M₁ этот зуб отделен заметным промежутком, что также нехарактерно для N. major (см. рис. 4). Рентгенографическое и томографическое изучение образца позволило выявить длинные корни P₄ и отсутствие сменяющих зубов в альвеолах локусов I₁–P₄ (рис. 3в). Таким образом, описываемый зуб – это постоянный последний премоляр [см. 6], демонстрирующий отклонение в строении коронки (мальформацию). Альвеолярный край кости непосредственно перед M₁ резорбирован, что может указывать на наличие патологического процесса, с которым допустимо связать мальформацию P₄.

Рис. 3.

Nesophontes major Arredondo, 1970, экз. ПИН, № 5807/66, правая нижнечелюстная кость с P₄–M₃: а – с лабиальной стороны, б – с окклюзиальной стороны, в – рентгенограмма с лабиальной стороны; Куба, пещера Эль-Аброн (слой VII); верхний плейстоцен.

Рис. 4.

Nesophontes major Arredondo, 1970: а–в – экз. ПИН, № 5807/251, левая нижнечелюстная кость с P₁, P₄–M₃ и заросшими альвеолами P₂: а – с лабиальной стороны, б – с окклюзиальной стороны, в – рентгенограмма с лабиальной стороны; г–ж – экз. ПИН, № 5807/68, правая нижнечелюстная кость с P₄, альвеолами C₁–P₂, корнями M₁, M₃ и заросшими альвеолами M₂: г – с лабиальной стороны, д – с окклюзиальной стороны, е – область моляров с окклюзиальной стороны с лингвальным наклоном, ж – рентгенограмма с лингвальной стороны; Куба, пещера Эль-Аброн (а–в – слой IX; г–ж – слой VII); верхний плейстоцен.

На нижнечелюстных костях двух других особей N. major (рис. 4) имеются свидетельства прижизненной утраты щечных зубов и наружного зарастания их альвеол. В одном случае утрачен P₂ (экз. ПИН, № 5807/251), в другом – M₂ (экз. ПИН, № 5807/68).

Экз. ПИН, № 5807/251 с умеренно стертыми молярами обнаруживает аномальное отсутствие предпоследнего премоляра P₂ (рис. 4а, 4б). В промежутке между P₁ и P₄ хорошо заметны две крохотные поверхностные ямки на месте альвеол корней утраченного P₂. Альвеолярный край в области межзубного промежутка немного прогнут. Рентгенографическое исследование позволило установить, что альвеолы изолированы от нижнечелюстного канала и заполнены пористой костной тканью (рис. 4в). Это свидетельствует о полном зарастании альвеол после выпадения P₂ [см. 9, 10]. Соответственно, причиной отсутствия зуба в данном случае является травма или заболевание, а не генетически обусловленный дефект развития, приводящий к гиподонтии (олигодонтии). Заболевания и залеченные травмы нижней челюсти, сопровождающиеся утратой премоляров и моляров, описаны у современных землероек [11].

Экз. ПИН, № 5807/68 демонстрирует аномальное отсутствие предпоследнего моляра и патологическое деградированное состояние зубной ветви в области M₂ (рис. 4г–4е) – сильный прогиб ее альвеолярной стороны [см. 7, рис. 24.50 ; 12, рис. 1, J]. В локусе M₂ между альвеолами M₁ и M₃ отсутствуют отверстия альвеол для корней зуба, а на их месте в пределах прогнутой части челюсти находится продольно вытянутое углубление с многочисленными мелкими ямками и порами. Рентгенографическое исследование (рис. 4ж) показало наличие внутри кости заросших альвеол, заполненных пористой костной тканью и капсулированных как с наружной стороны, так и со стороны нижнечелюстного канала. Можно заключить, что видимое отсутствие альвеол M₂ на экз. ПИН, № 5807/68 обусловлено их реоссификацией и наружной облитерацией после прижизненной утраты разрушенного или больного зуба [см. 13, 14]. Деградация костной ткани с сильным уменьшением высоты зубной ветви указывает на осложненный периодонтит как причину утраты зуба [7].

Таким образом, исследование массовых остатков Nesophontes micrus и N. major из пещеры Эль-Аброн позволило впервые выявить аномалии зубной системы Nesophontidae, включая нарушения прорезывания и отклонения в развитии резцов и премоляров, а также связанное с травмами и заболеваниями патологическое отсутствие премоляров и моляров при реоссификации их альвеол.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор благодарит доктора Ф.М. Гонсалеса Бермудеса и К.А. Мендеса Гарсия (Министерство науки, технологии и окружающей среды Республики Куба, CITMA) за организационную помощь и дружескую поддержку, Э. Перес Лоренсо (Национальный музей естественной истории Кубы), Н.В. Зеленкова, А.К. Агаджаняна (ПИН) и всех сотрудников СРКПЭ – за участие в экспедиции 2019 г., А.В. Пахневича и Р.А. Ракитова (ПИН) – за техническую помощь в проведении томографии и подготовке фотографий на СЭМ.