Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2022, T. 503, № 1, стр. 133-137

Новое семейство кишечнодышащих Torquaratoridae, открытое лишь в 2005 г. [1], объединяет виды, обитающие на больших глубинах – от 350 до 4000 м [1–3]. Глубоководные кишечнодышащие из семейства Torquaratoridae значительно отличаются от мелководных представителей класса. Торквараториды обычно ведут эпибентосный образ жизни, медленно ползая по поверхности дна и не зарываясь в норки. Их хоботок короткий и не содержит мощной мускулатуры. Воротниковый отдел, наоборот, как правило, разрастается в стороны, формируя выраженные латеральные губы, которыми животные пользуются для сбора осадка с поверхности грунта [1–3].

Биология кишечнодышащих вообще, а тем более – глубоководных представителей этого класса, изучена слабо. В частности, имеется мало данных о паразитах и комменсалах Enteropneusta. Поражение кишечнодышащих различными эндопаразитами, как многоклеточными, так и одноклеточными, на данный момент описано только для представителей семейства Ptychoderidae. В латеральных крыльях Ptychodera flava обитают сравнительно крупные копеподы [4]. Кокцидии на разных стадиях жизненного цикла и другие Apicomplexa обнаружены в туловищном целоме бранхиогенитального и печеночного отделов [5, 6], а также в кишечном эпителии [7–9] Glossobalanus minutus.

В литературе зафиксирован случай комменсализма или эктопаразитизма (предположительно, пиявки) на латеральных крыльях кишечнодышащего из семейства Torquaratoridae – Allapasus isidis [2]. Для другой торквараториды – Torquarator bullocki – отмечены комменсальные бескишечные турбеллярии в глотке и копеподы из отряда Harpacticoida в постпеченочном отделе кишечника, которые также могут быть паразитами или комменсалами [1]. Никаких сведений об обитании в кишечнодышащих таких распространенных паразитов как трематоды, до сих пор не было.

Quatuoralisia malakhovi найдена в северо-западной части Тихого океана в Беринговом море, на глубинах 1370–2470 м [3]. Материалом для работы послужили экземпляры, собранные на склонах Массива Вулканологов в 2016 и 2018 г. в ходе рейсов НИС “Академик М.А. Лаврентьев” (табл. 1), с применением ТПА “Команч 18”. Метацеркарии трематод были обнаружены на гистологических срезах экземпляров Q. malakhovi, собранных в 2018 г. Материал для гистологического исследования был зафиксирован в 8%-ном формалине на морской воде.

Отмывка от фиксатора и дегидратация материала проводились по стандартной методике в спиртах восходящей концентрации. Подготовленные для гистологического исследования фрагменты были залиты в парапластовые блоки и разложены с помощью микротома “Leica RM 2125” на серии гистологических срезов толщиной 10 мкм. Срезы окрашивались гематоксилином Караччи и спиртовым раствором эозина. Съемка срезов производилась с помощью микроскопа “Микмед-6” (LOMO, Санкт-Петербург, Россия, 2018) с цифровой камерой “MC-12”. Все гистологические работы осуществлены в студенческой лаборатории эволюционной морфологии животных (www.evolmorphan.ru) кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. Коллекции серий гистологических срезов хранятся там же; коллекционные номера приведены в табл. 2.

Нами было изучено 7 экземпляров Q. mala-khovi (табл. 1). Трематоды были обнаружены в трех экземплярах Q. malakhovi. Максимальное число особей трематод (метацеркарий), найденных в одном экземпляре хозяина, составляет 20. Отдельные метацеркарии встречаются у этого экземпляра в целоме бранхиогенитального отдела туловища, в хоботковом целоме, однако наибольшее число паразитов обнаружено в гломерулюсе Q. malakhovi – 11 особей (рис. 1а; табл. 2). На гистологических срезах других изучаемых экземпляров Q. malakhovi найдены метацеркарии в целоме бранхиогенитального отдела туловища (рис. 1в) и в воротниковом целоме (табл. 2).

Рис. 1.

Расположение метацеркарий (указаны наконечниками стрелок) в различных участках тела Quatuoralisia malakhovi: (а, б) в гломерулюсе, (в) в туловищном целоме; а также строение вооруженного шипиками тегумента исследуемых метацеркарий на тангенциальном срезе (г). Шипики в тегументе указаны стрелками. cy – оболочка цисты; eb – мочевой пузырек; fbc – соединительнотканная капсула из клеток хозяина; gc – одноклеточные железы; gd – протоки одноклеточных желез; gr – половой зачаток; oes – пищевод; os – ротовая присоска; vs – брюшная присоска. Масштаб (а, в) – 100 мкм, (б) – 40 мкм, (г) – 5 мкм.

Размеры метацеркарий составляют приблизительно 100–110 мкм в длину и около 90 мкм в поперечном диаметре (рис. 1а–1в). Каждая метацеркария снабжена двумя присосками – ротовой и брюшной (рис. 1а, 1в). Ротовая присоска ведет в глотку, за которой следует короткий пищевод (рис. 1а). Дорсальнее брюшной присоски лежит плотное скопление темных клеток – предположительно половой зачаток (рис. 1а). В передней трети метацеркарии расположено несколько пар одноклеточных желез (рис. 1а, 1б). Их протоки тянутся близ дорсальной стороны тела к его переднему концу (рис. 1б). В задней половине тела метацеркарии находится крупная светлая округлая полость – мочевой пузырек (рис. 1а). Тегумент метацеркарий тонкий, его толщина составляет около 3 мкм. В тегументе видны шипики (рис. 1г).

Метацеркарии окружены тонкостенной цистой (рис. 1а), вокруг которой хозяин формирует капсулу из чешуевидных соединительнотканных клеток (фибробластов). В одном случае толщина оболочки капсулы, состоящей из нескольких слоев соединительнотканных клеток, достигала 100 мкм (рис. 1в).

Как известно, трематоды во взрослом состоянии паразитируют обычно у позвоночных животных. В данном случае окончательным хозяином могут быть глубоководные рыбы. В рыбах, обитающих на глубине около 2000 м и ниже, в настоящее время обнаружены представители всего восьми семейств Digenea [10, 11]: Derogenidae, Fellodistomidae, Gonocercidae, Hemiuridae, Lecithasteridae, Lepidapedidae, Opecoelidae и Zoogonidae. Представители еще нескольких семейств (Bivesiculidae, Hirudinellidae, Ptychogonimidae, Sclerodistomidae и Syncoeliidae) описаны из глубоководных рыб, но без точных батиметрических данных. У Fellodistomidae, Gonocercidae, Hemiuridae, Lecithasteridae, Opecoelidae, Ptychogonimidae, Sclerodistomidae и Syncoeliidae в тегументе отсутствуют шипики [12, 13]. У единственного глубоководного представителя Gorgoderidae (Degeneria halosauri) Y-образный мочевой пузырек [14], а у Bivesiculidae – V-образный [12], а не округлый, как у обнаруженных нами метацеркарий. Кроме того, у Bivesiculidae отсутствуют ротовая и брюшная присоски. Мочевой пузырек у марит Lepidapedidae трубковидный, однако у их церкарий и метацеркарий он может быть округлым [13, 15]. Также округлым мочевым пузырьком обладают Zoogonidae [14]. Представители и Lepidapedidae, и Zoogonidae характеризуются тонкими острыми шипиками в тегументе. Таким образом, возможно, обнаруженные нами метацеркарии относятся к семействам Zoogonidae или Lepidapedidae, хотя окончательную ясность в этом вопросе поможет внести молекулярное исследование.