Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2022, T. 505, № 1, стр. 298-302

В процессе вегетации растения испытывают влияние факторов среды, которые практически постоянно изменяются. Такие изменения нередко достигают опасных амплитуд и могут выступать в роли факторов, вызывающих состояние угнетения – стрессоров [1].

Ныне большинство исследователей сходится во мнении [1], что стресс-реакция выполняет оперативную кратковременную защиту растительного организма от гибели в неблагоприятных условиях, а также инициирует формирование или мобилизацию механизмов специализированной адаптации. С одной стороны, происходит ингибирование активных генов, которые в норме контролируют основные функции растительного организма – рост, развитие, фотосинтез и пр., а с другой – активируется система генов стрессовых белков и генов, контролирующих синтез специфических адаптогенов и протекторов. При этом большинство стрессовых реакций относят к неспецифическим, поскольку они мало зависят от природы стрессора и начинаются с повышения концентрации в клетках элиситоров [1].

В ответных реакциях на стресс растения перестраивают метаболизм, что отражается в замедлении вегетации. Следует отметить, что при стрессе происходит также выделение растениями в почву веществ, ингибирующих их вегетацию – аллелотоксинов [2–6].

Таким образом, для борьбы с последствиями действия стресс-факторов нужна энергия, и растения освобождают ее, замедляя вегетацию, что приводит к хорошо известному снижению урожайности сельскохозяйственных культур под влиянием стресса [7–9].

Можно предположить, что в результате накопления стрессовой нагрузки на вегетирующие растения (увеличения силы и продолжительности стрессов) количество аллелотоксинов в почве и, как следствие, ее аллелотоксичность (негативное влияние на растения) должны возрастать.

На основе изложенного выше можно указать два фактора, которые должны являться индикаторами суммарной стрессовой нагрузки – урожайность растений и аллелотоксичность почв.

Однако контроль действия стресс-факторов на растения по урожайности не может быть очень точным, во-первых, из-за большой ошибки определения урожайности в мелко-деляночных опытах. Во-вторых, урожайность отражает совокупность влияния на растения всех факторов на протяжении всего периода вегетации. В результате достаточно сложно оценить вклад какого-либо фактора в развитие растений на конкретном этапе между посевом и сбором урожая. С этих позиций аллелотоксичность почв, возникающая в процессе вегетации растений, может выступать в качестве легко определяемого параметра, способного характеризовать воздействие различных стресс-факторов на сельскохозяйственные культуры на любом этапе их развития.

Такая информация может быть весьма полезной с точки зрения выбора условий, при которых следует проводить выращивание сельскохозяйственных растений – способов полива, внесения удобрений, выбора пестицидов, порядка их использования и т.д.

Целью работы являлось изучение влияния подкормки разных сортов озимой пшеницы азотными удобрениями на проявление аллелотоксичности почв, а также проверка корреляции между урожайностью яровой пшеницы разных сортов и аллелотоксичностью почв после уборки урожая.

Объектами исследования выступали сорта яровой пшеницы (Triticum L.) “РИМА”, “Лиза”, “Агрос”, “Л459/3-15”, “Л460/2-15”, “Московская-35”, “Лада”, “Приокская”, “Эстер”, а также сорта озимой пшеницы (Triticum aestivum L.) “Немчиновская 85”, “Московская 39”, “Лютесценс 982/08”.

Мелкоделяночные опыты проводили на базе ФГБНУ “ФИЦ “Немчиновка”, деревня Соколово, Новомосковского административного округа г. Москвы. Почва в районе проведения испытаний дерново-подзолистая среднесуглинистая на мореном суглинке.

Агрохимические свойства пахотного слоя для почв в опыте с яровой пшеницей: содержание гумуса – 1.91–2.00%, PH_KCl – 5.5–5.6; гидролитическая кислотность (Н_r) – 1.53–1.84 ммоль/100 г; содержание P₂O₅ – 250–280 мг/кг; К₂О – 75–89 мг/кг. Перед посевом в почву вносили азофоску из расчета 300 кг/га. В период вегетации проводили подкормку аммиачной селитрой из расчета 150 кг/га, а также разовую обработку инсектицидами баковой смеси.

Агрохимические свойства пахотного слоя для почв в опыте с озимой пшеницей: содержание гумуса 1.8–2.0%, рН_KCl – 5.3, содержание К₂О – 146 мг/кг, содержание Р₂О₅ – 229 мг/кг. Агротехника возделывания озимой пшеницы в опыте – общепринятая для зоны. Предшественником озимой пшеницы служил чистый пар. Изучали 4 уровня азотного питания: N0, N60, N120, N180 кг/га д. в. аммиачной селитры (N 34.4%) ГОСТ 2-85. Удобрения вносили вручную 2 раза: первый раз – после схода снега в фазу кущения – 60 кг/га д. в. (в вариантах N60, N120, N180). Второй раз – перед выходом в трубку вносили 60 кг/га д. в. (в варианте N120) и 120 кг/га д. в. (в варианте N180).

Исследуемые сорта высевали селекционной сеялкой “Wintersteiger”.

Площадь делянок на яровой пшенице составляла 12 м², на озимой пшенице 10 м², повторность четырехкратная.

Уборку растений проводили селекционным комбайном “Wintersteiger”. Урожайность определяли путем взвешивания с учетом влажности образца. Данные урожайности приводили к 14% влажности и 100% чистоте.

Для определения аллелотоксичности почв проводили сравнительные испытания по развитию проростков семян тест культуры – яровой пшеницы сорт Лиза – в песке и почвах, отобранных после уборки урожая. При проведении этих экспериментов за 100% принимали развитие семян в песке и рассчитывали замедление или ускорение развития проростков семян почвой экспериментальных делянок.

Оценивали изменение интегральной длины проростков 7.5 г семян (~200 шт), которую определяли, используя экспресс-метод биотестирования, основанный на существовании линейной зависимости между насыпным объемом семян с проростками в воде и длиной их проростков [10].

При проведении экспериментов на дно чашки диаметром 95 мм помещали 30 г почвы или песка, затем ровным слоем размещали 7.5 г семян, а сверху – 30 г почвы или песка соответственно. После этого в чашку равномерно добавляли воду из мерной пипетки.

Семена, проросшие в песке/почве, отмывали от субстрата и помещали порциями в мерный цилиндр на 100 мл с водой, размещенный на вибростоле, колеблющемся с частотой 50 Гц. После помещения каждой порции проросших семян в цилиндр, которые создавали ажурную пористую структуру на них на 15–20 с, помещали небольшой грузик массой 8 г в виде резиновой пробки, что приводило к уплотнению структуры. После помещения всех проросших семян в цилиндр на них клали грузик и проводили дополнительное уплотнение структуры легкими постукиваниями (30–40) цилиндра с семенами о стол. Эти операции позволяли создать однородную структуру, а нижняя граница груза позволяла определять насыпной объем с точностью до 0.5 мл.

Применяли шестикратную повторность с последующей статистической обработкой результатов. Использование в одном опыте 1000–1200 семян позволяло рассчитывать доверительные интервалы с величиной, не превышающей 15%.

На первом этапе работы в мелкоделяночных опытах было изучено влияние внесения в почвы различных доз азотных удобрений на аллелотоксичность почв при выращивании на них различных сортов озимой пшеницы (рис. 1).

Рис. 1.

Аллеловоздействие образцов дерново-подзолистой почвы на прорастание семян яровой пшеницы сорт “Лиза” после выращивания на этих почвах озимой пшеницы сортов “Немчиновская 85” (а), “Московская 39” (б) и линии “Лютесценс 982/08” (в), удобряемых различными дозами азота.

Из полученных данных хорошо видно, что все сорта по-разному реагируют на внесение азотных удобрений. Пшеница сорта “Немчиновская 85” хорошо отзывается на увеличение дозы азотных удобрений (рис. 1а), уменьшая выделение в почву аллелотоксинов. Конечная аллелотоксичность почв снижается с –10% (слабое угнетение) без внесения удобрений до +10% (слабая стимуляция) при внесении 180 кг/га. Похожим образом, но значительно сильнее, на внесение в почву удобрений реагирует озимая пшеница “Лютесценс 982/08” (рис. 1в). Без внесения азотных удобрений конечная аллелотоксичность почвы составляет –30% (среднее угнетение), т.е. отсутствие удобрений при выращивании этого сорта пшеницы является достаточно сильным стрессом для растений. При внесении азота в количестве 180 кг/га наблюдается заметное снижение выделения аллелотоксинов до слабой стимуляци (+10%).

Сорт озимой пшеницы Московская 39 (рис. 1б) реагирует несколько иначе. При малых дозах внесения азота количество выделяемых в почву аллелотоксинов весьма мало – почва обладает слабой стимулирующей способностью, а при росте дозы внесения азота начинает наблюдаться слабое угнетение. Если исходить из того, что выделение аллелотоксинов в почву характеризует реакцию растений на воздействие, то этот сорт желательно подкармливать малыми дозами несколько раз, так как в этом случае снизится величина стресс-фактора, возникающего за счет внесения в почву азота.

На втором этапе исследования было проведена проверка корреляции между урожайностью разных сортов яровой пшеницы и конечным аллеловоздействием¹¹ почв, на которых эти сорта выращивали, поскольку и урожайность, и конечное аллеловоздействие почв должны определяться суммарным действием стресс-факторов за период вегетации растений.

Отметим, что в связи с разными генетическими особенностями сортов проводить сравнение их урожайности можно, только используя нормированную урожайность: т.е. текущую урожайность, отнесенную к потенциальной урожайности сорта в данном регионе.

Из полученных данных (рис. 2) хорошо видно, что корреляция между нормированной урожайностью и конечным аллеловоздействием почв не прослеживается, что, по-видимому, связано с узким диапазоном изменения аллеловоздействия и большой ошибкой при определении урожайности в мелкоделяночных опытах.

Рис. 2.

Корреляция нормированной урожайности яровой пшеницы разных сортов в полевых испытаниях с конечным аллеловоздействием дерново-подзолистой почвы. Сорта пшеницы: 1 – “РИМА”; 2 – “Лиза”; 3 – “Агрос”; 4 – “Л459/3-15”; 5 – “Л460/2-15”; 6 – “Московская-35”; 7 – “Лада”; 8 – “Приокская”; 9 – “Эстер”.

Представленные результаты свидетельствуют, что использование конечной аллелотоксичности (аллеловоздействия) почв в качестве параметра, характеризующего суммарное воздействие стресс-факторов на вегетирующие растения, может оказаться весьма полезным при определении стрессовых характеристик различных приемов, применяемых в сельском хозяйстве.

ИСТОЧНИКИ ФИНАНСИРОВАНИЯ

Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (тема № 122011800459-3 “Почвенные биомаркеры: идентификация, устойчивость, активность, возможность использования для мониторинга”).