Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2022, T. 507, № 1, стр. 449-454

Существование аллелопатического почвоутомления (аллелотоксичности почв) и его негативное влияние на развитие растений известно давно [1]. Оно обусловлено высокой сорбционной способностью почв и закреплением в них аллелотоксинов [1–3].

Известны различные механизмы поступления этих веществ в почву. Они выделяются растениями для борьбы с конкурентами (1), а также в качестве сигнальных веществ для предупреждения других растений об экологической опасности или для торможения своих биохимических процессов (2), чтобы возникшие негативные экологические факторы нанесли сообществу растений минимальный урон [1–3].

Установлено, что действие любых абиотических стресс-факторов (3) в процессе вегетации приводит к усилению выработки растениями аллелотоксинов, выделению их и повышению аллелотоксичности почв [4]. Эти вещества вырабатываются микроорганизмами при борьбе с конкурентами за ресурсы и в качестве побочных продуктов метаболизма (4). Кроме того, в литературе описано выделение аллелотоксинов из растительных остатков (5) при их разложении в почвах [1].

Также известно, что водоустойчивость почвенной структуры зависит от количества поступающих в нее свежих растительных остатков [5–7]. Однако взаимосвязь между водоустойчивостью почвенной структуры и аллелотоксичностью устанавливать до настоящего времени не пытались, хотя они могут определяться одним фактором – поступлением в почвы свежих растительных остатков.

Целью работы была проверка существования взаимосвязи между аллелотоксичностью почв и водоустойчивостью почвенной структуры.

В работе исследовали образцы почв, отобранные после уборки сортов яровой пшеницы, участвующих в полевых сортоиспытаниях на базе ФИЦ “Немчиновка” в 2021 г.

В работе использовали яровые пшеницы сортов РИМА, Эстер, Лиза, Московская-35, Лада, Приокская, Агрос, Л459/3-15, Л460/2-15 и сорта и линии озимой пшеницы Московская 39, Московская 56, Мироновская 808, Эритроспермум 128/13, Эритроспермум 416/20, Московская 40, Немчиновская 85, Эритроспермум 185/16, Лютесценс 214/17, Немчиновская 24, Немчиновская 17, Эритроспермум 130/19, Эритроспермум 118/20, Эритроспермум 361/20, Лютесценс 362/20, Лютесценс 982/08, которые выращивали на дерново-подзолистой почве в полях ФИЦ “Немчиновка” на делянках, на которые вносили разные дозы азотных удобрений. После уборки урожая с делянок, на которых выращивали пшеницу, были отобраны образцы почвы для определения их водоустойчивости и аллелотоксичности.

Процесс определения водоустойчивости состоял из двух этапов: подготовки образцов и проведения измерения.

При подготовке образцов почвы высушивали до воздушно-сухого состояния и просеивали через сита, отбирая агрегаты диаметром 4.5–5 мм.

В ходе измерения воздушно-сухие агрегаты помещали в кассету, представляющую собой 2 алюминиевых уголка, закрепленных таким образом, чтобы угол был ориентирован по направлению действия силы тяжести (рис. 1 а, 1). В нижней части уголка были размещены фитили из хлопчатобумажной ткани (рис 1 а, 2). В алюминиевые уголки на фитили укладывали по 14 почвенных агрегатов¹¹ так, чтобы они касались друг друга. Посредством вакуумирования удаляли из агрегатов воздух в течение 15 мин при разрежении 15 кПа. Условия были подобраны в ходе изучения водоустойчивости воздушно-сухих агрегатов в предварительных экспериментах. После этого агрегаты в вакууме через фитили капиллярно увлажняли до значений, близких к насыщению.

Рис. 1.

(а) Схема кассеты для определения водоустойчивости почвенных агрегатов. Цифрами обозначены: 1 – алюминиевые уголки, соединенные между собой; 2 – хлопчатобумажные фитили; 3 – почвенные агрегаты. (б) Общая схема установки для определения водоустойчивости почвенных агрегатов: цифрами обозначены: 1 – алюминиевые уголки, соединенные между собой; 2 – хлопчатобумажные фитили; 3 – почвенные агрегаты; 4 – емкость с водой; 5 – весы; 6 – площадка с закрепленными на ней лезвиями; 7 – мерный стаканчик с песком; 8 – добавляемый в мерный стаканчик песок; 9 – луч лазера, направленный на мерную шкалу стаканчика.

После увлажнения агрегатов в вакууме кассету извлекали из эксикатора и помещали в расположенную на весах емкость с водой таким образом (рис. 1 б, 4, 5), чтобы фитили агрегатов обеспечивали сохранение насыщения агрегатов водой, достигнутое на этапе вакуумирования. Затем на линейно расположенные агрегаты помещали устройство, представляющее собой два параллельно расположенных лезвия, закрепленные на площадке (рис. 1 б, 6), на которую устанавливали стаканчик с мерной шкалой (рис. 1 б, 7). Использование двух лезвий обеспечивало устойчивость устройства при воздействии на агрегаты, а также увеличивало количество агрегатов, которые одновременно рассекали лезвия. Добавляя песок в стаканчик (рис. 1 б, 8), повышали нагрузку на агрегаты, которую фиксировали при помощи весов. Луч лазера (рис. 1 б, 9), закрепленный на другом штативе, направленный на мерную шкалу стаканчика, позволял хорошо контролировать процесс разрушения агрегатов.

С целью стандартизации получаемых данных рассчитывали предельное сопротивление разрушения агрегатов. Экспериментально определяемую нагрузку в граммах выражали в миллиньютонах (мН). Для получения удельной характеристики нагрузку делили на общее количество агрегатов в повторности – 28 штук.

Эксперименты проводили в шестикратной повторности с последующей статистической обработкой результатов с использованием программного обеспечения OriginPro, в котором рассчитывали доверительный интервал, который не превышал 10% при 95% уровне значимости.

Для определения аллеловоздействия почв на развитие семян проводили сравнительные испытания по развитию проростков семян яровой пшеницы сорт Лиза в песке и почвах. При проведении этих экспериментов принимали за 100% развитие семян в песке и рассчитывали относительно полученного значения замедление или ускорение развития проростков семян почвой [1].

Изучали изменение интегральной длины проростков 7.5 г семян (~200 шт.), которую определяли, используя экспресс-метод биотестирования, основанный на существовании линейной зависимости между насыпным объемом семян с проростками в воде и длиной их проростков [8].

При проведении экспериментов на дно чашки диаметром 95 мм помещали 30 г почвы или песка, затем ровным слоем размещали 7.5 г семян, а сверху – 30 г почвы или песка соответственно. После этого в чашку равномерно добавляли воду из мерной пипетки.

Семена, проросшие в песке/почве, отмывали от субстрата и помещали порциями в мерный цилиндр на 100 мл с водой, размещенный на вибростоле, колеблющемся с частотой 50 Гц. После помещения каждой порции проросших семян в цилиндре на них помещали (сроком на 15–20 с) небольшой резиновый грузик массой 8 г, что приводило к уплотнению структуры. После проводили дополнительное уплотнение структуры легкими постукиваниями (30–40 раз) цилиндра о стол. Эти операции позволяли создать однородную структуру, а нижняя граница груза позволяла определять насыпной объем с точностью до 0.5 мл.

Эксперименты проводили в шестикратной повторности с последующей статистической обработкой результатов с использованием программного обеспечения OriginPro, в котором рассчитывали доверительный интервал, который не превышал 15% при 95% уровне значимости.

Полученные данные по водоустойчивости и аллеловоздействию образцов почв после выращивания озимой и яровой пшениц разных сортов приведены в табл. 1 и 2.

Из построенного в координатах “аллеловоздействие – водоустойчивость почв” графика (рис. 2) хорошо видно, что образцы почвы после выращивания трех сортов пшеницы (Москов- ская 39, Лютесценс 214/17 и Агрос) выпадают из общей картины. На графике 6 точек выпадают из общей картины (один из сортов выращивали при 4 дозах внесения азота).

Рис. 2.

Взаимосвязь между аллеловоздействием и водоустойчивостью почвенных образцов после выращивания на почве озимой и яровой пшениц разных сортов. Номера образцов почв на графике соответствуют данным, представленным в таблицах.

Свойства образцов почв после выращивания 22 сортов пшеницы располагаются на графике так, что аппроксимируются с очень высокой корреляцией (более 95%) сигмоидной зависимостью.

Из полученных данных хорошо видно, что длина стебля пшениц, доза вносимых в почву азотных удобрений и урожайность не оказывают значимого влияния на изучаемые свойства, так как обнаруженная закономерность не нарушается при изменении этих параметров.

Можно предположить, что увеличение количества растительных остатков, которые попадают в почву [5–7] преимущественно в виде корневого опада, сопровождается ростом водоустойчивости.

На основе полученной зависимости можно сделать вывод, что увеличение количества попадающих в почву растительных остатков приводит сначала к снижению стимулирующего воздействия, а затем – к проявлению и росту аллелотоксичности почв. Это хорошо объясняется с позиций известных из литературы данных по изучению аллелотоксичности.

В них показано, что при малых концентрациях аллелотоксины оказывают на растения стимулирующее, а не угнетающее влияние, а их негативный эффект начинает проявляться при более высокой концентрации [9, 10].

На основе всей представленной выше информации дается достаточно простое объяснение полученной сигмоидной зависимости – увеличение количества растительных остатков, попадающих в почву, приводит к увеличению поступления в почву аллелотоксинов, которые при росте их содержания в почве изменяют эффект воздействия от стимуляции к угнетению. При этом из данного объяснения вытекает ряд следствий, без которых трудно представить возникновение наблюдающейся зависимости:

1. Аллелотоксины в условиях выращивания пшениц в 2021 г. попадали в почву преимущественно при перегнивании корневых растительных остатков. Все остальные описанные выше механизмы (1–4) не могут оказывать на поступление аллелотоксинов в почву при проведении данных экспериментов значимого влияния, так как в противном случае не удалось бы получить обнаруженной зависимости.

2. Растительные остатки озимой пшеницы, попавшие в почву перед зимой, к лету уже перегнивают и не оказывают значимого влияния на водоустойчивость и на аллеловоздействие почв. Иначе данные по свойствам почв после озимых пшениц не легли на одну кривую с данными после яровых пшениц.

3. Количество отмирающих корней не зависит от наземной массы растений. Об этом свидетельствует отсутствие влияния на аллелотоксичность и водоустойчивость почвенных образцов урожайности и длины стебля растений.

4. Количество аллелотоксинов в растительных остатках разных сортов пшеницы и их состав значимо не меняются от сорта к сорту, а также под влиянием внесения азотных удобрений. В противном случае следовало бы ожидать большего разброса точек.

Причина того, что сорта Московская 39, Лютесценс 214/17 и Агрос при выращивании влияют на почву иначе, по-видимому, связана с тем, что либо доминирует другой механизм поступления в почву аллелотоксинов, либо для этих сортов характерны другие составы аллелотоксинов, образующихся в почве при перегнивании корневого опада.