Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2023, T. 508, № 1, стр. 63-67

Систематизации трехпалых лошадей рода Hipparion придается большой смысл в связи с их непреходящим значением не только для стратиграфии и палеонтологического обоснования геологического возраста отложений, включающие их окаменелости, но и выявления их реального разнообразия. В настоящее время в силу широкой географической и индивидуальной изменчивости только в Евразии описано более полусотни таксонов различного ранга (подвидов, видов, родов), что создает определенные проблемы в их чрезвычайно запутанной классификации [1]. Новые данные из Западного Забайкалья (Россия), где в последнее время были найдены остатки гиппарионов, представляют существенный вклад в распознавание их видовой принадлежности, в частности, чикойского гиппариона – Hipparion tchicoicum Ivanjev, 1966.

В Селенгинском среднегорье остатки этой трехпалой лошади впервые были найдены в красных пролювиально-эоловых супесях Чикойской впадины близ фермы Береговая (рис. 1), где они залегали in situ с окаменелостями других млекопитающих [2]. Из данного местонахождения к этому виду были отнесены фрагмент нижней челюсти с pd_2–4, почти не затронутые стиранием M_1–2, а также Р³ или Р⁴. Однако Hipparion tchicoicum sp. n., как новый вид, был выделен без указания голотипа. Он был крупным животным со средне складчатыми брахиодонтными зубами [3], верхние молочные зубы которого отличались длинной и широкой коронкой, коротким и узким протоконом, постоянные коренные – широким и коротким протоконом. Для нижних зубов, как молочных, так и постоянных, были характерны очень короткая задняя и более длинная передняя долинка, средней величины энтоконид, гиппарионовая форма двойной петли, слабое проявление парастилида и гипостилида. Найденные зубы явно принадлежали не только разным особям, но и разным видам [3].

Рис. 1.

Местонахождения остатков Hipparion tchicoicum в России (Западное Забайкалье) и Северной Монголии: 1 – Удунга (долина р. Темник), 2 – Улан-Удэ и Тологой (долина р. Селенга), 3 – Береговая (долина р. Чикой), 4 – местонахождение Шамар (долина р. Орхон)

Помимо Чикойской впадины, остатки крупного гиппариона [4], по всей видимости, чикойского [3], были найдены в красных слюдистых супесях в г. Улан-Удэ и красно-бурой глине у подножия горы Тологой на левобережье р. Селенга, в 15 км выше по течению от города. В тологойском местонахождении остатки двух видов гиппарионов: Hipparion tchicoicum и Hipparion longidonte sp. n. [3] были приурочены к отложениям нижней толщи, H. longidonte впоследствии был признан недействительным и был сведен в синонимию Hipparion houfenense Teilhard de Chardin et Young, 1931 [1]. Накопление красноцветных глин третьей толщи предгорного шлейфа у горы Тологой, как и отложений близ фермы Береговая, происходило в конце среднего или начале позднего плиоцена [2].

Предпринятая в 70-х годах прошлого столетия ревизия всех видов центральноазиатских гиппарионов [1], в том числе забайкальских, дала возможность привести уточненные диагнозы для таксонов, которые были признаны валидными. В результате этого обследования к чикойскому гиппариону в Западном Забайкалье были отнесены остатки трехпалой лошади из местонахождения Береговая (H. tchicoicum [3, рис. 4 ; 5, 1] и Hipparion sp. [4, рис. 21 , 3; 23, 3, 4]) и Шамар в Северной Монголии (H. tchicoicum [1, рис. 54 ; 55, А–Ж]). Отсутствие голотипа чикойского гиппариона побудило В.И. Жегалло [1] выбрать в качестве лектотипа нижнюю челюсть трехпалой лошади из местонахождения Шамар (№ 3381-53, колл. ПИН РАН, рис. 54 , Б). Этот шаг позволил получить информацию, достаточную для того, чтобы обеспечить опознание обозначенного таксона. Небольшое расстояние между одновозрастными местонахождениями Шамар и Береговая, чуть более 100 км, и отсутствие непреодолимых естественных преград, в свою очередь, говорили о том, что в Орхон-Селенгинском и Селенгинском среднегорьях обитала многочисленная популяция очень крупного гиппариона. Верхние постоянные зубы шамарского гиппариона отличались гипсодонтностью, слабой складчатостью эмали, коротким и широким протоконом. Нижние зубы были умеренно гипсодонтные, двойная петля была гиппарионового типа с признаками стеноновой. Эти признаки стали основой для формирования диагноза H. tchicoicum [1]. Помимо этих признаков, для премоляров чикойского гиппариона из Шамара была характерна наружная долинка I типа (она не входит в шейку двойной петли), для моляров – II типа (она входит в шейку двойной петли). Талонид на М₃ – простой, удлиненной формы. Эмаль, за исключением внутренних долинок, толстая. Лабиальная сторона зубов покрыта значительным слоем цемента. Отсутствие в Шамаре постоянных зубов верхней челюсти, а имеющиеся были представлены только pd^2–4, снизило ценность выделения лектотипа по одному ряду нижней челюсти, что впоследствии было восполнено исследованиями в Западном Забайкалье.

В ходе многолетних палеонтологических раскопок у подножия юго-западного склона Хамбинского хребта в Селенгинском среднегорье были найдены остатки разнообразных млекопитающих [5], в том числе и гиппарионов (H. tchicoicum, H. houfenense Teilhard de Chaardin et Young, 1931). Наряду с отдельными зубами и костями их посткраниального скелета из красноцветных отложений предгорного шлейфа были извлечены полные ряды зубов, как верхней (рис. 2), так и нижней челюсти (№ 987/307: 1–6, ЮНЦ РАН), принадлежавшие одной особи гиппариона (H. tchicoicum) [6]. Они залегали в анатомической последовательности несмотря на то, что облегающее их костное вещество, как верхней, так и нижней челюсти, было растворено в отложениях с повышенной влажностью. Их окклюзионные поверхности были направлены против друг друга, что, несомненно, подтверждало их принадлежность к одному черепу трехпалой лошади.

Рис. 2.

Левые ряды зубов верхней и нижней челюсти Hipparion tchicoicum из Удунги (Западное Забайкалье, ранний плиоцен, № 987/307:1-6, ЮНЦ РАН): 1 – P²–M³ с окклюзионной стороны, 2 – то же самое с медиальной стороны, 3 – то же самое с латеральной стороны, 4 – Р₂–М₃ с окклюзионной стороны, 5 – то же самое с латеральной стороны.

В силу того, что чикойский гиппарион в Центральной Азии занимает довольно широкий временной интервал – от позднего миоцена до позднего плиоцена [6], название “tchicoicum” незаметно стало сборным для гиппарионов. Он нередко необоснованно указывается в составе гиппарионовых фаун России, Казахстана, Монголии и Северного Китая, где его идентификация из-за степени сохранности, отсутствия явных диагностических признаков на найденном материале и неопределенности объема вида проводилась достаточно формально. Из местонахождения Шамар (Орхон-Селенгинское среднегорье) от H. tchicoicum были найдены левая ветвь нижней челюсти (№ 3381-53, колл. ПИН РАН), послужившая для выделения лектотипа [1], правая ветвь с сильно стертыми зубами (№ 970/947), фрагменты верхней челюсти с правыми и левыми pd^2–4 (№ 3381-51) и нижней челюсти с правыми pd_2–4 (№ 3381-54). В Удунге, как уже упоминалось, были обнаружены не только полные ряды постоянных зубов верхней и нижней челюстей, но и P₂–M₁ (№ 987/50, ЮНЦ РАН), P₃ (№ 671), P₄ (№ 673) и pd₄ (№ 676, № 1269). Последние, как вариабельные и неспецифичные, остались за рамками данного исследования. Новый материал по H. tchicoicum из Селенгинского среднегорья (Удунга) дал возможность значительно расширить сведения о морфологических особенностях зубов чикойского гиппариона, полученные в результате предшествующих исследований [1–4].

Форма основных элементов рельефа окклюзионной поверхности, которым придается систематическое значение [1, 7, 8], на зубах гиппариона из Удунги достаточно разнообразна, однако методика, которой пользуются для морфологического их отображения, – довольно неточный инструмент в навигации по морфологии остатков этих ископаемых животных: она иногда может завести исследователя слишком далеко. Например, признак “относительно узкий” протокон с позиции топологии не означает, что эту или иную морфоструктуру можно легко представить. Он обозначает только то, что морфоструктура обладает теми или иными свойствами, перечисленными в определении. В этой связи для получения наиболее четкого представления о морфологии жевательной поверхности полных рядов зубов верхней и нижней челюсти, изображенных на рис. 2, номенклатура и условные обозначения элементов их морфологии приведены на P³ и Р₂‒М₁ (рис. 3).

Рис. 3.

Номенклатура и условные обозначения элементов верхних (а) и нижних (б) постоянных коренных зубов H. tchicoicum из Западного Забайкалья (Удунга): А: Р³ (№ 987/733, ЮНЦ РАН): 1 – протолоф, 2 – складка протоконуля, 3 – передняя марка, 4 – складки протолофа, 5 – складки на задней стенке передней марки, 6 – парастиль, 7 – паракон, 8 – мезостиль, 9 – метакон, 10 – метастиль, 11 – складки на передней стенке задней марки, 12 – задняя марка, 13 – складка гипостиля, 14 – задняя бухта, 15 – гипокон, 16 – pli caballin, 17 – протокон; Б: Р₂-М₁ (№ 987/50, ЮНЦ РАН): 1 – гипоконулид, 2 – энтоконид, 3 – метастилид, 4 – выемка двойной петли, 5 – метаконид, 6 – метафлексид, 7 – парастилид, 8 – параконулид, 9 – протоконид, 10 – шейка двойной петли, 11 – наружная долинка, 12 – гипоконид, 13 – задняя внутренняя долинка.

Остеологический материал из Удунги принадлежал довольно крупному гиппариону с умеренно гипсодонтными зубами, с коротким и широким (круглым) протоконом и слабой складчатостью эмали слабая. На задней стенке передней марки и передней стенке задней марки она достигала максимума, pli caballin присутствует и доходит на стертых зубах до протокона. Цемент имеется, за счет него коронка передне- и заднекоренных зубов усиливалась в лингвально-лабиальном направлении.

Нижние коренные зубы с почти симметричной двойной петлей гиппарионового типа, дно ее U-образное. Метаконид и метастилид овальные. Наружная долинка на премолярах не заходит в шейку двойной петли, на молярах – входит. Эмаль равномерно толстая. Латеральные стенки протоконида и гипоконида сильно выпуклы в лабиальном направлении. Такая форма конидов и значительный слой цемента (до 4.0 мм), особенно на премолярах, увеличивали площадь жевательной поверхности не только заднекоренных, но и переднекоренных зубов нижней челюсти.

Для чикойского гиппариона, как и других гиппарионинов, характерна “моляризация” переднекоренных зубов, как нижней, так и верхней челюсти. Переднекоренные, участвовавшие лишь в захватывании и удержании, отчасти и в разрезании пищи, были устроены несколько проще заднекоренных, служивших для измельчения пищи. Считается [1, 3], что в течение эволюции ландшафтов стали доминировать парковые или степные пространства с преобладанием грубой абразивной растительности, площади жевательной поверхности заднекоренных зубов уже было недостаточно для измельчения требуемого количества растительности. Переднекоренные стали приобретать сходное с заднекоренными строение, т.е. моляризоваться. На премолярах гиппариона из Удунги площадь окклюзионной поверхности преобладает над жевательной поверхностью моляров, что косвенно может указывать на широкое развитие открытых пространств на Хамардабанском поднятии, однако присутствие в фауне у подножия Хамбинского хребта большого числа лесных форм не позволяет полностью согласиться с такой реконструкцией биоценотического покрова, что, в свою очередь, подтверждает и слабая складчатость эмали на зубах гиппариона из Удунги.

Таким образом, наличие значительного слоя цемента на лабиальной и лингвальной сторонах коронки зубов и сильная выпуклость протоконида и гипоконида в лингвальном направлении становятся одними из главных отличительных черт H. tchicoicum, по которым они отличаются от других видов трехпалых лошадей. Они в сочетании с другими предоставляют возможность достаточно корректно проводить его идентификацию и выявлять истинное разнообразие гиппарионов на той или иной территории.