Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2023, T. 513, № 1, стр. 539-543

Анализ содержания изотопов ¹³C и ¹⁵N в тканях живых организмов широко используется для реконструкции среды обитания и экологии видов в прошлом и настоящем. Он позволяет оценить положение вида в трофической цепи и охарактеризовать особенности его питания. Особенно большое значение изучение изотопов имеет для вымерших видов. Один из самых больших массивов данных по изотопному составу углерода и азота в коллагене костей получен для больших пещерных медведей (Ursus (Spelaearctos) spelaeus s.l.) Западной и Центральной Европы [1–7]. Данные о содержании изотопов ¹³C и ¹⁵N в коллагене костей больших пещерных медведей Восточной Европы и Урала крайне малочисленны [8].

Анализ морфологических данных и ядерной ДНК показал, что в Восточной Европе и на Урале в позднем плейстоцене обитал один вид большого пещерного медведя – уральский пещерный медведь (Ursus (S.) kanivetz Verestchagin, 1973) [9, 10]. В Центральной Европе обитало три вида – U. (S.) spelaeus Rosenmuller 1794, U. (S.) eremus Rabeder, Hofreiter, Nagel et Withalm, 2004 и U. (S.) kanivetz Verestchagin, 1973; в Западной Европе обитало два вида больших пещерных медведей – Ursus (S.) spelaeus Rosenmuller 1794 и U. (S.) eremus Rabeder, Hofreiter, Nagel et Withalm, 2004 [10, 11].

Изучено содержание изотопов ¹³C и ¹⁵N в коллагене костей уральского пещерного медведя из пещеры Тайн на Среднем Урале [8] и пещеры Медвежья на Северном Урале. Выборка из пещеры Тайн дополнена новыми образцами. Пещера Медвежья (62°05′ с. ш., 58°05′ в. д.) имеет карстовое происхождение, горизонтальный тип строения, длину 480 м и высоту над уровнем моря 280 м [12]. Это северо-восточный край ареала (Ursus (S.) spelaeus s.l.) [9]. В отложениях пещеры найдено более 3000 костей большого пещерного медведя, среди которых есть остатки всех возрастных групп от новорожденных до старых особей. Это типичное “кладбище” пещерных медведей, где животные погибали во время зимней спячки. По костям пещерного медведя получены радиоуглеродные (AMS) даты: >48 600 BP, no.? [13]; 42 000 ± 450 BP,   OxA-19 608;   45 150 ± 600 BP, OxA-19568 [10], что соответствует первой половине морской изотопной стадии 3 (MIS 3) позднего плейстоцена. Пещеры Тайн и Медвежья имеют один тафономический тип (“кладбище”), накопление костей происходило в один период – первая половина МИС 3 (57 000–40 000 лет назад).

Для анализа взяты 45 плечевых, 8 лучевых и 1 большая берцовая кости. Определение пола и возраста особей, которым принадлежали кости, проведено на основании анализа их размеров и состояния эпифизов (приросли – не приросли) [14–17]. Среди них есть кости самцов и самок в возрасте 2+, 3+ и 4+ лет (полувзрослые, subadultus) и старше 4+ лет (>4+, взрослые, adultus) (табл. 1). Пол особей в возрасте 0+ и 1+ лет не определен. Каждая кость принадлежит отдельной особи. Особи в возрасте 0+ имеют только молочное питание, особи в возрасте 1+ имеют смешанный тип питания (молочное и самостоятельное), с возраста 2+ животные переходят на самостоятельное питание [18].

Определение изотопного состава углерода (δ¹³С) и азота (δ¹⁵N) в коллагене костей проведено методом изотопной масс-спектрометрии с использованием изотопного масс-спектрометра DELTA V Advantage (Thermo Fisher Scientific, Германия), оснащенного элементным анализатором Flash 2000 (приборы предоставлены центром коллективного пользования ТомЦКП СО РАН) по стандартной методике. В качестве международного стандарта углерода принят эталон VPDB. В качестве международного стандарта азота принят газообразный N₂ атмосферного воздуха. Лабораторные рабочие газы сравнения CO₂ и N₂ калибровали по международному стандартному образцу МАГАТЭ  – IAEA-600 Caffeine. Абсолютная погрешность измерений трех последовательных измерений анализируемых образцов для δ¹³С не превышала ±0.2‰, а для δ¹⁵N не превышала ±0.4‰.

Значения изотопного состава углерода и азота в коллагене костей уральского пещерного медведя представлены в табл. 1.

Средние значения δ¹³С в группах полувзрослых и взрослых самцов и самок на Северном Урале различаются не более чем на 0.5‰, а значения δ¹⁵N не более чем на 0.9‰ (табл. 1). На Среднем Урале эти различия составляют для δ¹³С и δ¹⁵N не более 0.5‰ (табл. 1). В целом значения δ¹³С и δ¹⁵N для групп полувзрослых и взрослых особей близки.

Различия значений δ¹³С и δ¹⁵N в группах молодых особей – 2+, 1+ и 0+ лет значительно больше. Различия в величине δ¹³С между самцами и самками в группе 2+ года на Северном Урале составляют 1.5‰, а на Среднем Урале – 1.0‰. Различия в величине δ¹⁵N составляют соответственно 1.9 и 1.6‰ (табл. 1). Различия в величине δ¹³С между группами 1+ и 0+ на Северном Урале составляют 0.8‰, на Среднем Урале – 1.2‰, а различия в величине δ¹⁵N соответственно 2.0 и 1.9‰ (табл. 1).

Распределение значений δ¹³С и δ¹⁵N возрастных групп 1+ с Северного и Среднего Урала практически совпадает и почти полностью лежит за пределами значений для взрослых особей (рис. 1). Распределение значений для возрастных групп 2+ Северного и Среднего Урала совпадает и частично перекрывается с распределением значений взрослых групп (рис. 1). Совпадают значения возрастных групп 2+ и со значениями для возрастных групп 1+. Значения для особей 0+ находятся за пределами значений для остальных возрастных групп (рис. 1).

Рис. 1.

Распределение значений δ¹³C и δ¹⁵N (‰) в коллагене костей уральского пещерного медведя (U. (S.) kanivetz) Северного (синий цвет) и Среднего (красный цвет) Урала разного возраста и больших пещерных медведей Европы (U. (S.) spelaeus s.l.). Distribution of δ¹³C and δ¹⁵N (‰) values in the collagen of the bones of the Ural cave bear (U. (S.) kanivetz) of the Northern (blue) and Middle (red) Urals of different ages and large European cave bears (U. (S.) spelaeus s.l.).

Статистическая оценка различий между выборками (при n > 4) проведена по непараметрическому тесту Манна–Уитни. Значения δ¹³С между всеми выборками статистически значимо не различаются. Значения δ¹⁵N достоверно отличаются между 4 парами выборок. На Северном Урале значения δ¹⁵N достоверно (уровень значимости 5%) больше в выборке возраста 1+ по сравнению с объединенной выборкой самцов и самок возраста 2+ и в объединенной выборке возраста 2+ по сравнению с объединенной выборкой полувзрослых (3+, 4+) самцов и самок. На Среднем Урале значения δ¹⁵N достоверно (уровень значимости 1%) больше в выборке возраста 1+, чем в объединенной выборке полувзрослых (+3, +4) и взрослых (>4+) самцов и самок. В объединенной выборке взрослых (>4+) самцов и самок со Среднего Урала значения δ¹⁵N достоверно (уровень значимости 5%) выше, чем в аналогичной выборке с Северного Урала.

Полученные данные показывают, что почти все значимые различия значений δ¹⁵N наблюдаются между выборками молодых особей (+1 и +2) или между выборкой молодых особей (2+) и полувзрослых и взрослых (3+ и старше) особей. Различия в значениях δ¹⁵N определяются долей белковой пищи в питании [19]. Высокие значения δ¹⁵N в младших возрастных группах (0+, 1+) связаны с их молочной диетой, которая содержит большое количество белка. В возрасте 2+ животные переходят к самостоятельному питанию, но в коллагене костей сохраняется подпись от предыдущего периода молочного питания. Одна особь в возрасте 2+ имеет очень высокое значение δ¹⁵N – 11.3‰. Возможно, она продолжала питаться молоком на втором году жизни.

Имеются достоверно значимые географические различия между выборками взрослых особей. Значения δ¹⁵N у медведей Среднего Урала (4.5‰) больше, чем у медведей Северного Урала (3.9‰) на 0.6‰. Эти отличия указывают на различие диеты, в нашем случае – на разное соотношение растительной и мясной пищи. На Среднем Урале доля мясной пищи в структуре питания была выше, чем на Северном Урале, но это различие меньше различий между трофическими уровнями [20].

Распределение значений δ¹³С и δ¹⁵N в коллагене костей уральского пещерного медведя практически полностью совпадает с распределением δ¹³С и δ¹⁵N в коллагене костей пещерных медведей (U. (S.) spelaeus и U. (S.) eremus) Западной и Центральной Европы [1–7] (рис. 1). За пределами распределения находятся 3 особи, две из которых новорожденные (0+) и одна молодая (2+) особь с аномально высокой величиной δ¹⁵N. Это указывает на сходство диеты всех трех видов пещерных медведей – уральского (U. (S.) kanivetz) и европейских (U. (S.) spelaeus и U. (S.) eremus).

Анализ полученных данных показывает наличие значительных возрастных и географических различий в значениях δ¹⁵N в коллагене костей уральского пещерного медведя Северного и Среднего Урала. Наблюдается значимый трофический сдвиг между возрастными группами, связанный с переходом от молочного питания к самостоятельному питанию. Имеются географические различия в питании взрослых особей на Северном и Среднем Урале. В составе диеты медведей Среднего Урала была выше доля мясной пищи. Различия значений δ¹³С между возрастными, половыми и географическими выборками не достоверны. В целом взрослые и полувзрослые самцы и самки Северного и Среднего Урала находятся на одном трофическом уровне, т.к. различия значений δ¹³С и δ¹⁵N (табл. 1, рис. 1) не превышают уровня различий между разными трофическими уровнями [20]. Большие пещерные медведи Урала и Европы имели сходный тип диеты.