Экология, 2019, № 1, стр. 30-39

Влияние эколого-географических факторов в широтно-долготном градиенте на систему “красной” крови автохтона Кавказа – гудаурской полевки (Chionomys gud)

З. Х. Боттаева a*, Ф. А. Темботова a, М. М. Емкужева a, З. А. Берсекова a, А. Х. Чапаев a

a Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН
360051 КБР, Нальчик, ул. Инессы Арманд, 37а, Россия

* E-mail: zulya_bot@mail.ru

Поступила в редакцию 11.07.2017
После доработки 15.06.2018
Принята к публикации 05.06.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Впервые на примере типично горного вида мелких млекопитающих – гудаурской полевки (Chionomys gud Satunin, 1909) – показатели кроветворной ткани и периферической крови исследованы не в высотном, а широтно-долготном градиенте. В условиях приморского климата западной части и континентального климата центральной части Кавказа на одной высоте (1800 м над ур. м.) у вида выявлена сходная кислородная емкость крови, но механизмы ее обеспечения различны. Полученные данные свидетельствуют в пользу того, что наиболее оптимальны для вида условия Западного Кавказа.

Ключевые слова: Кавказ, среднегорье, адаптация, гудаурская полевка, система крови, костный мозг, эритропоэз, эритроциты

DOI: 10.1134/S0367059719010013

При изучении механизмов адаптации животных к условиям гор, в том числе и на Кавказе, в центре внимания исследователей на протяжении более века и до настоящего времени остается высотная поясность (вертикальная зональность). Однако горные ландшафты как в целом, так и отдельные их элементы несут глубокие следы влияния широтных зон, и спектральные отрезки одного и того же пояса могут различаться даже больше, чем соседние высотные пояса одного и того же макросклона. Горные хребты Кавказа располагаются в пределах пяти широтных зон, соответственно столько же и типов поясности, которые в зависимости от близости к океану и другим крупным источникам влаги, направления воздушных течений делятся на приморский и континентальный подтипы. Особенности поясного спектра, обусловленные региональными условиями (ориентация хребтов, местный климат, орография и др.), отражает вариант поясности [1, 2].

Механизмы приспособления к горным условиям у типично горных животных имеют существенные отличия в сравнении с таковыми горных популяций широко распространенных видов. Так, если у первой группы процесс адаптации происходит на тканевом уровне, то у второй – на органном [313].

Особую роль в реализации приспособительных реакций организма в изменяющихся условиях среды обитания выполняет система крови, поскольку характер обменных процессов в тканях существенно зависит от обеспеченности тканей необходимым количеством кислорода. Регуляция кислородного гомеостаза организма осуществляется при участии “красной” крови посредством изменения уровня эритропоэза и кислородно-транспортных свойств гемоглобина [14].

Исследования системы крови млекопитающих в условиях Кавказа ранее проводились с учетом лишь высотной поясности [1519]. Изменчивость в неоднородных условиях с учетом секторности, т.е. горизонтальной, или широтной, неоднородности поясных спектров, практически не изучена. Отсутствуют подобные исследования и в других горных системах. В этой связи нами были начаты исследования системы крови и кроветворения млекопитающих в горных условиях с учетом горизонтальной зональности. Объектом для настоящей работы был выбран типично горный вид мелких млекопитающих – гудаурская полевка (Chionomys gud Satunin, 1909). Это автохтон Кавказа, распространение которого охватывает в основном альпийский и субальпийский пояса до 3000–3500 м над ур. м. [20]. Вид – стенотопный, строго приуроченный к каменистым местообитаниям, в силу чего его распространение имеет прерывистый характер, структура ареала мозаична и в ней выделяются группы популяций, в той или иной степени изолированные друг от друга. Оледенения Большого Кавказа в плейстоцене не смогли вытеснить вид на равнину, но частично понизили границы его распространения, что, по мнению Н.К. Верещагина [21], и обусловило его появление на высоте, не характерной для вида (600 м над ур. м.), – в Пятигорье на изолированном участке (гора Развалка).

Помимо распространения, ландшафтной и биотопической приуроченности вида, разными исследователями также изучены вопросы, касающиеся популяционной структуры, динамики численности, особенностей размножения и развития, морфологических особенностей, кариотипов и таксономического статуса [2228]. Современные исследования Ch. gud, посвященные уточнению таксономического статуса, направлены на установление генетических связей между популяциями вида и его происхождение [2931]. Наименее изучены вопросы, затрагивающие особенности физиологии вида.

Ранее нами была показана изменчивость иммунологических показателей (“белая” кровь) Ch. gud в условиях секторальной неоднородности ландшафтов [32]. Сведения о показателях кислородтранспортной функции крови (“красная” кровь) вида, имеющиеся в литературе, обрывочны и фрагментарны, так как они исследовались лишь в условиях Центрального Кавказа и в сравнительном аспекте не изучались [7, 33]. Отсутствуют данные и по кроветворной функции костного мозга вида.

Мы предположили, что в разных вариантах поясности Западного и Центрального Кавказа, обусловленных секторальной неоднородностью, между популяциями Ch. gud в системе “красной” крови будут обнаружены различия, связанные с действием различных природно-климатических факторов, и в первую очередь температуры и влажности. Эти предположения основаны на том, что температура и влажность являются ведущими факторами и тесно взаимосвязаны между собой. Они достаточно надежно оцениваются количественно и с их взаимодействием коррелирует большинство экологических явлений в природе. В горах условия обитания животных осложняются как из-за резких перепадов температуры и влажности, так и понижения атмосферного давления и связанного с ним низкого парциального давления кислорода.

На наш взгляд, изменчивость системы крови, выявленная у гудаурской полевки в разных вариантах поясности, позволит оценить влияние разных природно-климатических условий на механизмы обеспечения организма кислородом, а также охарактеризовать эти условия как благоприятные или неблагоприятные для вида. Выявление оптимальных условий существования может быть полезным при изучении таких важных вопросов, как происхождение и эволюция вида.

Цель настоящей работы – сравнительное изучение показателей кроветворной ткани костного мозга и периферической крови Ch. gud в разных вариантах поясности среднегорий Западного и Центрального Кавказа, обусловленных секторальной неоднородностью, а также оценка влияния климатических факторов на эти показатели.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили на Западном Кавказе в условиях кубанского варианта поясности (Адыгея, окр. плато Лагонаки, 44°04′ с.ш., 40°00′ в.д.) и на Центральном Кавказе (Кабардино-Балкария) в условиях эльбрусского (окр. п. Эльбрус, 43°15′ с.ш., 42°38′ в.д.) и терского (окр. с. Безенги, 43°09′ с.ш., 43°12′ в.д.) вариантов в пределах субальпийского пояса на высоте 1800 м над ур. м. (рис. 1).

Рис. 1.

Места отлова Ch. gud на Западном и Центральном Кавказе: 1 – плато Лагонаки (кубанский вариант поясности, приморский подтип); 2 – окр. п. Эльбрус (эльбрусский вариант, континентальный подтип); 3 – окр. с. Безенги (терский вариант, континентальный подтип).

Согласно типизации поясных спектров, разработанной А.К. Темботовым [1, 2], кубанский вариант поясности выделяется в пределах приморского подтипа западно-северокавказского (степного) типа поясности. Благодаря влиянию воздушных масс Средиземно-Черноморского бассейна и Атлантического океана, климат здесь влажный и мягкий. Влияние влажных воздушных масс резко ослабевает к востоку. Эльбрусский и терский варианты относятся к континентальному подтипу восточно-северокавказского (полупустынного) типа поясности, который резко отличается от западно-северокавказского по степени ксерофитизации ландшафтов. Высокогорные осевые хребты с вечными снегами усиливают здесь континентальность климата. Ряд климатических характеристик районов исследования приведен в табл. 1. Использовали данные интернет-ресурса [34] и собственные данные, полученные с помощью метеостанции (Vantage Pro2 6152 Davis, США).

Таблица 1.  

Некоторые климатические характеристики районов исследования в разных вариантах поясности среднегорий (1800 м над ур. м.) Западного и Центрального Кавказа

Показатели Западный Кавказ (приморский подтип поясности) Центральный Кавказ (континентальный подтип поясности)
окр. пл. Лагонаки (кубанский вариант) окр. п. Эльбрус (эльбрусский вариант) окр. с. Безенги (терский вариант)
Среднегодовая температура, °С 5.7 3.8 5.2
Среднегодовое количество осадков, мм 1485 920 930
Атмосферное давление, мм рт. ст. 650 600 620
Парциальное давление кислорода, мм рт. ст. 136.1 125.6 129.8

Исследовали эритроидный ряд клеток костного мозга и периферической крови 102 особей гудаурской полевки: в условиях кубанского варианта поясности – 14 самцов и 21 самка, эльбрусского – 12 самцов и 16 самок, терского – 15 самцов и 24 самки. В работе использовали только половозрелых животных, которых определяли по состоянию генеративных органов [35].

Отлов животных проводили в летний период (июль–август) с 2013 по 2015 г. Площадь участков исследований составила: в кубанском варианте поясности – 4.6 га, эльбрусском – 3.8 га, терском – 5.0 га. В качестве орудий лова применяли живоловушки. Отловленных животных доставляли в лабораторию, где сразу же после небольшого наркоза (эфир) получали кровь при вскрытии кровеносных сосудов и костный мозг из диафиза бедренной кости для дальнейших исследований.

Препараты крови и костного мозга окрашивали комбинированным методом по Май–Грюнвальду и Романовскому–Гимза. Эритропоэтическую функцию костного мозга изучали по морфологии клеток эритроидного ряда с дифференциацией на эритробласты, базофильные, полихроматофильные и оксифильные нормобласты. Количество гемоглобина (г/л) определяли унифицированным гемиглобинцианидным методом на гемоглобинометре фотометрическом МиниГЕМ-540 (Россия), гематокритное число (об. %) – микрометодом на гематокритной центрифуге СМ-70 (Латвия). Подсчет количества эритроцитов (млн в 1 мкл) проводили в камере Горяева. Диаметр эритроцитов (мкм) измеряли прямым микрометрическим методом с помощью винтового окуляр-микрометра МАВ 1-16х на сухих окрашенных препаратах крови. Вычисляли следующие эритроцитарные индексы: среднее содержание гемоглобина в эритроците (пг), средний объем эритроцита (мкм3), среднюю концентрацию гемоглобина в эритроците (%) [36, 37].

Статистическую обработку данных проводили с использованием пакета прикладных программ Statistica-10. Различия гематологических показателей между выборками животных из разных вариантов поясности выявляли с помощью дисперсионного и дискриминантного анализов, половых различий показателей – t-критерия Стъюдента. Различия считали значимыми при p < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

С помощью дискриминантного анализа установлено, что выборки гудаурской полевки из разных вариантов поясности Западного и Центрального Кавказа по изученным показателям системы “красной” крови существенно различаются (табл. 2). Наиболее сходными являются популяции терского и эльбрусского вариантов. Согласно классификационной матрице, 77.94% животных соответствуют априорной классификации. Наибольшее соответствие отмечено в кубанской выборке (96.00%), несколько меньше – в терской (72.72%) и минимальное – в эльбрусской (61.96%) (рис. 2). Пол животных не влияет ни на один из изученных показателей системы крови, однако данные по самцам и самкам приведены отдельно (табл. 3).

Таблица 2.  

Оценка различий между выборками Ch. gud из разных вариантов поясности среднегорий Западного и Центрального Кавказа

Вариант поясности 1 2 3
Кубанский (1)   45.61 25.21
Эльбрусский (2) 13.61   8.77
Терский (3) 7.12 2.73  

Примечание: под диагональю – квадрат расстояния Махаланобиса, над диагональю – F-критерий.

Рис. 2.

Диаграмма рассеяния. Расположение выборок Ch. gud, полученных на основании классификации по показателям системы крови в координатах дискриминантного анализа (эллипсы – 95%-ный доверительный интервал): ⚪ – кубанский вариант, ◻ – эльбрусский вариант, ▲ – терский вариант.

Таблица 3.  

Показатели эритроидного ряда костного мозга и периферической крови Ch. gud в разных вариантах поясности среднегорий Западного и Центрального Кавказа (X ± m)

Показатели Пол Западный Кавказ (приморский
подтип)
Центральный Кавказ (континентальный
подтип)
Уровень значимости F p
Кубанский
вариант (1)
Эльбрусский вариант (2) Терский
вариант (3)
1–2 1–3 2–3
Общее количество эритроидных клеток, % ♂♂
♀♀
19.26 ± 1.031
18.35 ± 0.750
23.92 ± 1.738
25.23 ± 0.745
24.19 ± 0.789
25.70 ± 0.893
0.011
0.000
0.005
0.000
0.873
0.695
5.50
23.37
0.009
0.000
Эритробласт, % ♂♂
♀♀
2.26 ± 0.157
2.61 ± 0.147
4.08 ± 0.364
3.75 ± 0.296
 2.51 ± 0.108
2.82 ± 0.128
0.000
0.000
0.399
0.427
0.000
0.001
19.23
9.40
0.000
0.000
Базофильный нормобласт, % ♂♂
♀♀
8.14 ± 0.627
7.11 ± 0.523
7.83 ± 0.333
7.54 ± 0.348
7.95 ± 0.432
7.99 ± 0.212
0.658
0.423
0.774
0.077
0.856
0.373
0.10
1.64
0.903
0.204
Полихроматофильный нормобласт, % ♂♂
♀♀
35.51 ± 0.821
35.30 ± 0.809
37.40 ± 1.083
36.25 ± 0.732
38.77 ± 1.019   
38.09 ± 0.647
0.201
0.395
0.023
0.007
0.335
0.076
2.88
4.14
0.071
0.021
Оксифильный нормобласт, % ♂♂
♀♀
52.75 ± 1.079
52.97 ± 1.186
49.04 ± 1.631
51.34 ± 0.826
49.68 ± 1.191
49.79 ± 0.773
0.061
0.246
0.095
0.016
0.732
0.239
2.26
3.11
0.121
0.053
Гемоглобин, г/л ♂♂
♀♀
142.09 ± 2.918
139.55 ± 1.870
140.30 ± 1.660
139.75 ± 1.955
136.00 ± 1.795
136.69 ± 1.482
0.576
0.940
0.072
0.245
0.207
0.274
1.81
0.88
0.183
0.422
Количество эритроцитов, млн ♂♂
♀♀
8.70 ± 0.313
8.76 ± 0.163
10.21 ± 0.236
9.92 ± 0.288
9.05 ± 0.171
9.26 ± 0.184
0.000
0.000
0.337
0.071
0.006
0.037
8.55
7.79
0.001
0.001
Гематокрит, об. % ♂♂
♀♀
45.08 ± 0.839
44.10 ± 0.740
45.20 ± 0.629
44.83 ± 0.534
43.36 ± 0.364
43.67 ± 0.464
0.901
0.443
0.069
0.615
0.057
0.241
2.42
0.71
0.106
0.498
Диаметр эритроцитов, мкм ♂♂
♀♀
5.84 ± 0.032
5.82 ± 0.041
5.50 ± 0.032
5.49 ± 0.037
5.64 ± 0.034
5.65 ± 0.025
0.000
0.000
0.000
0.000
0.007
0.002
25.34
21.69
0.000
0.000
Среднее содержание
гемоглобина в эритроците, пг
♂♂
♀♀
16.63 ± 0.408
16.09 ± 0.222
13.78 ± 0.192
14.01 ± 0.319
14.79 ± 0.214
14.68 ± 0.201
0.000
0.000
0.000
0.000
0.031
0.076
23.82
19.71
0.000
0.000
Средний объем эритроцитов, мкм3 ♂♂
♀♀
51.95 ± 1.092
50.46 ± 0.615
44.42 ± 0.902
45.04 ± 1.349
48.05 ± 0.860
47.57 ± 0.649
0.000
0.000
0.007
0.010
0.015
0.048
14.93
10.68
0.000
0.000
Средняя концентрация
гемоглобина в эритроците, %
♂♂
♀♀
31.83 ± 0.337
32.00 ± 0.399
31.03 ± 0.305
31.21 ± 0.506
31.23 ± 0.409
31.02 ± 0.146
0.111
0.153
0.227
0.057
0.724
0.746
1.46
2.17
0.251
0.126

Примечание: полужирным выделено – p < 0.05.

Эритропоэз. Эритроидный ряд клеток кроветворной ткани костного мозга Ch. gud представлен эритробластами и нормобластами всех последовательных стадий созревания – базофильными, полихроматофильными и оксифильными. Общее количество эритроидных клеток по отношению ко всем ядерным элементам в костном мозге у животных в условиях кубанского варианта поясности на Западном Кавказе существенно ниже, чем в обоих вариантах Центрального Кавказа (эльбрусском и терском). Следовательно, эритропоэтическая активность костного мозга полевок на Центральном Кавказе значительно выше. У центральнокавказских особей в условиях эльбрусского варианта на фоне высокого содержания эритроидных клеток в костном мозге отмечено значительное количество эритробластов – наиболее молодых клеток эритроидного ряда. Содержание базофильных нормобластов у животных всех трех популяций на одном уровне. У полевок терского варианта больше полихроматофильных нормобластов, несколько меньше данный показатель у животных в эльбрусском варианте и значительно меньше – в кубанском. Количество наиболее зрелых форм – оксифильных нормобластов, наоборот, выше у полевок на Западном Кавказе (см. табл. 3).

Периферическая кровь. Содержание гемоглобина в крови Ch. gud во всех трех вариантах в целом невысокое и существенно не различается. Также практически не различается и гематокритная величина. При этом количество и размеры эритроцитов, а также насыщенность их гемоглобином сильно варьируют (см. табл. 3).

На Центральном Кавказе в условиях эльбрусского варианта у полевок обнаружено большое количество мелких эритроцитов (как по диаметру, так и по объему) с меньшим содержанием в них гемоглобина, в то время как на Западном Кавказе, наоборот, у животных более крупные клетки в меньшем количестве, но в большей степени насыщенные гемоглобином. Популяция терского варианта поясности по этим параметрам занимает промежуточное положение. По среднему диаметру и среднему объему эритроцитов, а также среднему содержанию гемоглобина в эритроците существенная разница обнаружена как при сравнении западнокавказской популяции с центральнокавказскими, так и центральнокавказских между собой.

Выявленные различия подтверждаются и при попарном сравнении выборок. Западнокавказскую популяцию существенно отличает от обеих центральнокавказских общее количество эритроидных клеток в костном мозге, а от эльбрусской популяции еще и количество эритробластов (табл. 4). По показателям периферической крови самцов различает средний диаметр эритроцитов, самок – среднее содержание гемоглобина в эритроцитах. Центральнокавказские популяции различимы между собой по количеству эритробластов. Также в качестве различающего признака выступает среднее содержание гемоглобина в эритроците у самцов и количество эритроцитов у самок (табл. 5).

Таблица 4.  

Дискриминирующие признаки эритроидного ряда костного мозга Ch. gud в разных вариантах поясности среднегорий Западного и Центрального Кавказа

Показатели F p Показатели F p
самцы самки
Кубанский вариант–эльбрусский вариант
F (1.19) = 22.575, p < 0.0001 F (1.30) = 28.854, p < 0.0000
Эритробласты 22.57 0.000 Общее количество эритроидных клеток 31.98 0.000
Эритробласты 7.15 0.012
Процент дискриминации 85.71 Процент дискриминации 90.62
Кубанский вариант–терский вариант
F (1.22) = 14.868, p < 0.0009 F (1.37) = 43.577, p < 0.0000
Общее количество
эритроидных клеток
14.87 0.001 Общее количество
эритроидных клеток
43.58 0.000
Процент дискриминации 79.16 Процент дискриминации 87.50
Терский вариант–эльбрусский вариант
F (1.20) = 20.205, p < 0.0002 F (1.34) = 11.326, p < 0.0019
Эритробласты 21.20 0.000 Эритробласты 11.33 0.002
Процент дискриминации 82.61 Процент дискриминации 72.50
Таблица 5.

Дискриминирующие признаки периферической крови Ch. gud в разных вариантах поясности среднегорий Западного и Центрального Кавказа

Показатели F p Показатели F p
самцы самки
Кубанский вариант–эльбрусский вариант
F (1.18) = 46.820, p < 0.0000 F (1.27) = 26.359, p <0.0000
Диаметр эритроцитов 46.82 0.000 Среднее содержание гемоглобина в эритроцитах 26.36 0.000
Процент дискриминации 88.46 Процент дискриминации 90.62
Кубанский вариант–терский вариант
F (1.18) = 20.565, p < 0.0003 F (1.32) = 21.263, p < 0.0001
Диаметр эритроцитов 20.56 0.000 Среднее содержание гемоглобина в эритроцитах 21.26 0.000
Процент дискриминации 79.31 Процент дискриминации 77.78
Терский вариант–эльбрусский вариант
F (1.16) = 10.236, p < 0.0056 F (1.25) = 4.308, p < 0.0484
Среднее содержание гемоглобина в эритроцитах 10.24 0.006 Количество эритроцитов 4.31 0.048
Процент дискриминации 83.33 Процент дискриминации 66.67

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Изменчивость эритропоэтической активности костного мозга Ch. gud сопровождается колебаниями показателей периферической крови (см. табл. 3). Сопряженная изменчивость костного мозга и периферической крови описана ранее на примере рыжей полевки [38]. Согласно этим данным, число эритроцитов имеет прямую связь с содержанием клеток эритроидного ростка костного мозга и обратную – с содержанием базофильных и полихроматофильных нормобластов.

Известно, что в процессах регуляции эритропоэза как в норме, так и при различных стрессовых ситуациях происходит разрушение (эритродиерез) определенной части эритроцитов, продукты распада которых затем стимулируют эритропоэз. Разрушение эритроцитов является неотъемлемой частью эритропоэза. Оба эти процесса генетически связаны между собой, и усиление регенерации крови на определенном этапе сопровождается повышением эритродиереза [39]. Наблюдаемая у гудаурской полевки в условиях Центрального Кавказа высокая эритропоэтическая активность свидетельствует о том, что обитание вида в условиях континентального климата требует более напряженного функционирования системы крови, чем в условиях приморского. В результате эритроциты изнашиваются быстрее, и уровень эритродиереза в крови повышается. Хотя общее количество эритроидных клеток в костном мозге полевок обеих центральнокавказских популяций находится на одном уровне, высокое количество эритробластов у животных эльбрусского варианта свидетельствует о большей стимуляции у них эритропоэза, чем у животных терского варианта.

Уровень эритроцитов в крови Ch. gud в трех вариантах поясности существенно различается. Известно, что колебания уровня эритроцитов периферической крови, связанные с видовыми особенностями или вызванные внешними воздействиями, находятся в обратной корреляционной зависимости с активностью каталазы крови. Различным уровням эритроцитов, находящихся в пределах физиологической нормы, соответствуют определенные уровни активности глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы. При относительно низком уровне эритроцитов отмечается относительно высокая гемолитическая стойкость красных кровяных клеток. При их высоком уровне в крови индивидуальный темп распада гемоглобина выше [40]. Следовательно, меньшее количество эритроцитов у полевок Западного Кавказа может быть связано с их большей гемолитической стойкостью по сравнению с таковыми Центрального Кавказа. В таком случае наименее устойчивы клетки животных эльбрусского варианта поясности.

Выявленные нами близкие значения гематокритной величины у всех трех популяций Ch. gud обусловлены обратной зависимостью количества и размеров эритроцитов: чем больше количество клеток, тем меньше их объем и диаметр, и наоборот. Уменьшение диаметра эритроцитов, по мнению А.Д. Панцхава [41], может быть связано с опорожнением кровяных депо и выходом в циркуляцию старых форм – мелких эритроцитов. Соответственно эритроциты меньших размеров, обнаруженные у животных эльбрусского варианта поясности, могут свидетельствовать о выходе в кровоток старых эритроцитов.

Рассмотрим выявленные различия в системе крови гудаурской полевки из разных вариантов поясности в связи с природно-климатическими особенностями этих вариантов. В настоящее время считается общепринятым мнение о комплексном действии факторов в природных условиях, что определяет специфичные условия отдельной горной системы [4, 4245], при этом ведущая роль отводится низкому парциальному давлению кислорода, т.е. гипоксии.

Как видно из табл. 1, разница по парциальному содержанию кислорода в изученных районах незначительна. По-видимому, она не является значимой для гудаурской полевки, о чем свидетельствует кислородная емкость крови: содержание гемоглобина, гематокритное число и средняя концентрация гемоглобина в эритроците у изученных групп животных не отличаются (см. табл. 3).

Существенно различается среднегодовой уровень осадков на Западном и Центральном Кавказе (см. табл. 1), косвенно свидетельствующий о влажности воздуха, менее значительны различия по среднегодовой температуре. В соответствии с различиями климатических характеристик трех вариантов поясности можно попытаться объяснить выявленные различия в системе крови полевок. Так, при сравнении показателей животных двух популяций (терской и эльбрусской) из континентального подтипа поясности в условиях, характеризующихся разным температурным режимом и сходным уровнем среднегодовых осадков (влажности), обнаружены различия в составе клеток костного мозга, количестве и размерах эритроцитов периферической крови и степени насыщенности их гемоглобином. Соответственно можно полагать, что эти различия определяются температурой.

На Западном Кавказе (плато Лагонаки) выпадает в 1.5 раза больше осадков, чем на Центральном (окр. с. Безенги и п. Эльбрус). При этом среднегодовая температура в окр. плато Лагонаки выше почти на 2°С, чем в окр. п. Эльбрус. Данные особенности климата, вероятно, обусловливают более значительные изменения механизмов поддержания оптимальной кислородной емкости крови. В условиях континентального подтипа поясности кислородная емкость крови поддерживается за счет усиления процесса эритропоэза и увеличения количества мелких эритроцитов, в приморском подтипе – за счет продуцирования костным мозгом качественно иных эритроцитов – более крупных с большим содержанием в них гемоглобина, но в меньшем количестве.

Полученные данные по системе “красной” крови Ch. gud дают основание полагать, что наиболее благоприятными для вида являются условия Западного Кавказа, в пользу чего свидетельствует и проведенный ранее нами анализ состояния иммунной системы вида в тех же условиях [32]. Наши выводы согласуются с утверждением Н.К. Верещагина [21], согласно которому оптимум ареала гудаурской полевки расположен в субальпийском поясе Западного Кавказа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительный анализ комплекса гематологических показателей Ch. gud в условиях Западного и Центрального Кавказа позволил выявить различия в системе “красной” крови количественно-качественного характера, свидетельствующие о том, что у вида на одной высоте (1800 м над ур. м.) в широтно-долготном градиенте, при отсутствии различий в кислородной емкости крови, механизмы обеспечения тканей организма кислородом существенно различаются.

На Западном Кавказе у Ch. gud эритропоэтическая функция костного мозга выражена в меньшей степени, чем на Центральном, возможно потому, что в условиях теплого и влажного климата эритроциты в крови животных более устойчивы, дольше живут и соответственно нет необходимости в продуцировании костным мозгом большого количества эритроцитов. Для удовлетворения кислородного запроса организма в этих условиях достаточно меньшего количества клеток, но качественно иных – более крупных с большим содержанием гемоглобина. В отличие от животных приморского подтипа поясности у животных континентального подтипа обнаружено повышенное количество клеток эритроидного ряда как в костном мозге, так и в периферической крови, свидетельствующее о некотором напряжении в функционировании системы крови. При одинаково высоком уровне эритропоэза костного мозга у полевок в условиях терского и эльбрусского вариантов поясности, характеризующихся различным сочетанием температуры и влажности, наблюдаются существенные различия в парциальной эритрограмме костного мозга. Значительное количество эритробластов – наиболее молодых клеток эритроидного ряда у животных в эльбрусском варианте поясности, не характерное для особей двух других вариантов, свидетельствует о том, что напряжение усиливается при сочетании низких температуры и влажности. На напряженное функционирование системы крови в этих условиях указывает и высокое содержание в периферической крови эритроцитов меньших размеров и с меньшим количеством в них гемоглобина.

При такой значительной изменчивости показателей “красной” крови Ch. gud кислородная емкость крови у особей всех трех вариантов поясности остается на одном уровне: содержание гемоглобина в крови, гематокрит и средняя концентрация гемоглобина в эритроците существенно не различаются. Это свидетельствует о том, что разница в парциальном давлении кислорода в изученных районах не существенна для данного вида. Выявленная изменчивость показателей, направленная на поддержание стабильной концентрации гемоглобина в крови в разных природно-климатических условиях, способствует оптимизации дыхательной функции крови.

Таким образом, суммируя полученные данные, можно заключить, что основными факторами, определяющими выявленные особенности системы крови гудаурской полевки в широтно-долготном градиенте гор Западного и Центрального Кавказа, характеризующихся различными природно-климатическими условиями, на одной высоте, на наш взгляд, могут быть температура и влажность среды или их различные сочетания. Наиболее оптимальным для вида является теплый и влажный климат кубанского варианта приморского подтипа поясности, так как в этих условиях на уровне системы крови проявляются признаки, наиболее выгодные с точки зрения энергозатрат.

Изучение изменчивости системы крови млекопитающих в горах в предложенном аспекте с учетом секторности, на наш взгляд, может существенно дополнить сведения о механизмах обеспечения организма кислородом в горных условиях и расширить представления об адаптационных возможностях животных.

Список литературы

  1. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные. М.: Наука, 1989. 548 с.

  2. Темботов А.К., Шебзухова Э.А., Темботова Ф.А. и др. Проблемы экологии горных территорий: Учеб. пос. для студ. Майкоп: Изд-во АГУ, 2001. 186 с.

  3. Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: Урал. фил. АН СССР, 1968. 387 с.

  4. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 199 с.

  5. Большаков В.Н., Ковальчук Л.А. Адаптационные возможности окислительного метаболизма тканей и системы крови сибирского лемминга // Докл. АН СССР. 1984. Т. 274. № 2. С. 493–496.

  6. Темботова Э.Ж. Экологический анализ системы красной крови малого суслика (Cittelus pygmaeus Pall.) в условиях высотной поясности Северного Кавказа: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Свердловск, 1975. 18 с.

  7. Темботова Э.Ж., Улигова З.Н., Барагунова Е.А. и др. Показатели крови некоторых млекопитающих Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик: КБГУ, 1980. С. 65–81.

  8. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский А.А. Экогеографичекая изменчивость грызунов. М.: Наука, 1990. 374 с.

  9. Morrison P., Kerst K., Reynafarje C., Ramos J. Hematocrit and hemoglobin levels in same perinron rodents from high low altitude // International J. of Biometeorology. Springer Berlin. Heidelberg, 1963. V. 7. № 1. P. 51–58.

  10. Wyckoff Susan M., Frasse Barbara A. Hematological adaptation to hypoxia in Peromuscus and Microtus at high and low altitude // Trans. III. State Acad. Sci. 1990. № 3–4. P. 197–205.

  11. Zongkun Zhu, Muyan He, Baolan Zhan et al. Comparison of hypobaric hypoxia reference in hedgehogs, squirrels and rats // Beijing Daxuebao = Acta Sci. Natur. Univ. Perenensis. 1993. V. 29. № 2. P. 184–190.

  12. Ostrojic H., Cifuentes V., Monge C. Hemoglobin affinity in Andean rodent // Biol. Res. 2002. V. 35 (1). P. 27–30.

  13. Storz F. Jay. Hemoglobin function and physiological adaptation to hypoxia in high-altitude mammals // Journal of Mammalogy. 2007. V. 88 (1). P. 24–31.

  14. Ковальчук Л.А. Эколого-физиологические аспекты адаптации к условиям техногенных экосистем. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 216 с.

  15. Барбашова З.И., Тавровская Т.В., Тараканова О.И. и др. Сравнительная оценка механизмов адаптации к гипоксии у горных и равнинных сусликов Северного Кавказа. 1. Состояние эритрона // Экология. 1976. № 2. С. 63–70.

  16. Темботов А.К., Темботова Э.Ж., Берсекова З.А., Емкужева М.М. Влияние градиента высоты местности на гематологические показатели одного из широкораспространенных видов грызунов – малой лесной мыши (Muridae, Rodentia) на Центральном Кавказе // Млекопитающие горных территорий: Мат-лы междунар. конф. М.: КМК, 2005. С. 169–174.

  17. Темботова Э.Ж., Емкужева М.М., Темботова Ф.А. Эколого-физиологический анализ эритрона домовой мыши (Mus musculus L.) в условиях высотной поясности Центрального Кавказа // Млекопитающие горных территорий: Мат-лы междунар. конф. М.: КМК, 2007. С. 315–323.

  18. Емкужева М.М. Сравнительный анализ адаптивных реакций системы крови и интерьерных признаков дикоживущих и синантропных грызунов семейства Muridae к условиям гор центральной части Северного Кавказа: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Саратов, 2013. 19 с.

  19. Барагунова Е.А., Лампежева Р.М., Сабанова Р.К. и др. Сравнительная характеристика гематологических и морфофизиологических показателей водяной полевки (Arvicola terrestris rufescens Sat.) горной и предгорной популяций Центрального Кавказа // Современные проблемы науки и образования. 2017. № 3. С. 148–155.

  20. Громов И.М., Поляков И.Я. Фауна СССР. Млекопитающие. Полевки (Microtinae). Л.: Наука, 1977. Т. III. Вып. 8. 504 с.

  21. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 702 с.

  22. Курятников Н.Н. К размножению гудаурской полевки на Центральном Кавказе // Вопросы экологии и биологии животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1976. С. 105–113.

  23. Курятников Н.Н. Некоторые особенности стациального распределения и биологии гудаурской снежной полевки Chionomys gud Sat. на Центральном Кавказе // Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1978. С. 26–30.

  24. Добролюбов А.Н. Численность, биотопическая приуроченность и морфологические особенности гудаурской снежной полевки из Тебердинского заповедника // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977. С. 32–33.

  25. Маликов В.Г. Сравнительный анализ постнатального онтогенеза полевок родов Microtus и Chionomys (Rodentia, Cricetidae) // Экология и охрана горных видов млекопитающих. М., 1987. С. 112–113.

  26. Саблина О.В., Раджабли С.И., Маликов В.Г. и др. О систематическом положении полевок рода Chionomys по кариологическим данным // Зоол. журн. 1988. Т. 17. Вып. 3. С. 472–475.

  27. Кулиев Г.Н. Гомология хромосом у представителей Chionomys и Pitymys // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. М., 1990. С. 74–76.

  28. Хуламханова М.М. Эколого-биологические особенности гудаурской полевки (Chionomys gud Satunin, 1909) на Кавказе: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Махачкала, 2007. 22 с.

  29. Дзуев Р.И., Сижажева А.М., Банникова А.А. Внутривидовая генетическая структура кавказской снеговой полевки (Chionomys gud Satunin, 1909) по результатам анализа митохондриальной ДНК // Изв. КБГУ. Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2011. Т. I. № 4. С. 35–42.

  30. Сижажева А.М. Молекулярно-генетическое и экологическое разнообразие рода Chionomys на Кавказе: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владикавказ, 2012. 23 с.

  31. Банникова А.А., Сижажева А.М., Маликов В.Г. и др. Генетическое разнообразие рода Chionomys (Mammalia, Arvicolinae) и сравнительная филогеография трех видов снеговых полевок // Генетика. 2013. Т. 49. № 5. С. 649–664.

  32. Боттаева З.Х., Темботова Ф.А., Берсекова З.А. и др. Эколого-географическая изменчивость иммунологических показателей периферической крови гудаурской полевки (Cricetidae, Rodentia) в среднегорьях Западного и Центрального Кавказа // Изв. Самарского научного центра РАН. 2016. Т. 18. № 5. С. 83–88.

  33. Дзуев Р.И., Хуламханова М.М., Сижажева А.М. Молекулярная систематика и эколого-биологические особенности гудаурской полевки (Chionomys gud Satunin, 1909) на Кавказе. Махачкала: Эко-экспресс, 2011. 208 с.

  34. Климатические данные городов по всему миру: http://ru.climat-data.org./.

  35. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Жигальский О.А. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Изд-во ЛКИ, 2008. 416 с.

  36. Тодоров И. Клинические лабораторные исследования в педиатрии. София: Медицина и физкультура, 1968. 1063 с.

  37. Анализы. Полный справочник / Под ред. Елисеевой Ю.Ю. М.: Изд-во “Эксмо”, 2006. 768 с.

  38. Тарахтий Э.А., Давыдова Ю.А. Сезонная изменчивость показателей системы крови рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) разного репродуктивного состояния // Изв. РАН. Сер. биол. 2007. № 1. С. 14–25.

  39. Горбунова Н.А. Эритродиерез при экстремальных воздействиях и его роль в регенерации крови // Гематология и трансфузиология. 1985. № 2. С. 23–27.

  40. Клиорин А.И., Тиунов Л.А. Функциональная неравнозначность эритроцитов. Л.: Наука, 1974. 148 с.

  41. Панцхава А.Д. Качественные изменения эритроцитов в периферической крови. Тбилиси: Саббсота Сакартвело, 1961. 66 с.

  42. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: “Эльбрус”, 1972. 245 с.

  43. Барбашова З.И. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 216 с.

  44. Булатова Н.Н. Особенности высокогорных животных // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова. 1962. Вып. 41. С. 11–43.

  45. Экологическая физиология животных. Ч. III. Физиология животных в различных физико-географических зонах / Под ред. Слонима А.Д. Л.: Наука, 1982. 504 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.