Экология, 2019, № 2, стр. 101-111

Связь этих процессов (внутривидовая дифференциация и видообразование) несомненна и ее установление можно смело отнести к числу важнейших завоеваний биологии [8, с. 10]

Дивергенция в роде Sorex почти не проявляется в морфологии. Сравнительно высокая консервативность морфологических характеристик, по-видимому, связана с особенностями экологической ниши. Основу питания бурозубок составляют беспозвоночные животные, причем особенностью большинства жертв является их “живучесть”. Это определило основные особенности строения краниального скелета, которые обеспечивают возможность эффективного захвата и поедания добычи и соответственно довольно слабые морфологические различия в форме краниального скелета [9]. Основная изменчивость связана с различием в размерах зверьков, что позволяет им оптимизировать энергетические затраты при добыче жертв соответствующего размера и определяет возможность существования видов в трех основных размерных нишах [10].

Вместе с тем бурозубки характеризуются высокими темпами хромосомной эволюции [11] с тенденцией к уменьшению числа хромосом в диплоидном наборе [12, 13]. Отделение видов от общего ствола может быть прослежено по изменениям кариотипа и позволяет построить кариологическую филогению. Такая реконструкция известна для бурозубок в кариотипических группах: “minutus” и “araneus” [14]. В эволюции кариотипа бурозубок наиболее значимы хромосомные перестройки: слияние предковых элементов (fusion), центромерная и нецентромерная диссоциации (fission) и центромерный сдвиг (shift). Предковая форма группы “araneus” возникла 3–2.5 млн лет назад, а собственно Sorex araneus появилась сравнительно недавно, около 200 тыс. лет назад [15, 16].

В группе “araneus” изменения в кариотипе происходят в основном за счет слияний, при этом число хромосомных плеч не изменяется. Для удобства описания кариотипа бурозубок этой группы предложено обозначать хромосомы в порядке убывания размера буквами латинского алфавита начиная с а, образовавшиеся метацентрические хромосомы парой букв, например jl, если в кариотипе представлены метацентрик и два гомологичных акроцентрика – j/l [17]. Кариотип обыкновенной бурозубки представлен инвариантной частью, включающей половые хромосомы: метацентрик Х (плечи d и e), мелкий акроцентрик Y₁ (плечо s) и крупный акроцентрик Y₂ – гомолог плеча d X-хромосомы [18, 19], и четыре пары аутосом (af, bc, tu, jl) с постоянной комбинацией хромосомных плеч (для jl известен полиморфизм j/l или j-l). Другие 10 исходно самостоятельных хромосом (g, h, i, k, m, n, o, p, q, r) комбинируются в различных вариантах за счет Робертсоновских слияний (Rb) или полноплечевых реципрокных транслокаций (whole-arm reciprocal translocation, WART). Они могут оставаться отдельными хромосомами (акроцентриками) или сливаться в метацентрики: gm, gi, go, gr или hi, hk, hn и т.д. [20, 21]. Хромосомные расы – это “группы популяций, обитающих на географически смежном или недавно разделенном пространстве и имеющих одинаковый набор метацентриков и акроцентриков, передаваемый по наследству” [22]. Часть рас сохраняет свободные акроцентрики в кариотипе. На территории России основное разнообразие обеспечивается хромосомными расами с полностью метацентрическими кариотипами [2, 23].

В местах контакта ареалов рас образуются “напряженные” (tension) гибридные зоны [20]. Такие зоны поддерживаются за счет отбора против гибридов с пониженной приспособленностью. Зависимость между шириной гибридной зоны (w) и величиной отбора против гибридов (s) определяется формулой w = σ√(8/s) [24], где σ – стандартное отклонение дистанций расселения. В случае минимальных кариотипических различий между родительскими расами величина отбора против гибридов (для σ =300 м) оценена как 0.002, а для максимальных различий – 0.08, что свидетельствует о снижении потока генов через гибридную зону [5].

В пользу относительной изоляции рас свидетельствует тот факт, что все известные гибридные зоны “бимодальны”, т.е. количество гибридов меньше ожидаемого для свободного скрещивания. Доля гибридов меньше ожидаемой для свободного скрещивания свидетельствует о том, что формы приобрели дополнительные механизмы, препятствующие гибридизации [25]. Заметим, что кариотипических ограничений на гибридизацию между родительскими расами нет. На рис. 1 представлен кариотип гибрида F1, полученный нами в неволе от скрещивания рас с максимальными различиями в кариотипах – Москва и Селигер. В диагностической части кариотипа этой гибридной особи присутствуют 12 непарных хромосом с монобрахиальной гомологией за счет дополнительного полиморфизма по метацентрику m/q – g/gm/m, q/pq/pr/kr/ki/hi/hn/no/o. Недостаток гибридов первого поколения в зонах контакта рас может служить свидетельством того, что хромосомные расы встали на путь видообразования.

Рис. 1.

G-окрашенный кариотип гибрида F1 между расами Москва и Селигер обыкновенной бурозубки S. araneus с дополнительным полиморфизмом по метацентрику m/q. Точками обозначена локализация центромер, хромосомы – буквами латинского алфавита, согласно принятой номенклатуре [17]; XX – половые хромосомы (самка).

Группа соседних популяций не является единой функциональной системой. Их сходство определяется развитием в сходной (или тождественной) среде и поэтому проявляется и в том случае, когда непосредственной связи между популяциями нет [8, с. 17]

Хромосомные расы у S. araneus появились сравнительно недавно – практически все исследователи говорят об их послеледниковом происхождении [22, 26, 27]. Можно было бы ожидать, что благодаря изоляции, обусловленной различием в кариотипах, хромосомные расы приобретут морфологическую и генетическую обособленность. Однако изучение морфологической изменчивости такой обособленности не выявило [28, 29]. Невозможность надежной дифференциации на основе морфологических различий было показано для Западной и Восточной кариогрупп [30, 31]. Морфологическое разделение обыкновенных бурозубок на подвиды на Украине не выявило соответствия распределению хромосомных рас [32]. Морфологическое структурирование не соответствует кариотипическим различиям и на европейской части России [33–45].

Вместе с тем отсутствие ассоциации морфологической изменчивости с кариотипом у S. araneus не свидетельствует об отсутствии морфологической изменчивости внутри вида. Основная роль в морфологической изменчивости отводится биогеографическим факторам [36]. Известные тенденции к изменчивости связаны с широтным и высотным положением анализируемой выборки. Размер особей имеет положительную корреляцию с высотой [33, 36–38]. При этом изменчивость внутри расы может быть более существенной, чем между расами. Так, выборки расы Серов, собранные на участках высотой 300–600 м над ур. м., были значимо больше по размеру черепа по сравнению с выборкой из равнинного участка [33, 38]. Равнинная выборка расы Серов была практически не отличима по размерам от выборки расы Сок, взятой примерно на той же высоте, хотя раса Сок в среднем меньше. Следует обратить внимание на то, что изменение формы было связано с центроидным размером черепа, который в свою очередь связан с высотой [33].

У северных популяций вида обнаружено уменьшение размеров тела, причем этот эффект трактуют как исключение из правила Бергмана и связывают с невозможностью физиологической адаптации [39]. Связь с широтой, по-видимому, опосредована средовыми факторами. Так, в некоторых выборках южнее расположенных рас Мантурово и Сок центроидный размер черепа меньше, чем у северной выборки расы Печора [33]. В то же время размеры выборок более южных рас в целом больше, чем у расы Печора. Можно предполагать, что размерные изменения в наибольшей мере отражают различие в местообитаниях, из которых получены выборки. Так, особи расы Москва из мохового ельника таежного типа в Тверской области по центроидному размеру достоверно меньше, чем особи той же расы из других местообитаний и расы Молога, взятой севернее [34]. По-видимому, основным фактором изменчивости обыкновенной бурозубки является размер основных жертв. Так, гаплотипы (cyt b) ископаемых гигантских землероек укладываются в рамки изменчивости S. araneus, а размеры тела связаны с характером питания [40].

Поскольку явная кариотипическая подразделенность населения не сопровождается столь же очевидной морфологической подразделенностью, можно предполагать, что кариотипическое разнообразие не вносит существенного вклада в дивергенцию вида. Однако отсутствие связи с кариотипическим структурированием определяется не слабой межрасовой, а высокой межпопуляционной изменчивостью. Было показано [37], что межпопуляционный уровень морфометрических различий значительно и значимо больше, чем межрасовый и, иногда, межвидовой. Аналогичные результаты были получены нами при изучении морфологической изменчивости рас на Северо-Востоке европейской части России [33, 34, 38]. При этом во всех исследованиях не обнаружено корреляции уровня различий с дистанцией. Это позволяет говорить о том, что морфологические особенности зверьков в наибольшей степени отражают специфику локальной мозаики условий среды, т.е. каждая выборка характеризует определенную популяцию как самостоятельную единицу, функционирующую в специфических условиях конкретной среды. В результате различия между расами, оцениваемые по дисперсиям признаков, оказываются замаскированы межпопуляционными различиями.

… генетическое единство популяции всегда сочетается с ее генетическим разнообразием [12, с. 20]

В качестве основных исследуемых маркеров у обыкновенной бурозубки использовали митохондриальную ДНК, аутосомные микросателлиты и микросателлиты Y-хромосомы [41]. Дифференциация выборок на основе сходства цитохрома b не соответствует хромосомной дифференциации и в большей степени отражает географическую историю вида в целом, а не различия между недавно возникшими расами: хромосомные мутации возникли недавно и передавались от одной популяции к другой [42]. Распределение гаплотипов по принципу минимальных различий образует звездообразную фигуру с общим гаплотипом в центре. На основании отсутствия филогеографической структуры предполагается, что распределение гаплотипов свидетельствует о быстрой послеледниковой экспансии предковых форм. При этом популяции сохранили высокий предковый полиморфизм. Изучение гена цитохрома b также позволяет предполагать, что современные расы сформировались в пределах заселенного видом пространства уже после ледникового периода [26]. Наибольший вклад в гаплотипическое разнообразие вносит внутрипопуляционная изменчивость, которая вне зависимости от расы или кариотипической группы составляла более 70% [41]. Около 75% гаплотипов были уникальны для выборки и возникли in situ. Уровень различия между популяциями внутри рас (F_st) соответствует уровню межрасовых различий [43]. Это позволяет по аналогии с расами говорить о частичной изоляции локальных популяций.

Значимое географическое структурирование на Шотландских островах не обнаружено у “материковых” рас [44]. Гаплотипы, обнаруженные на островах, отсутствуют на “материковой территории”, но большинство островных гаплотипов происходят от “материкового”, занимающего центральное место в звездообразной сети [44]. Такие различия связаны с эффектом основателя и генетическим дрейфом. По-видимому, похожий эффект мы наблюдали в островной популяции расы Сок в Заволжье (Дьяковский лес). Наиболее часто встречающийся в ней гаплотип за пределами этой популяции принадлежит к редко встречающимся “материковым” гаплотипам [45].

Характеризуя гаплотипическую изменчивость выборок в целом, можно отметить повсеместно высокий уровень разнообразия: около 70% выборок представлены уникальными или встречающимися единично гаплотипами, рассеянными по ареалу вида. Так, в Центральной России единично обнаружены гаплотипы, известные у британской расы Aberdeen и польской Drnholec [45]. При таком разнообразии и разбросе различия в основном определяются гаплотипами, попадающими в выборку случайно. В результате значительные локальные различия поглощают различия между выборками рас в целом.

Популяционное структурирование населения S. araneus обнаружено при изучении распределения аутосомных микросателлитов. Интересно, что минимальное расстояние, на котором были обнаружены значимые различия в частотах между популяциями одной расы в Швейцарии, составило 3 км. В выборках, взятых на расстоянии 1.5 км, различия были недостоверны [46].

Изучение аллозимного полиморфизма 12 популяций S. araneus на 36-километровой трансекте в гибридной зоне между расами Guzowy Młyn и Lęgucki Młyn в Польше показало достоверное различие частот между всеми выборками [47], причем уровень различий не связан с расстоянием между выборками. Выборки были взяты в разные годы, максимально с интервалом 7 лет, и значимых различий, связанных со временем взятия проб, обнаружено не было, т.е. популяционное структурирование устойчиво во времени.

По-видимому, пространственное структурирование населения в наибольшей степени влияет на оценку величины потоков гена в гибридных зонах, которая основана на отношении различий межгрупповой вариансы частоты признака к общегрупповой вариансе – F_st. При ограничении потока различия должны быть больше в гибридных зонах с более сложными гетерозиготами (гибридами) и между перестроенными (по сравнению с обычными) хромосомами [6]. Всего было проанализировано 5 гибридных зон с различной сложностью гетерозигот, и в каждой из них обнаружено небольшое, но высоко достоверное значение F_st, т.е. популяционное структурирование населения. Различия между популяциями внутри расы (F_sc) были значимы, а между расами в целом (F_ct) – слабы и в большинстве гибридных зон недостоверны. Не обнаружено связи уровня межрасовых различий со сложностью гетерозигот и связи уровня F_ct с положением локуса.

Такой результат может свидетельствовать о том, что хромосомные перестройки не существенны для образования и поддержании гибридных зон у S. araneus. Однако этот вывод резко противоречит результатам анализа распределения кариотипов в гибридных зонах. Авторы [6] приводят несколько возможных причин такого противоречия: ограничения потока генов могут не обнаруживаться в результате того, что снижение фертильности Робертсоновских гетерозигот в случае S. araneus проявляется не так сильно, как у других таксонов; отражает слабую молекулярную дифференциацию рас; неадекватный выбор маркеров, т.е. может зависеть от конкретной связи маркеров с различными хромосомами или быть связано с положением маркера внутри хромосомы. И наконец, конфигурация гибридных зон может в большой степени определяться “популяционными (demographic), географическими или историческими факторами” [6].

Если мы допустим, что популяция представляет собой функциональное единство особей, которое поддерживает собственное внутреннее разнообразие, последнее объяснение окажется наиболее правдоподобным.

Закономерности, отражающие зависимость между динамикой структуры популяций и преобразованием их генетического состава, мы рассматриваем в качестве важнейшего фактора эволюционного процесса [12, с. 13]

Распространение хромосомных рас по современному ареалу S. araneus рассматривается как один из случаев формирования разнообразия в ходе послеледниковой реколонизации [1, 26, 48, 49]. Предположительно в рефугиумах, где вид пережил последнее оледенение, возникали и фиксировались различия, которые препятствуют последующему слиянию форм. В зависимости от достигнутого уровня различий формы, встречаясь в ходе реколонизации, образуют гибридные зоны разных типов, из которых “напряженные” гибридные зоны представляют наибольший интерес, так как в этом случае дальнейшая дивергенция форм становится более вероятной, чем их слияние [50]. До настоящего времени нет общепринятых представлений о месте положения предполагаемых рефугиумов и происхождении хромосомных рас. Предполагается [15, 16, 51–55], что образование рас (или их предковых форм) происходило в позднем плейстоцене и голоцене и продолжается в настоящее время.

Большинство исследователей согласны, что исходно кариотип обыкновенной бурозубки был представлен диагностическими хромосомами в акроцентрическом состоянии [12–14]. В результате Rb слияний образовывались метацентрические хромосомы [52, 54, 55, 57–59]. Дальнейшая диверсификация происходит за счет полноплечевых реципрокных транслокаций (WART) [53, 56–59]. На основании минимизации дистанции между кариотипами и географической дистанции между расами была предложена “глобальная сеть” хромосомных рас, в которой представлены возможные межрасовые связи [27]. На территории России расы, содержащие акроцентрические хромосомы, распространены на северо-западе, около Балтийского моря, и в окрестностях оз. Байкал (рис. 2). Полностью метацентрические кариотипы начинают появляться уже на расстоянии менее 500 км от мест концентрации акроцентриков.

Рис. 2.

Ареалы хромосомных рас S. araneus, распространенных на территории России (27 рас), и 4 “кариотипические цепочки” рас. Ареалы рас, входящие в каждую из четырех цепочек, показаны одинаковой штриховкой: 1 – цепочка “Иломанси”, 2 – цепочка “Кириллов-Москва”, 3 – цепочка “Сок” и 4 – цепочка “Байкал” (по [2] с изменениями). Названия рас указаны аббревиатурой (см., например, [2] или [32]). Вертикальной чертой обозначены полиморфные варианты метацентриков (например, g/k). Предполагаемые, но до сих не обнаруженные варианты кариотипов залиты серым цветом и обозначены как вар.1, 2 и т.д.

Следуя логике изменения кариотипов, мы предложили схему взаимоотношений рас, обитающих на территории России. Четыре “кариотипические цепочки” рас были построены по принципу минимального изменения, т.е. одной мутации Rb или WART, между кариотипами соседних рас. Трансформацию кариотипов рас, составляющих три цепочки (“Иломанси”, “Кириллов-Москва” и “Сок”) из четырех можно проследить в направлении с северо-запада на юго-восток России. Все они могут быть сведены к одному корню и “завершаются” расой Новосибирск. Четвертая “цепочка” рас (“Байкал”) наоборот “тянется” с востока ареала (от оз. Байкал) и “завершается” расой Томск в районе р. Енисей. Кариотип расы Новосибирск полностью метацентрический, и ни один из ее диагностических метацентриков не встречается у соседней расы Томск (см. рис. 2). Таким образом, эти кариотипы не могут быть получены один из другого в результате простой трансформации [2].

“Кариотипические цепочки” трансформаций кариотипов образуют “потоки”, которые в свое время встречались и пересекали друг друга. В местах их контакта образовывались гибридные зоны, где, на наш взгляд, и сформировалось основное разнообразие рас на российской территории. Установлено [4, 60–62], что новые генетические варианты, включая хромосомные, особенно часто обнаруживаются в зонах контакта рас. По нашим данным, около 95% известных случаев хромосомного полиморфизма сосредоточено именно в гибридных зонах. Например, в зоне между расами Москва и Селигер был обнаружен новый вариант метацентрика (hm), не известный ранее ни у одной другой расы [4]. Однако для того, чтобы гибридные зоны начали образовываться, необходимо возникновение хотя бы одной метацентрической хромосомы.

Очевидно, что первые слияния акроцентриков должны были бы произойти в районах рефугиумов. Действительно, большинство авторов [1, 20, 26, 51, 63] связывают возникновение рас с их многократной изоляцией в ледниковых рефугиумах, а их современное распространение – с расселением по освободившейся вследствие ледниковых процессов площади.

Фиксация de novo метацентрика вполне вероятна в маленькой изолированной популяции [64]. Размеры минимальной жизнеспособной популяции для обыкновенной бурозубки составляют менее 50 особей [65]. Проведенная нами математическая симуляция вероятности случайной фиксации хромосомной мутации в результате дрейфа (изменения частоты на вариансу – ±pq) показывает, что в популяции с минимальной эффективной численностью (Ne), равной 50, и отборе против гетерозигот s = 0.002 (отбор против гибридов рас с одним метацентриком) эта вероятность составляет около 5%. Таким образом, возникновение популяции с фиксированным метацентриком вполне вероятно, если допустить, что на периферии ареала периодически формировались маленькие изолированные популяции. В этом случае положение рефугиумов может быть маркировано большим разнообразием хромосомных вариантов и большим числом сохранившихся акроцентриков. Возникает вопрос, где могли происходить подобные события и как формировалось современное разнообразие рас на российской части ареала?

Традиционно ледниковые рефугиумы “помещают” в южной части видового ареала. У обыкновенной бурозубки рефугиумы предполагаются в Иберии и на Балканах [42, 48, 66, 67], в северном Причерноморье и Прикаспии [60] и на Южном Урале [56]. В.Н. Орлов и А.И. Козловский [63] предполагают наличие северного рефугиума в районе Валдайской возвышенности в Европейской России. Однако если исходить из предположения о том, что на месте рефугимуов должно было бы сохраниться наибольшее кариотипическое разнообразие, придется признать, что в указанных областях следов рефугиумов не сохранилось. Мы проанализировали распределение разнообразия хромосом и кариотипических вариантов и пришли к выводу, что в западной части ареала наиболее вероятными местами выживания землероек были приледниковые области [2]. Повторим вкратце нашу аргументацию.

Обыкновенная бурозубка, как и все представители рода, не способна длительно голодать. При этом способ кормодобывания не предусматривает целенаправленный поиск жертв, зверьки охотятся на ту добычу, которую вспугивают в ходе патрулирования территории. Для них характерна полифазная активность, и они периодически кормятся в течение суток. В широкой перигляциальной гиперзоне на месте современной тундры, лесов и степей существовали “экстра аридные” условия [67]. В таких условиях активность пищевых объектов землероек ограничена, и пища недоступна в течение длительных периодов. Однако в узкой полосе вдоль ледника сохранялась разнообразная травянистая растительность [68]. В настоящее время этот тип растительности сохраняется местами в северо-восточной части ареала S. araneus и, по-видимому, является благоприятным для обитания бурозубок, поскольку в таких биотопах они достигают значительной численности. К югу и востоку от полосы вдоль ледника существовала скудная степная растительность с пионерными сообществами на нарушенных или несформировавшихся почвах [68]. Температуры в период наибольшего похолодания были ниже на 10–15°C зимой и на 5–7°C летом [69]. Такое понижение температур некритично для обыкновенной бурозубки, которая хорошо адаптирована к холоду, и рассмотрение этих адаптаций может составить предмет самостоятельного обзора. Здесь же мы только заметим, этот вид и сейчас обилен в холодных условиях на севере Архангельской области и Республики Коми, на Северном Урале и в Центральной Сибири. Вместе с тем и сейчас ее распространение ограничено аридными территориями.

Как известно, для последнего оледенения характерны повторяющиеся периоды временных потеплений, сменяющиеся похолоданиями [70]. В периоды коротких потеплений могли возникать временные водотоки, вдоль которых формировалась луговая растительность. Заметим, что и сейчас на таких поймах возникают богатые луга. Таким образом, именно в этой области сложились условия для фиксации отдельных метацентрических хромосом. В итоге на пространстве между границей ледника в период максимального оледенения (LGM) и в период его отступления (LGT) успели сформироваться полностью метацентрические расы, которые позднее распространялись на свободную территорию. Мы не выявили [2] ограничений в распространении рас, связанных с наличием физических препятствий или экологическими свойствами местности. Лишь занятость территории другой хромосомной расой S. araneus ограничивает распространение соседней расы.

Модель расселения, управляемого плотностно-зависимыми процессами, предсказывает уменьшение разнообразия при удалении от исходной области расселения, отсутствие специфических адаптаций к условиям на заполняемом пространстве и последовательное увеличение ареалов формы, случайно оказавшейся на волне расселения [3]. Распространения рас на современном ареале в пределах России полностью соответствует этим ожиданиям [2]. Однако для того, чтобы этот сценарий реализовался, на периферии должна оказаться не отдельная особь с некоторым особым кариотипом, а популяция, в которой метацентрические хромосомы были бы фиксированы.

…элементарной единицей эволюционного процесса является популяция; изменение генетической структуры популяции – начальный этап эволюционного процесса… [8, с. 9]

Все рассмотренные аспекты формирования разнообразия хорошо объяснимы, если исходить из того, что население подразделено на единицы, связанные единством функционирования и относительно независимые от других таких же единиц, – популяции. Есть ли у нас какие-либо данные, подтверждающие такое разделение?

Основной характеристикой популяции является ее численность. Поддержание определенного уровня численности на всей территории популяции обеспечивается двумя процессами – репродукцией и расселением. При этом единство функционирования связано именно с расселением [71]. Можно ожидать, что популяции, функционирующие независимо, будут характеризоваться и независимой динамикой численности. Обнаружение такой независимости более вероятно для видов, у которых интенсивность расселения связана с генетическими процессами в популяции. В этом случае собственная динамика у соседних популяций может не совпадать.

Если рассматривать функционирование популяции в отношении интенсивности расселения, то по этому признаку виды могут быть объединены в три группы. В первую группу входят виды, способные изменять интенсивность расселения, во вторую – виды с постоянно высоким уровнем расселения и в третью – виды с низким уровнем расселения и не способные повысить интенсивность расселения [72]. Первая группа разделена на подгруппу “а”, куда входят виды, способные интенсифицировать расселение непосредственно в ответ на воздействие, и подгруппу “б”, куда входят виды с отложенным ответом. В последнем случае интенсификация дисперсии опосредована внутрипопуляционными генетическими процессами. Появление внутривидовых, различающихся генетически форм наиболее вероятно в 3-й группе и подгруппе 1б, но при этом виды 1б более устойчивы в нестабильной среде [72]. Если единство функционирования популяции опосредовано процессами расселения, можно ожидать, что в независимо функционирующей популяции вида 1б, при отсутствии синхронизирующих внешних воздействий, можно будет обнаружить независимость динамики численности.

Такое явление мы наблюдали на стационаре в Тверской области, где проводится долгосрочный мониторинг популяций [73]. Расстояние между участками с несинхронной динамикой составляло около 3 км, при этом участки не разделены какими-либо физическими или средовыми преградами. Наблюдения проводили в разных местообитаниях, но численность в пределах одного участка в разных биотопах менялась синхронно [73]. Поскольку предположительно независимость динамики была связана с отсутствием значимой миграции между этими популяциями, мы оценили вероятность перехода, используя в качестве маркеров споры и колониеобразующие единицы микроскопических грибов, распространяемых на шерсти зверьков. Всего было обнаружено 108 видов микромицетов (846 положительных тестов). В результате оказалось, что частоты встречаемости сходны в разных местообитаниях в пределах каждого из участков, но резко различаются в выборках, взятых с разных участков. Интересно, что наибольший уровень различий оказался в районе предполагаемой “границы” [73]. По-видимому, на периферию популяций попадали зверьки, несущие фоновые виды микромицетов, по которым и разделялись выборки, в то время как попадание на периферию более редких видов менее вероятно.

Если популяции функционируют независимо, можно ожидать, что частоты наследуемых признаков также изменяются независимо. Выборки с этих территорий были изучены с точки зрения их генетического разнообразия. Как и в предыдущих случаях, сравнивали частоты гаплотипов (d-петли) в выборках из разных местообитаний и разных популяций. Обнаружено, что частоты различаются недостоверно в разных местообитаниях на участке одной популяции, но все они значимо различаются с выборкой, взятой на участке другой популяции [74]. Аналогичные результаты были получены и при морфометрическом анализе. Различия по форме черепа, изученной методами геометрической морфометрии, показали отсутствие достоверных различий выборок внутри популяции и достоверное различие выборок из разных популяций [34].

Таким образом, у нас есть основания полагать, что обыкновенная бурозубка подразделена на относительно небольшие популяции, характеризующиеся единством функционирования, которое обеспечивается преимущественным расселением особей каждой из популяций в пределах своего популяционного пространства. Такое понимание структуры вида во многом объясняет противоречия, получаемые при оценке распределения в пространстве частотных признаков и кариотипа. Морфологические различия накапливаются в каждой отдельной популяции, и, поскольку эти популяции малы, накопление может происходить быстро. В этом случае морфологическая и генетическая изменчивость между локальными популяциями не связана с принадлежностью к определенной хромосомной расе. При высокой межпопуляционной изменчивости мы можем попросту не увидеть филогеографического сигнала.

Следует отдельно остановиться на огромном генетическом разнообразии выборок. Согласно Ю.П. Алтухову [75], даже небольшое ограничение свободной миграции между популяциями, объединенными в систему, создает геногеографическую структурированность, причем частоты аллелей в локальных популяциях могут сильно различаться, но при этом в системе взаимодействующих популяций в целом поддерживается исходный уровень разнообразия. В результате генетического дрейфа аллель может как уменьшать, так и увеличивать свою частоту, и если в одной из локальных популяций аллель исчезает, то в другой может оказаться фиксированым. В результате миграции аллель снова попадает в популяцию, из которой исчез, и т.д. Если изоляция локальных популяций достаточна для того, чтобы в ней стали заметны процессы дрейфа, но эти популяции соединены миграцией, возникает “популяционная система” [76]. Компьютерное моделирование показывает [77], что подразделенность популяции препятствует потере генетического разнообразия: за то время, когда панмиктическая популяция некоторой численности полностью вырождается, т.е. становится полностью гомозиготной, подразделенная популяция той же суммарной численности сохраняет исходный уровень разнообразия. Популяционная система в природе может формироваться при отсутствии физико-географических барьеров, способных нарушать панмиксию [75]. Если допустить, что у обыкновенной бурозубки формируется такая популяционная система, можно объяснить и обилие редких аллелей, и высокое разнообразие выборок.

В заключение хотелось бы заметить, что популяционные полевые исследования трудоемки и требуют продолжительных наблюдений. Такие исследования в настоящее время непопулярны. Однако понимание сути процессов невозможно без углубленного изучения взаимодействий на уровне популяции. Не хотелось бы, чтобы Российская школа экологии потеряла направление, которое так успешно и плодотворно сформировали наши предшественники.