Экология, 2019, № 3, стр. 189-195

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследовали ценопопуляции Pinus sibirica Du Tour и Abies sibirica Ledeb. в климаксовом кедровнике осочково-крупнотравно-папоротниковом. Этот тип леса является фоновым в пределах черневого пояса Джебашско-Амыльского лесорастительного округа Западного Саяна, распространенного на высотах от 350 до 800 м над ур. м. [1]. Район исследований характеризуется континентальным избыточно влажным (циклоническим) климатом [2]. Кедровники отличаются высокой продуктивностью (Iа–II классы бонитета) и низкой сомкнутостью древостоя (относительная полнота 0.4–0.6); большими показателями возраста старшего поколения P. sibirica (свыше 450 лет), крупномерностью его стволов (диаметр до 1 м, высота до 45 м); мощно развитой травяной растительностью и слабым естественным возобновлением P. sibirica [5, 6].

Исследования проводили на постоянной пробной площади № 3 (ПП) размером 1.56 га Ермаковского стационара Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, заложенной в 1960 г. Она расположена в бассейне р. Малый Кебеж (Кулумысский хребет), на нижней части склона юго-западной экспозиции, крутизной 22–25°, на абсолютной высоте 530 м (53°01′ с.ш., 92°59′ в.д.). Почва горная лесная бурая высокощебнистая на делювии хлоритовых сланцев, сформирована в условиях промывного режима и хорошего дренажа, развитого внутрипочвенного стока.

Фитоценоз обладает всеми признаками позднесукцессионного сообщества: имеет следы прошлых поколений всех доминантных видов, абсолютную разновозрастность и сложную мозаику ключевых видов, а также связанных с ними подчиненных видов. Большой размер ПП позволил учесть все элементы горизонтальной мозаики биогеоценоза. Последняя проявляется в неравномерной сомкнутости древесного полога (0.3–0.9) и разнообразии устойчивых микрогруппировок растений (соответствующих понятию “синузий” по В.Н. Сукачеву [7]), обособленных флористически, экологически и пространственно (табл. 1). Древостой (II класса бонитетa) имеет характерный для климаксовых черневых кедровников смешанный кедрово-пихтовый состав и сложную вертикальную структуру (табл. 2).

В 2017 г. проведено очередное обследование ПП. Выполнено общее геоботаническое описание пробной площади по ранее разработанной методике [8], а также описание каждой микрогруппировки растений с определением их площади по результатам картирования ПП в масштабе 1 : 100. Номенклатура сосудистых растений приведена в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [9]. У каждого дерева на ПП (виргинильного, молодого, зрелого и старого генеративного состояния) измерены диаметр на высоте 1.3 м (с точностью до 2 см) и высота (с точностью до 0.5 м). Особи предъювенильного, ювенильного и имматурного состояний подсчитаны на 45 площадках каждая размером 4 м². Учетные площадки размещены равномерно по пяти типам микрогруппировок растений, пропорционально площади последних. Для молодых особей подсчитаны встречаемость и численность на единицу площади (1 га) в пределах каждой микрогруппировки растений и всей ПП. Встречаемость рассчитана как отношение числа учетных площадок с молодыми особями к общему числу площадок, выраженное в %. Для анализа динамики численности возобновления по годам использованы собственные учеты 2007 и 2011 гг., а также данные наблюдений на ПП за период 1960–2005 гг., опубликованные ранее [10, 11 и др.].

Онтогенетическое состояние Pinus sibirica определяли по работе С.С. Николаевой с соавт. [12], а Abies sibirica – по И. Д. Махаткову [13]. Онтогенетическую структуру ценопопуляций ключевых видов оценивали по ранее разработанной методике [14, 15 и др.].

Возраст деревьев, каждое из которых пронумеровано, актуализировали по данным инструментального определения, выполненного в 1999 г. Возраст молодых особей определяли по мутовкам и модельным деревьям. Возрастную структуру древостоев оценивали по общепринятой классификации [16, 17 и др.]. При анализе возрастных рядов характеризовали форму его распределения: диапазон, коэффициенты асимметрии и эксцесса [18].

При оценке санитарного состояния особей древесных видов за основу принята шкала В.А. Алексеева [19]: 1-я категория – здоровые деревья; 2-я – ослабленные; 3-я – сильно ослабленные; 4-я – усыхающие; 5-я – свежий сухостой; 6‑я – старый сухостой.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сопоставление численности особей различного онтогенетического и санитарного состояния видов ценозообразователей кедровника осочково-крупнотравно-папоротникового (рис. 1) дает общее представление о структуре древесного ценоза. Она характеризуется явным численным превосходством Abies sibirica (число деревьев Pinus sibirica – 136 шт. га^–1, Abies sibirica – 484 шт. га^–1), однако это не уменьшает ценотической роли P. sibirica (запас древесины P. sibirica – 473 м³ га^–1, A. sibirica – 84 м³ га^–1), которая, отличаясь большей продолжительностью жизни, стабильно занимает господствующее положение в пологе (см. табл. 2). Механизм устойчивости такой структуры древесного ценоза раскрывается при подробном анализе строения ценопопуляций P. sibirica и A. sibirica.

Рис. 1.

Онтогенетические спектры ценопопуляций ключевых видов в климаксовом кедровнике осочково-крупнотравно-папоротниковом. Санитарное состояние особей: 1 – здоровые и ослабленные, 2 – сильно ослабленные и усыхающие, 3 – свежий и старый сухостой. Здесь и на рис. 2 онтогенетические состояния: jv – ювенильное, im – имматурное; v – виргинильное, g₁ – молодое генеративное, g₂ – зрелое генеративное, g₃ – старое генеративное.

Онтогенетическая структура ценопопуляции P. sibirica (см. рис. 1) характеризуется нормальным состоянием с полночленным двухвершинным спектром. В численности преобладают имматурные (55%) и ювенильные (18%) особи, а также зрелые и старые генеративные особи (в сумме составляющие 19% численности популяции). Важно отметить, что сенильных особей P. sibirica нами не найдено, как и в работе С.А. Николаевой с соавт. [12], так как наиболее старые деревья (старше 480 лет), несмотря на имеющиеся признаки ослабления, сохраняют генеративную функцию. Наименьшей численностью отличаются особи виргинильного состояния (2%).

Двухвершинность онтогенетического спектра P. sibirica вызвана биологическими и экологическими особенностями вида. Во-первых, достаточно высокой теневыносливостью ювенильных и имматурных особей, резко снижающейся при переходе от имматурного к виргинильному состоянию [2], в связи с чем усиливается отпад. Во-вторых, накоплением зрелых и старых генеративных особей разного возраста, связанным с большой продолжительностью их жизни. Таким образом, несмотря на то, что число виргинильных растений в онтогенетическом спектре невелико, сам спектр соответствует нормальному состоянию, и популяция P. sibirica может считаться устойчивой.

Возрастная структура древостоя P. sibirica относится к циклично-разновозрастному типу. Она характеризуется полным возрастным рядом (от 1 до 540 лет), островершинным распределением с положительной асимметрией (коэффициент асимметрии – 1.4; значение эксцесса – 3.4), что свидетельствует о численном доминировании особей старших возрастов. Строение древостоя по 20-летним возрастным периодам имеет отчетливый “волновой” характер, отражающий дискретность возобновительного процесса (рис. 2). Максимумы возрастной структуры приходятся на 260, 320, 160, 400, 500 и 100 лет, наибольший всплеск численности – 260 лет.

Рис. 2.

Возрастная и онтогенетическая структуры древостоев ключевых видов.

В отличие от возрастной структуры онтогенетический спектр древостоя P. sibirica выглядит более сглаженным (см. рис. 2) за счет меньшего числа градаций, несопоставимых с календарным возрастом (от нескольких десятков лет продолжительности виргинильной стадии до 150–200 лет – зрелой генеративной). В результате такой неравномерной по времени группировки распределение онтогенетической структуры приобретает отрицательную (правостороннюю) асимметрию.

При сопоставлении возрастной и онтогенетической структур ценопопуляции P. sibirica выявлено, что особи старой генеративной стадии онтогенетического развития (78 деревьев на 1 га) характеризуются наибольшим варьированием по возрасту. К ним отнесены деревья со средним возрастом от 330 ± 40 до 540 ± 40 лет в ослабленном и усыхающем состоянии и, реже, усыхающие. Они достигли максимальных для данных условий диаметра (92 ± 8 см) и высоты (33.5 ± 1.5 м). Особи зрелого генеративного состояния в здоровом, ослабленном, усыхающем и сухостойном состояниях (79 деревьев на 1 га) имеют возраст около 246 ± 40 лет. Менее многочисленные особи на молодой генеративной (35 деревьев на 1 га) и виргинильной (20 деревьев на 1 га) стадиях развития в здоровом, редко в ослабленном состоянии имеют средний возраст 132 ± 80 лет. Имматурные (8–80 лет) и ювенильные (1–10 лет) особи P. sibirica отличает хорошее санитарное состояние (в сумме на ПП составляющие 600 ± 36 шт. га^–1, из них 98% в здоровом состоянии или с незначительными признаками ослабления). При этом их численность существенно варьировала по годам (в основном особей в возрасте до 5, реже 10 лет) за счет их периодического появления и гибели, что особенно характерно для участков под сомкнутыми кронами деревьев.

Наличие микрогруппировок растений, отличающихся по составу и мощности развития трав, является показателем достаточно выраженной неоднородности биотопических условий, что влияет на процесс возобновления (табл. 3 ). На площади, занятой микрогруппировками Oxalis acetosella под наиболее сомкнутыми биогруппами деревьев, возобновление полностью отсутствовало во все годы наблюдений. Наиболее успешно P. sibirica возобновляется при относительном затенении пологом древостоя (см. табл. 1): более стабильно (по годам) в микрогруппировках с доминированием Aconitum septentrionale и Carex macroura и доминированием Calamagrostis obtusata и Dryopteris expansa, менее стабильно – в микрогруппировках с доминированием Carex macroura. В окнах, где развиваются микрогруппировки с доминированием Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa и Diplazium sibiricum, молодые особи P. sibirica размещаются в основном на микроповышениях, образованных ветровальными комплексами и валежом. Именно в “окнах”, занимающих 47% площади насаждения, подрост меньше всего испытывает конкуренцию со стороны материнского полога и, несмотря на низкую численность, непрерывно выходит в основной ярус древостоя. Об этом свидетельствует частое групповое размещение по площади всех особей P. sibirica (в виде линейных структур), связанное с приуроченностью возобновления к валежу.

Онтогенетический спектр Abies sibirica (см. рис. 1) характеризуется полночленностью и выраженной левосторонней асимметрией: численно доминируют особи ювенильного (13%), имматурного (38%) и виргинильного (39%) состояний. Суммарная численность молодых, зрелых и старых генеративных особей составляет 8%. Это свидетельствует о непрерывном возобновлении A. sibirica и постепенном изреживании, усиливающемся со временем.

Возрастная структура древостоя A. sibirica (см. рис. 2) характеризуется распределением с выраженной положительной асимметрией (коэффициент ассиметрии 0.43, значение эксцесса минус 0.6), что свидетельствует о доминировании особей младших возрастов. Онтогенетический спектр древостоя сохраняет те же закономерности.

Малочисленные особи старой генеративной стадии развития (12 деревьев на 1 га) в возрасте 182 ± 20 лет имеют удовлетворительное санитарное состояние. Более многочисленные зрелые генеративные особи (74 дерева на 1 га) в возрасте 134 ± 20 лет находятся в здоровом и, редко, в усыхающем состоянии (4% от числа деревьев данной стадии развития). Молодые генеративные деревья (76 деревьев на 1 га) имеют большее варьирование по возрасту – от 74 ± 20 до 34 ± 20 лет. Аналогичная амплитуда возраста характерна для самых многочисленных виргинильных особей (836 деревьев на 1 га) – от 74 ± 20 до 50 ± 20 лет. На этих двух стадиях развития увеличено число ослабленных, усыхающих и сухостойных деревьев (до 10% численности особей каждой стадии). Еще более плохое санитарное состояние отмечено у имматурных особей (750 деревьев на 1 га; 40% численности особей данной стадии находятся в сильно ослабленном состоянии) в возрасте от 5 до 40 лет. Напротив, ювенильные особи (250 деревьев на 1 га) в возрасте до 10 лет имеют хорошее санитарное состояние. Таким образом, численность молодых особей пихты в возрасте до 20–30 лет постоянно накапливается, а затем происходит сильный отпад, чаще всего вызванный поражением грибными болезнями, в основном Melampsorella caryophyllacearum Chroet [20].

В отличие от возобновления P. sibirica имматурные и ювенильные особи A. sibirica (в сумме на ПП составляющие 1000 ± 72 шт. га^–1) довольно равномерно размещены по всей площади (встречаемость 62%). Возобновление полностью отсутствует только в условиях сильного затенения в микрогруппировках Oxalis acetosella (табл. 4). При меньшей сомкнутости древесного полога (см. табл. 1) в микрогруппировках с доминированием Carex macroura образование молодых особей улучшается. Наиболее успешно оно происходит при относительном затенении пологом древостоя в микрогруппировках растений с доминированием Aconitum septentrionale и Carex macroura, а также с доминированием Calamagrostis obtusata и Dryopteris expansa. В “окнах” в микрогруппировках с доминированием Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa и Diplazium sibiricum возобновление A. sibirica менее успешно и так же, как у P. sibirica, приурочено к микроповышениям.

В отличие от P. sibirica способность A. sibirica в рассматриваемых условиях давать массовые всходы и их большая теневыносливость [2] позволяют ей постоянно образовывать возобновление (более успешное под пологом крупных деревьев P. sibirica), лучше выдерживая конкуренцию как со стороны травяного яруса, так и древостоя. Отпад особей происходит непрерывно на всех стадиях развития, с некоторым его усилением на виргинильной и молодой генеративной стадиях, при внедрении особей в основной полог древостоя, как следствие высокой конкуренции со стороны господствующего полога [21, 22]. Абсолютно-разновозрастная структура древостоя A. sibirica соответствует представлениям о непрерывном самовоспроизводстве и устойчивости ценопопуляций древесных видов.

Таким образом, постоянное взаимодействие ценопопуляций Pinus sibirica и Abies sibirica в условиях высочайшей фитоценотической роли травяной растительности обеспечивает стабильность всей экосистемы. Являясь основным эдификатором сообщества, P. sibirica формирует общий характер ее мозаики [3]. Однако успешность его возобновления в условиях господства в травяном ярусе эколого-ценотических групп видов крупнотравья и крупных лесных папоротников во многом зависит от динамики ценопопуляции A. sibirica. Последняя непрерывно пополняет древостой новыми поколениями, более успешно образуя биогруппы в фитогенных полях деревьев старших поколений P. sibirica. Под их пологом снижается мощность травяного яруса, а затем постоянно формируются (и периодически гибнут) новые поколения P. sibirica. Выход этих поколений в основной ярус древостоя сопряжен с периодами частичного распада биогрупп деревьев A. sibirica (при достижении возраста 160–190 лет), в результате происходит смена возрастных поколений P. sibirica. Менее интенсивное, но более стабильное пополнение ценопопуляции P. sibirica происходит за счет формирования молодых поколений на полуразложившемся валеже в “окнах”, возникающих после гибели старовозрастных деревьев кедра.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В целом оба ключевых вида климаксовых черневых осочково-крупнотравно-папоротниковых кедровников Западного Саяна (Pinus sibirica и Abies sibirica) характеризуются устойчивым состоянием ценопопуляций. Нормальное состояние полночленного двухвершинного онтогенетического спектра P. sibirica обеспечивается непрерывным образованием молодых поколений и длительным накоплением взрослых особей в пологе древостоя (на протяжении 300–400 лет). На этапе перехода из имматурного в виргинильное состояние особи P. sibirica чаще всего выживают в уже существующих “окнах”, где возобновление крайне немногочисленно (на валеже), либо этот переход приурочен к моменту распада старых биогрупп A. sibirica (в возрасте 160–190 лет), под пологом которых постоянно накапливается существенное количество имматурных особей P. sibirica (до 896 ± 687 шт. га^–1). Во втором случае внедрение особей P. sibirica в полог древостоя имеет более массовый характер, но происходит мозаично с периодичностью 60–100 лет (по всей площади, занятой элементарной популяцией P. sibirica). В результате формируются выраженный “волновой” характер возрастной структуры и групповое размещение древостоя P. sibirica. Нормальное состояние полночленного онтогенетического спектра A. sibirica с выраженной левосторонней асимметрией свидетельствует о постоянной насыщенности ценопопуляции молодыми поколениями. Формирующаяся в результате абсолютно-разновозрастная структура древостоя A. sibirica характеризует устойчивость ценопопуляции.

Рассмотрение онтогенетической структуры с учетом пространственной мозаики сообщества позволило получить представление о характере взаимодействия двух основных видов-ценозообразователей климаксовых черневых кедровников. Успех совместного устойчивого произрастания этих двух видов кроется в некотором различии экологических требований и существенной разнице в продолжительности генеративного периода развития, который для P. sibirica продолжается более 400 лет, а для A. sibirica – 80–100 лет. В каждой отдельной пространственной группировке всегда происходит волновой процесс смены численного доминирования P. sibirica и A. sibirica, приводящий к их динамическому равновесию на значительной площади ненарушенных черневых лесов. Особо следует отметить, что в образовании устойчивых потоков поколений ключевых видов важное значение имеют ветровальные комплексы и крупный валеж, которые обеспечивают не такое массовое, но непрерывное пополнение древостоя молодыми поколениями на открытых участках.

Таким образом, устойчивость черневых кедровников Западного Саяна, ранее подвергавшаяся сомнению [10], подтвердил анализ онтогенетических и возрастных структур ценопопуляций Pinus sibirica и Abies sibirica с учетом горизонтальной мозаики биогеоценоза, относящегося к фоновому для данной территории типу леса.

Исследование выполнено в рамках Базового проекта № 0356-2016-0708 и при частичной финансовой поддержке РФФИ (проект № 18-05-00781 А).