Экология, 2020, № 2, стр. 125-133

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собран в ходе рыбохозяйственной инвентаризации водных объектов Томской области, выполненной Новосибирским филиалом ФГБНУ “Госрыбцентр” (в настоящее время Новосибирский филиал ФГБНУ “ВНИРО”) в рамках Государственных контрактов с Администрацией Томской области. Для характеристики видового состава населения рыб в августе–сентябре 2013–2015 гг. были проведены однократные контрольные обловы 26 водоемов: 9 пойменных и 8 внепойменных озер, 8 прудов и 1 заброшенного карьера в пределах южной тайги. Обследованные водоемы разнообразны по площади (от 0.04 до 0.9 км²), имеют небольшие средние глубины (от 1.5 до 6 м), максимальные глубины в некоторых водоемах достигают 14 м, но в большинстве не превышают 10 м. Площадь зарастания макрофитами колеблется от 5 до 40%, рН от 5.9 до 8.8. Грунты преимущественно песчано-илистые (табл. 1). В 48% водоемов в зимний период развиваются заморные явления, вызванные дефицитом растворенного в воде кислорода.

На каждом водоеме контрольные обловы включали определенную по времени экспозицию ставных орудий лова: жаберных сетей с ячеей 22, 45 и 60 мм (на озерах Долгое, Черкесовское, Лабазное 1 и Лабазное 2 – 22, 35 и 60 мм), длиной каждая 30 м, по 3 шт. каждого типоразмера; двух раколовок и 1 фитиля с ячеей 5 мм, диаметром кольца 70 см и диаметром входного отверстия 12 см. Учитывая различное время экспозиции ставных орудий лова на водоемах, весь собранный с их использованием материал был пересчитан на один условный час лова (г/учл). Кроме того, на каждом водоеме проведены контрольные ловы мальковым неводом (с ячеей 5 мм и длиной 8 м) – всего по три притонения в биотопически разнотипных участках водоема. Все рыбы, отловленные мальковым неводом, были учтены путем суммирования с г/учл по каждому водоему (табл. 2). Всего отловлено 7421 экз. рыб общей массой 121 кг. Из-за значительных различий в массе экземпляров разных видов рыб анализ населения выполнен не по обилию особей, а по их биомассе. Массу рыб каждого вида определяли сразу после вылова.

Анализ полученных данных проведен в соответствии с принципами и методологическими подходами направления, получившего название “Факторная зоогеография”, с использованием принятых в нем методов и терминов [1]:

населением рыб считали совокупность особей, находившихся (и зарегистрированных в момент контрольного лова) в конкретном водоеме;

неоднородность населения − это изменчивость состава и обилия рыб;

группы рыб выделены при анализе по конкретному сообществу, сформировавшемуся в типологически сходных условиях среды;

ресурсы − то, что может потребляться рыбами и лимитировать их численность (кроме содержания растворенного кислорода), условия − абиотические факторы среды;

структурообразующие факторы среды − какие-либо отдельные свойства среды, в том числе условия и ресурсы, которые значимо определяют неоднородность сообществ;

режимы − совокупное влияние факторов среды;

организация неоднородности − перечень и иерархия факторов, определяющих изменчивость сообществ;

внутренняя (внутринаселенческая) организация − влияние одних видов на другие виды рассматриваемого сообщества.

Градации биомассы (г/учл) даны по А.П. Кузякину [13]. Статистическая обработка материалов проведена с использованием программного обеспечения банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Сходство сообществ оценено с использованием коэффициента Жаккара [14] в модификации Р.Л. Наумова [15].

Выявление неоднородности населения и определяющих ее факторов среды проводили по алгоритму факторной классификации [16, 17]. Использованная программа объединяет варианты сообществ по максимальному сходству в незаданное число групп так, чтобы в результате агрегации дисперсия остаточной матрицы была максимальна. Связи между выделенными группами рассчитывали как средние по индивидуальным показателям сходства между сообществами этих групп. По результатам классификации, по матрице межгруппового сходства, построен граф сходства населения, ориентированный таким образом, чтобы наглядно отразить сопряженность с проанализированными факторами среды, подобранными экспертным путем по результатам классификации. Оценку силы и общности связи неоднородности сообществ с выявленными факторами и их сочетаниями (режимами) проводили с помощью линейной качественной аппроксимации − качественного аналога регрессионной модели по выделенным градациям факторов [18]. Снятие дисперсии проводят, вычитая средние по группам сходства из коэффициентов по вариантам, вошедшим в ту или иную группу. Среднее между группами сходство прибавляют ко всем межгрупповым коэффициентам. Это приводит к снижению различий в обоих случаях (уменьшению дисперсии). Ее долю от общей дисперсии считали объясненной дисперсией.

Связь изменчивости объекта и факторов чаще оценивают не объясненной дисперсией, а коэффициентом корреляции. Множественный коэффициент корреляции изменчивости населения рыб и факторов внешней среды и внутринаселенческого влияния рассчитан как корень квадратный общей снятой дисперсии, оцененной в долях единицы [19]. Такой алгоритм анализа и оценки по населению наземных животных успешно применяли для выявления пространственно-типологической неоднородности сообществ и факторов среды [20−29 и др.].

Латинские названия рыб приведены в соответствии с “Атласом пресноводных рыб России” [30] с некоторыми изменениями в соответствии со статьей В.И. Романова [31].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В обследованных водоемах выявлено 14 видов рыб.

Лещ Abramis brama (Linnaeus, 1758). Интродуцент. Встречен в незаморных пойменном и внепойменном озерах, в которых по биомассе обычен или многочислен.

Серебряный карась Carassius gibelio (Bloch, 1782). Отмечен лишь в одном из обследованных пойменных озер и в двух прудах, где весьма многочислен (в среднем 258 г/учл).

Золотой карась Carassius carassius (Linnaeus, 1758). Отмечен в заморном пойменном озере и большинстве обследованных прудов, многочислен или чрезвычайно многочислен (в среднем 301 г/учл).

Пескарь Gobio gobio (Linnaeus, 1758). Встречен в единственном пруду – Лучининском, где многочислен. В данный водоем, видимо, попал из образующего пруд безымянного притока р. Уртамка.

Верховка Leucaspius delineatus (Heckel, 1843). Интродуцент. Отмечена в трех прудах (в среднем 446 г/учл).

Сибирский елец Leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874). Обычен в пойменном оз. Килимерга, имеющем связь с р. Обь, откуда, вероятно, и проник в озеро.

Озерный гольян Phoxinus percnurus (Pallas, 1814). Отмечен в некоторых заморных водоемах, где может быть как обычным, так и чрезвычайно многочисленным (в среднем 450 г/учл).

Плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758). Отмечена в большинстве пойменных озер, одном непойменном озере и одном пруду. Многочисленна или весьма многочисленна (в среднем 157 г/учл).

Линь Tinca tinca (Linnaeus, 1758). Встречен только в Верхне-Сеченовском пруду, где многочислен.

Обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758). Встречен только в оз. Долгое (площадь более 100 га, средние глубины около 4 м), где обычен.

Речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758. Отмечен во всех незаморных водоемах, при этом в пойменных озерах – от обычного до весьма многочисленного (в среднем 66 г/учл), а во внепойменных − от многочисленного до чрезвычайно многочисленного (в среднем 607 г/учл). В ряде внепойменных озер это единственный вид рыб, при этом чрезвычайно многочисленный.

Обыкновенный судак Sander lucioperca (Linnaeus, 1758). Интродуцент. Отмечен в единственном пойменном, имеющем связь с р. Обь, незаморном озере, где многочислен.

Обыкновенная щука Esox lucius Linnaeus, 1758. Отмечена в двух пойменных, имеющих связь с р. Обь, незаморных озерах, где обычна или многочисленна.

Головешка-ротан Perccottus glenii Dybowski, 1877. Интродуцент. Встречен в прудах, пойменных и внепойменных озерах. В озерах редок или многочислен (в среднем 7 г/учл), в прудах многочислен или чрезвычайно многочислен (в среднем 867 г/учл).

Упорядочивание данных сходств населения рыб по биомассе в обследованных прудах и озерах с помощью программы факторной классификации позволяет выделить три группы и три подгруппы сообществ водоемов:

1-я группа − заморные;

2-я группа − незаморные, с низкой ихтиомассой:

2.1 подгруппа − пойменные средне заросшие;

2.2 подгруппа − пойменные слабо заросшие;

2.3 подгруппа − внепойменные, связанные с водотоками;

3-я группа − незаморные внепойменные водоемы, не связанные с водотоками, с высокой ихтиомассой.

Характеристика выделенных групп и подгрупп приведена в табл. 3.

Граф сходства населения рыб рассматриваемых водоемов иллюстрирует несколько трендов (рис. 1). Основной (вертикальный) демонстрирует влияние заморности водоемов, которая определяет отсутствие в них таких оксифильных видов, как плотва, лещ, речной окунь, обыкновенная щука. Среди незаморных пойменных водоемов на неоднородность населения рыб оказывает влияние степень зарастания макрофитами, а среди внепойменных – наличие связи с водотоками, при отсутствии которой, из-за невозможности проникновения каких-либо видов рыб из речной системы, в водоеме формируется моновидовое сообщество, обусловленное хищничеством окуня. В результате хищничество проявляет себя как наиболее значимый фактор, которым можно объяснить 69% дисперсии, тогда как со всеми внешними факторами связано только 57%. Эти факторы скоррелированы, поэтому их простая сумма больше 100%, а интегральная (за вычетом корреляции) составляет всего 78% (табл. 4). Влияние остальных факторов невелико: только состав грунта обеспечивает приращение объясненной дисперсии на 4%, а остальные – не более чем на 1%. В результате 22% дисперсии матрицы коэффициентов сходства сообществ объяснить не удалось. Присутствие речного окуня определяется отсутствием заморности. Таким образом, внутренняя организация сообществ в большей степени определяет структуру населения рыб в водоемах южно-таежной подзоны Западной Сибири, однако первопричиной изменчивости следует считать разность условий среды, в первую очередь заморность.

Рис. 1.

Пространственно-типологическая структура населения рыб водоемов южно-таежной подзоны Западной Сибири (в пределах Томской области): а – на уровне группы сообществ; б − на уровне подгруппы сообществ; в – градиенты основных структурообразующих факторов. Цифры внутри кружков – номера групп и подгрупп населения; индексы – внутригрупповое сходство; цифры около линий – оценки межгруппового сходства. Рядом с кружками приведены названия групп и подгрупп, лидирующие по биомассе виды, число встреченных видов/суммарная биомасса рыб, г/учл.

Множественный коэффициент корреляции неоднородности населения рыб и всех факторов, организующих ее, равен 0.88.

ВЫВОДЫ

1. В водоемах южно-таежной подзоны Западной Сибири отмечено 14 видов рыб.

2. В лидирующие по биомассе виды входят речной окунь, головешка-ротан, золотой карась, озерный гольян, верховка и серебряный карась.

3. Видовое богатство и суммарная биомасса рыб выше в заморных водоемах, где нет речного окуня. Среди незаморных водоемов биомасса выше в не связанных с водотоками внепойменных моновидовых окуневых озерах.

4. Наиболее значимым фактором, определяющим структуру населения рыб в изученных водоемах, является хищничество − элемент внутренней организации сообществ. Из внешних факторов наибольшее значение имеет заморность.

Анализ данных выполнен с использованием программного обеспечения банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН в рамках Программы фундаментальных научных исследований государственных академий наук на 2013–2020 гг. (проект № АААА-А16-116121410122-4).