Экология, 2022, № 3, стр. 211-220

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Пробы зоопланктона отбирали в 2019 г. в р. Северная Двина (рис. 1) с поверхностного горизонта путем процеживания 100 л воды через планктонную сеть с размером ячеи 0.072 мм. Пробы фиксировали 4%-ным раствором формальдегида и обрабатывали в камеральных условиях. Всего за период исследований отобрано 104 пробы. Сбор и обработку зоопланктонных проб проводили в соответствии с руководством [5]. Численность зоопланктона пересчитывали на 1 м³; биомассу вычисляли с использованием размерно-весовых зависимостей [6]; видовую принадлежность организмов устанавливали при помощи соответствующих определителей зоопланктона [7]. Доминантные виды в сообществах выделяли по относительной численности при нижнем уровне доминирования 10%. Оценку качества речных вод проводили с использованием индекса сапробности Пантле и Букка в модификации Сладечека с учетом индикаторной значимости видов [5, 8].

Рис. 1.

Участки отбора проб в нижнем течении р. Северная Двина.

Пробы зообентоса (всего 93) отбирали на тех же станциях с помощью дночерпателя Петерсена с площадью захвата 0.025 м². Промывку собранных проб грунта проводили через мельничный газ № 23. Отобранные организмы зообентоса фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. Камеральную обработку собранного материала осуществляли в лаборатории в соответствии со стандартными методиками [5]. Для определения организмов был использован стереоскопический микроскоп МБС-12, взвешивание каждой группы организмов проводили на электронных весах “KERN EW” с точностью до 0.001 г. В работе по определению донных животных использовали общепринятые идентификаторы [9–11]. Оценку качества воды осуществляли на основании руководящего документа по гидробиологическим показателям (макрозообентос) [12].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Зоопланктон. Таксономическое разнообразие. Число видов в водных объектах, структура, сезонная и межгодовая динамика сообществ определяются историей формирования биоты, экотопами и трофическими условиями. Состояние зоопланктона, его видовое разнообразие и количественные характеристики определяют состояние кормовой базы для рыб, а также важно для процессов самоочищения водных объектов [13, 14].

Зоопланктон устьевой области р. Северная Двина представлен тремя крупными группами беспозвоночных: коловратками, ветвистоусыми и веслоногими ракообразными – всего 75 видов, относящихся к 21 семейству. По качественному составу зоопланктонное сообщество характеризовалось как кладоцерно-копеподное, представленное как ветвисоусыми (40.0%), включавшими 30 видов из 18 родов и 8 семейств, так и веслоногими (34.7%) ракообразными (26 видов, объединенных в 13 родов 4 семейств). Четверть всех видов зоопланктонных организмов (25.3%) составляли коловратки, 19 видов которых отнесены к 13 родам и 9 семействам (рис. 2). В целом зоопланктон р. Северная Двина представлен большим числом видов, что определяет широкие рамки его приспособляемости к условиям существования.

Рис. 2.

Состав таксонов зоопланктона устьевой области р. Северная Двина.

Таксономический состав зоопланктона типичен для Северодвинского бассейна: часто встречаются представители северной фауны и виды с широким географическим распространением. В исследованной акватории происходит смешивание пресных вод с морскими, поэтому зоопланктон представлен видами разной экологической принадлежности. В частности, в сообществах есть солоноватоводные виды родов Eurytemora, Ectinosoma и другие представители отряда Harpacticoida. Преобладающая по видовому богатству группа – ветвистоусые ракообразные, субдоминанты – веслоногие.

Количественные показатели зоопланктона. Устьевые области рек приливных морей отличаются высокой пространственно-временной изменчивостью гидрологических и гидрохимических параметров. Это связано с наличием широкого спектра гармоник волн прилива, которые генерируют короткопериодные (часы–сутки) и долгопериодные (месяцы–годы) колебания [15], что влияет на вариации численности и биомассы зоопланктона, а также на его распределение по акватории. В целом численность зоопланктона изменялась в широком диапазоне – от 15 до 4785 экз/м³, биомасса – от 0.22 до 101 мг/м³. Следует отметить, что планктонное население беспозвоночных в период отбора проб отличалось низкими количественными показателями (табл. 1). Ранее отмечалось [13], что в экосистемах крупных водоемов и водотоков число видов и их биомасса могут быть ниже, чем в менее крупных.

Пространственно-сезонные изменения количественных показателей. На различных участках реки количественные показатели зоопланктона заметно изменялись в разные сезоны года. В период весеннего половодья наибольшего обилия достигал ротаторный планктон, что в целом характерно для речных систем. Наибольшие значения численности и биомассы зоопланктона наблюдались на верхних участках устья р. Северная Двина, где они составляли соответственно 820 экз/м³ и 15 мг/м³ в районе с. Усть-Пинега и 1900 экз/м³ и 36 мг/м³ на участке г. Новодвинск. По мере приближения к морю показатели снижались до 40 экз/м³ и 1 мг/м³ на участке приустьевого взморья. Средняя для периода весеннего половодья численность составила 690 экз/м³, биомасса – 11 мг/м³.

Не установлено явных закономерностей изменчивости количественных показателей зоопланктона в пробах из рукавов и проток собственно дельты Двины: наименьшие показатели наблюдали в протоках Кузнечиха (360 экз/м³ и 4 мг/м³) и Маймакса (570 экз/м³ и 8 мг/м³); более высокие параметры оказались в Никольском (640 экз/м³ и 8 мг/м³) и Корабельном (800 экз/м³ и 10 мг/м³) рукавах.

Наиболее высокие средние количественные показатели зоопланктона (1188 экз/м³ и 22 мг/м³) отмечены в летнюю межень, что соответствует типичным особенностям развития зоопланктона. В русловой части реки параметры составляли в районе с. Усть-Пинега 640 экз/м³ и 8 мг/м³; у г. Новодвинск – соответственно 740 экз/м³ и 9 мг/м³; у г. Архангельск – 530 экз/м³ и 12 мг/м³ (см. табл. 1). Как и весной, летом выявлен тренд снижения численности зоопланктона от верхних участков устья к морю. В то же время в период летней межени на части станций на фоне снижения численности зоопланктонных организмов происходило увеличение общей биомассы. Это объясняется присутствием крупных представителей ветвистоусых рода Daphnia, составлявших до 41.9% суммарной биомассы.

Сильно различались оценки обилия зоопланктона весной и летом на разных участках собственно дельты р. Северная Двина, где летом были зафиксированы максимальные значения численности и биомассы. Так, в протоках Кузнечиха и Маймакса численность была 4785 и 1535 экз/м³ соответственно, что превышало весенние показатели на этих же станциях в 3–13 раз. Еще более существенные колебания выявлены при сравнении суммарных биомасс зоопланктона. В протоке Маймакса их летние показатели почти в 3 раза превысили весенние – с 8 до 23 мг/м³, а в протоке Кузнечиха – более чем в 20 раз (с 4 мг/м³ весной до 101 мг/м³ летом). В этих протоках основной вклад в численность и биомассу вносили эврибионтные первичные фильтраторы – виды рода Bosmina и солоноватоводные фильтраторы – виды рода Eurytemora. В протоке Маймакса доминировали преимущественно виды рода Bosmina, которые способны переносить незначительные колебания солености; в протоке Кузнечиха – виды рода Eurytemora, что указывает на значительное влияние прибрежных вод на речную систему в протоках. Эти протоки отличаются по морфометрическим характеристикам по сравнению с крупными рукавами реки и в них создается благоприятный термический режим в период летней межени, что положительно сказывается на количественном развитии перечисленных выше организмов.

В осенний период наблюдали минимальные значения численности и биомассы зоопланктона, что объясняется сезонным изменением термического режима. В это время численность и биомасса почти на всех станциях были минимальными, за исключением протоки Кузнечиха. Повсеместно превалировали ветвистоусые ракообразные, кроме протоки Маймакса, где доминировали веслоногие ракообразные Copepoda, составлявшие 66.7% от суммарной численности и 53.2% от общей биомассы. Пространственное распределение численности и биомассы зоопланктона осенью было неоднородным, отражая разнообразие условий устьевой области реки.

Оценка качества воды по показателям зоопланктона. Видовой состав и трофическая структура зоопланктона важны для оценки состояния водных объектов. По состоянию зоопланктона можно судить о пространственных особенностях качества вод, их сезонных изменениях на всей акватории водного объекта или отдельных участках [16]. Сведения об уровне сапробности, оцененном на основании анализа индикаторных видов зоопланктона р. Северная Двина, поверхностно представлены в работе [17]. Долгое время гидролого-экологическое состояние р. Северная Двина формировалось под влиянием не только природных, но и антропогенных факторов [18, 19]. Для интегрированной оценки влияния на зоопланктонные сообщества всех воздействий используется индекс сапробности [20]. По нашим данным, качество вод по показателям зоопланктона имело сезонную динамику (см. табл. 1): в период весеннего половодья на всех участках качество вод соответствовало II классу (слабо загрязненные), в другие сезоны – I классу (условно чистые воды), за исключением двух участков (рукав Корабельный и протока Маймакса). Считается, что при отсутствии загрязнения доминируют стенобионтные, а при загрязнении – эврибионтные виды [13]. В наших пробах по численности преобладали эврибионтные виды, что указывает на возможное ухудшение среды обитания гидробионтов.

Зообентос – основа кормовой базы бентосоядных рыб. По уровню его развития можно судить о потенциальной рыбопродуктивности водоемов [21]. Также организмы зообентоса – биологические индикаторы, используемые при оценке качества воды [22]. Представители донной фауны характеризуются широким спектром экологических особенностей, крупными размерами, значительной продолжительностью жизни, что обусловливает способность аккумулировать загрязняющие вещества и делает их удобным объектом для мониторинга пресноводных экосистем [22, 23].

Всего обнаружено 75 таксонов донных беспозвоночных, 54 из которых характерны для пресноводных водоемов и водотоков и 21 – для морских экосистем (табл. 2). Таким образом, донные сообщества нижнего течения р. Северная Двина характеризуются достаточно высоким общим таксономическим разнообразием. Зообентос примерно в равных долях был представлен тремя крупными таксономическими группами: Arthropoda (37.5% всех обнаруженных видов), Mollusca (36.0%) и Annelida (21.3%). Из членистоногих преобладали водные личинки насекомых (29.5% всех видов), значительно меньше было ракообразных (8.0%). Основную часть видов моллюсков составляли двустворчатые (25.3%) и меньше – брюхоногие (10.7%). Из кольчатых червей примерно равно представлены олигохеты (9.3%) и полихеты (8.0%) и меньше – пиявки (4.0%). Представители Coelenterata, Nematoda, Platyhelminthes и Nemertea отмечены в пробах единично.

Средние значения количественных показателей зообентоса для обследованной акватории составили: численность – 460 экз/м², биомасса – 50 488 мг/м². По численности доминировали олигохеты и личинки хирономид (265 и 90 экз/м² соответственно, или 57.0 и 20.0% от общей суммарной численности). Меньший вклад в общую численность вносят моллюски (59 экз/м², или 13.0%) и насекомые (кроме личинок хирономид) (31 экз/м², или 6.7%). Численность иных компонентов была невелика и изменялась от 2 до 15 экз/м² (табл. 3). По биомассе абсолютно доминировали моллюски (46 337 мг/м², или 92.0% общей биомассы). Олигохеты и личинки хирономид по биомассе занимали по 3.0% каждая. Только личинки комаров и олигохеты встречены на всех без исключения станциях.

При анализе количественных характеристик макрозообентоса пробы условно сгруппировали по четырем районам, достаточно удаленным друг от друга, – от с. Усть-Пинега (самый верхний участок низовья) до Мурманского рукава уже собственно дельты (табл. 4). В этом градиенте состав зообентоса значительно изменялся. В верхней части градиента преобладали олигохеты, составляя 62.0% по численности и 57.0% по биомассе. Субдоминантной группой были личинки хирономид (23.0% по численности и 29.0% по биомассе). Иная ситуация сложилась на участке реки в черте г. Новодвинска, где по численности преобладают олигохеты (38.5%), двустворчатые моллюски (33.0%) и хирономиды (19.0%), а по биомассе 98.0% приходилось на представителей Bivalvia. В низовьях реки в черте г. Архангельска по численности доминируют олигохеты (66.0%), а по биомассе – двустворчатые моллюски (75.0%). При этом субдоминантной группой были представители семейства Chironomidae – 19.0% по численности и 12.0% по биомассе. В собственно дельте Двины, в районе Мурманского рукава, по численности также доминировали олигохеты (66.0%) и личинки хирономид (19.0%). По биомассе в пробах в Мурманском рукаве доминировали двустворчатые (41.0%) и брюхоногие (37.0%) моллюски и в меньшей степени олигохеты (15.0%). Еще меньше по биомассе были представлены личинки хирономид (6.0%) и ракообразные (1.0%).

Оценка качества воды по показателям зообентоса. В пространственном отношении качество вод р. Северная Двина имело II–IV классы качества. Слабо загрязненные воды отмечались вблизи г. Новодвинска (весенне-летний период), загрязненные – вблизи г. Архангельска (с февраля по октябрь) и около с. Усть-Пинега (летний период). В Мурманском рукаве в летний период наблюдались грязные воды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты обследования сообществ водных беспозвоночных устьевой области р. Северная Двина свидетельствуют об их богатом составе. Таксономический список планктонной фауны включал 75 видов из 21 семейства. Зоопланктонное сообщество по качественному составу характеризовалось как кладоцерно-копеподное, в равной степени представленное обеими группами ракообразных. Выявлены особенности сезонного и пространственного развития зоопланктона. Наиболее продуктивным был планктон у г. Новодвинска весной и проток Кузнечиха и Маймакса в летний сезон, что позволяет отнести их к районам с благоприятной кормовой базой для откорма водных биоресурсов. В целом, согласно рыбохозяйственной классификации [24], уровень развития зоопланктона в нижнем течении реки позволяет отнести этот район к малокормным водным объектам для рыб-планктофагов.

Преобладание эврибионтных видов в составе зоопланктона, вероятно, свидетельствует об антропогенной нагрузке на речную экосистему. Качество воды нижнего течения р. Северная Двина по показателям зоопланктона имело выраженную сезонную динамику: оно изменялось от II класса (слабо загрязненные воды) в период весеннего половодья до I класса (условно чистые воды) в последующие сезоны. Но на двух участках антропогенная нагрузка на гидробиоценоз проявлялась и в летне-осеннюю межень. В целом экологическое состояние обследованной части водотока по показателям зоопланктона удовлетворительное.

Результаты исследования зообентоса также свидетельствуют о его высоком таксономическом разнообразии. Зообентос представлен 75 таксонами беспозвоночных, 54 из которых характерны для пресноводных и 21 – для морских экосистем. В составе донного сообщества по численности доминировали малощетинковые черви и в меньшей степени личинки хирономид. Доля остального зообентоса была невелика. Основу биомассы зообентоса составили двустворчатые моллюски Dreissena polymorpha и Unio pictorum. Средние значения численности и биомассы для исследованного района в целом составили 460 экз/м² и 51 г/м², что, согласно рыбохозяйственной классификации [24], позволяет классифицировать исследованный участок реки как высокормный водоток для рыб-бентофагов. Максимальные значения численности были зафиксированы в дельте Северной Двины в черте г. Архангельска (за счет большого количества олигохет и личинок хирономид), а биомассы – в районе г. Новодвинска и дельте Северной Двины в черте г. Архангельска (за счет скоплений двустворчатых моллюсков).

Проведенные исследования закладывают основу мониторинга экосистемы р. Северная Двина в условиях происходящих климатических изменений и растущей антропогенной нагрузки.

Работа выполнена в рамках государственного задания “Исследование закономерностей формирования пресноводной ихтиофауны Европейского Северо-Востока России в условиях меняющегося климата и воздействия антропогенных факторов” (тема № 0332-2019-0001) и частично проекта РФФИ № 18-05-01041 “Биогеохимические процессы на границе раздела река – море в Европейской Субарктике: экосистемный подход”.