Экология, 2022, № 5, стр. 393-401

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Река Торговая длиной 48 км берет начало в одноименном озере, на восточных склонах Исследовательского хребта и впадает в р. Щугор (бассейн р. Печоры) на ее 183-м км от устья [8]. На водосборе реки располагается 18 озер общей площадью 278 га. Общая информация об обследованных озерах приведена в табл. 1. Озерная вода, как правило, слабощелочная (в частности, в оз. Торговое при температуре 15°С рН составляет 6.79). Электропроводность низкая, порядка 0.005 mS/cm. В связи с тем, что только два озера бассейна имеют географические названия, остальные водоемы обозначили условными номерами (см. рис. 1).

Озера Торговое и Длинное – одни из самых крупных на Урале. Все исследованные озера имеют постоянную связь с р. Торговая посредством проток. Берега водоемов открытые, большей частью лишены растительности, изрезаны и сложены крупным валунным материалом. Дно, как правило, каменистое, местами заиленное.

Ихтиофауну и рыбное население оз. Торговое исследовали в августе 2007 г. и июле 2019 г., оз. Длинное – в августе 2008 г., безымянных озер – в августе 2009 г. и июле 2010 г. Для отлова рыб в озерах использовали (на всех глубинных горизонтах) ставные лесковые жаберные сети с ячеей 10, 20, 30, 40, 50 и 60 мм, высотой 1.8 м и длиной 30 м, в р. Торговой – спиннинги. Относительную плотность рыб характеризовали при помощи показателя ее индексной оценки из расчета среднего количества отловленных за единицу времени и на единицу рыболовного усилия экземпляров (экз/усл. ч). Возраст рыб определяли по чешуе.

Одновременно выполнен отбор гидробиологических проб. Всего собрано 28 проб зообентоса (18 – в оз. Торговое, 10 – в безымянных озерах) и 12 проб зоопланктона (9 – в оз. Торговое и 3 – в оз. I). При отборе проб бентоса с мягких грунтов использовали облегченный дночерпатель Петерсена с площадью захвата 40 см², с валунных и валунно-галечных – гидробиологический скребок с длиной лезвия 30 см и мешком из мельничного газа с ячеей 158 мкм. Измеряли площадь проекции камней на дно. Пробы фиксировали 4%-ным раствором формалина и обрабатывали в лаборатории по стандартным методикам [9]. Определяли до возможного таксономического уровня жуков, веснянок, поденок и ручейников из проб зообентоса и желудочно-кишечных трактов отловленных 68 экз. европейского и сибирского хариусов.

Пробы зоопланктона отбирали посредством фильтрации 50 л воды через сеть Апштейна (газ № 70) в прибрежье и открытой части озер (в поверхностном горизонте воды глубиной до 2 м). Камеральную обработку проб осуществляли в лабораторных условиях [10]. Индивидуальный вес организмов рассчитывали по формулам [11]. Сходство планктонных фаун озер определяли с помощью коэффициента Съёренсена (I_S) [12]. Встречаемость вида оценивали как соотношение числа проб, где вид присутствовал, к общему числу проб. Виды, встречаемость которых составляла менее 30%, относили к редким, 80–100% – к широко распространенным.

Доминантные комплексы выделяли с использованием индекса доминирования Палия-Ковнацки (Di). Видовое разнообразие оценивали по индексам Шеннона-Уивера, рассчитанного по биомассе (H_B) [12].

РЕЗУЛЬТАТЫ

Видовой состав рыбной части сообщества оз. I отличался от имеющих географические названия озер отсутствием налима и появлением плотвы. При этом в обоих крупных озерах супердоминант сибирский хариус составил около половины общих уловов, тогда как в оз. I его доля не достигла 1%. Во всех безымянных водоемах доминировал гольян, причем в двух из них он оказался единственным обитающим здесь видом.

Величины относительной плотности рыб в озерах бассейна р. Торговой приведены на рис. 2. Максимальные значения этого показателя в озерах Торговое и Длинное, выявленные для сибирского хариуса, существенно превышают таковые для остальных обнаруженных здесь видов рыб. Также в озерах, населенных сибирским и европейским хариусами, отмечена высокая суммарная плотность этих видов, занимающих достаточно близкие экологические ниши в озерах I (0.79 экз. рыб/усл. ч), Длинное (1.09 экз. рыб/усл. ч) и, особенно, в оз. Торговое (2.01 экз. рыб/усл. ч). Эти величины заметно превосходят аналогичные показатели, как правило, чрезвычайно обильного гольяна. Тем не менее гольян озер I и III демонстрирует наиболее высокие значения относительной плотности, а в оз. IV практически не уступает хариусам.

Рис. 2.

Величина относительной плотности рыб в озерах бассейна р. Торговая.

В табл. 2 приведены биологические показатели сибирского хариуса из озер Торговое и Длинное. Средняя длина хариуса из уловов в оз. Длинное в 2008 г. составила 269 ± 3 мм (пределы варьирования 241–431 мм), масса – 201 ± 12 г (137–860 г), средний возраст – 5.2 года, тогда как в оз. Торговое в 2007 г. соответственно 212 ± 3 мм (187–251 мм), 109 ± 6 г (73–217 г) и 3.2 года. В 2019 г. для оз. Торговое отмечены более высокие значения этих показателей, по-прежнему существенно уступавших таковым у сибирского хариуса из оз. Длинное – 241 ± 3 мм (140–274 мм), 157 ± 5 г (34–238 г) и 4.9 года.

В оз. Торговое в 2019 г. отмечено восемь возрастных групп европейского хариуса (от 2+ до 14+ лет), его средняя длина составила 333 ± 14 мм (пределы значений 159–479 мм), масса – 481 ± 56 г (41–1165 г), средний возраст – 7.3 года.

Зообентос оз. Торговое включал 16 крупных таксонов гидробионтов. Численность зообентоса в 2007 г. составляла 6.1 ± 1.5 тыс. экз/м², а в 2019 г. этот показатель был почти в 3 раза выше (17.5 ± ± 5.8 тыс. экз/м²). Биомасса в эти годы мало различалась: 2007 г. – 2.3 ± 0.7 г/м², 2019 г. – 2.2 ± 1.3 г/м².

По численности зообентоса в 2019 г. в конце июля преобладали нематоды, ветвистоусые раки и личинки хирономид (рис. 3). Большой вклад в биомассу вносили двукрылые – личинки хирономид и типулид (Arctotipula), а также крупные личинки веснянок Arcynopteryx compacta (McLachlan).

Рис. 3.

Структура численности (а) и биомассы (б) зообентоса оз. Торговое (%) по данным 2019 г.

Состав зообентоса озер I и IV мало отличался от зообентоса оз. Торговое: здесь не обнаружены тардиграды, личинки веснянок и комаров-долгоножек (Tipulidae), но присутствовали личинки мокрецов и поденок Acentrella lapponica Bengtsson, Baetis sp.

Фауну амфибиотических насекомых оз. Торговое и одноименной реки существенно дополнили данные по составу пищевого комка европейского и сибирского хариусов, представленного 25 таксонами (табл. 3). Особенно разнообразным был состав насекомых в желудочно-кишечном тракте европейского хариуса, отловленного в реке (23 таксона). В питании хариусов из озера состав этих беспозвоночных беднее: европейский хариус – 10, сибирский – 11 таксонов. В целом в составе пищевого комка обоих видов хариуса преобладали нимфы насекомых, среди которых в оз. Торговое выявлен один сибирский вид – ручейник Anisogamodes flavipunctatus.

В зоопланктоне озер установлено 25 видов, в том числе 5 веслоногих раков (Copepoda), 9 ветвистоусых раков (Cladocera) и 11 коловраток (Rotifera). Три таксона были определены до рода (редкие и ювенильные формы). В оз. Торговое планктонные сообщества представлены 15 таксонами, в оз. I – 20. Преобладали коловратки (по 7 видов и форм) и ветвистоусые раки (5 и 8 соответственно). За исключением Biapertura affinis (Leydig), которая была редка в обоих водоемах, а также Eucyclops (E.) serrulatus (Fischer), Chydorus sphaericus (O.F. Müller), Lathonura rectirostris Lilljeborg и Trichocerca (D.) porcellus (Gosse), единичные находки которых отмечены в оз. I, и Encentrum sp. в оз. Торговое, остальные виды были широко распространены по акватории озер.

Состав фаун водоемов характеризовался как умеренно сходный (I_S составил 0.4). В оз. Торговое планктонные сообщества отличались бóльшим разнообразием (индекс H_B варьировал от 1.6 до 2.6, в среднем 2.2), чем в оз. I (0.8–2.2, в среднем 1.9). Численность организмов было выше в оз. I (рис. 4). В обоих водоемах по численности преобладали коловратки, по биомассе – низшие раки.

Рис. 4.

Численность (а) и биомасса (б) зоопланктона в исследованных озерах.

В оз. Торговое ведущий комплекс зоопланктона представлен эвпланктонными формами: доминировали неполовозрелые формы веслоногих раков и коловратка Conochilus unicornis Rousselet. Субдоминанты – Arctodiaptomus (Rh.) bacilifer (Koelbel), Keratella cochlearis (Gosse), Polyarthra major Burckhardt, Asplanchna priodonta Gosse, Cyclops scutifer Sars, Kellicottia longispina (Kellicott), Holopedium gibberum Zaddach и Bosmina (E.) cf. longispina Leydig. В оз. I в состав доминантного комплекса входили Kellicottia longispina и ювенильные формы веслоногих раков, среди субдоминантов – Alonopsis elongatus (Sars), B. (E.) cf. longispina и Trichocerca (s. str.) longiseta (Schrank).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Ранее нами было установлено [2], что в шести из семи изученных озер бассейна р. Торговой, за исключением оз. V, присутствует рыбное население. За период исследований обнаружено пять видов – сибирский и европейский хариусы, плотва, обыкновенный гольян и налим. Информация о рыбном населении примыкающих с востока бассейнах сибирских рек Щекурья и Ятрия и, в частности, озер на их водосборе в литературе отсутствует. Однако сведения об ихтиофауне соседней р. Манья (также из бассейна р. Северная Сосьва) включают 21 вид рыб и 1 вид круглоротых [13]. Из 5 видов рыб из озер бассейна р. Торговой (за исключением европейского хариуса) 4 являются обычными для р. Манья.

Безусловно, характер фауны рыб рассматриваемых озер в постледниковую эпоху определяется принадлежностью бассейна р. Торговой к бассейну р. Щугор, притока р. Печоры. Однако присутствие в ее составе сибирского вида можно объяснить наличием доступа из подпружных приледниковых озер Западной Сибири в ходе последнего оледенения [14]. Последующие исследования закономерностей дифференциации популяций рыб позволят уточнить представления о микроэволюционных процессах у сибирского хариуса и других лососеобразных относительно изолированных ледниковых и подпружных озер района водораздела бассейнов сибирских и европейских рек Приполярного и Полярного Урала.

В отличие от врезанных в горный хребет озер Торговое и Длинное безымянные водоемы расположены непосредственно в долине р. Торговой, что не могло не сказаться на их ледниковой истории. При этом проявляются немногие, но существенные различия озер I и II, с одной стороны, и III – с другой: это касается высоты расположения озер над уровнем моря и характера соединяющих с р. Торговой проток, обеспечивающих доступ для миграций рыб между водотоком и озерами I и II, но препятствующих такой возможности по отношению к оз. III.

Сибирский хариус, доминирующий в ледниковых (плотинных) по происхождению озерах Торговое и Длинное [15] как по доле в уловах, так и по величине относительной плотности, не достигает размерно-весовых параметров, характерных для вида в ареале [16], что может свидетельствовать о замедленности здесь их роста, особенно в оз. Торговое. Также характерны значительные колебания численности тех или иных возрастных групп. При этом отсутствие старшевозрастных групп сибирского хариуса в отличие от европейского и выраженная тугорослость первого могут быть отнесены только к естественным причинам и не имеют отношения к перелову или другим формам последствий антропогенного воздействия.

Факт нахождения плотвы в высокогорных водоемах Приполярного Урала указывает на возможные изменения биологического режима незатронутых хозяйственной деятельностью озер (бассейн р. Торговой целиком располагается на территории национального парка “Югыд ва”) в результате изменений климата [17, 18].

Таким образом, в озерах бассейна р. Торговой обнаружен один сибирский вид рыб, который, однако, играет важную роль в рыбной части водных сообществ населенных им водоемов. Этот вид хариуса образует в местных озерах жилую форму и никогда не выходит в русло р. Торговой. По-видимому, сибирский хариус проник в эти озера в среднем валдае из одного из подпружных приледниковых озер [14] и использовал их в качестве рефугиумов. Наличие в бассейне р. Печоры предполагаемых ледниковых реликтов – сибирского хариуса, арктического гольца и пеляди – является специфической чертой ихтиофауны этой крупнейшей североевропейской реки [19]. Ареал сибирского хариуса на западных склонах Приполярного и Полярного Урала характеризуется значительной протяженностью и разорванностью, что указывает на множественность путей его проникновения в водоемы бассейна р. Печоры [2].

Можно предположить, что последнее оледенение обошло два врезанных в горы озера – Торговое и Длинное, в результате чего здесь в обилии сохранился сибирский хариус. Остаются открытыми вопросы формирования механизмов поддержания устойчивости популяций хариусов, в первую очередь поиск причин, по которым европейский хариус совершает миграции в озера Торговое и Длинное, а сибирский хариус не покидает эти два водоема, а также озеро I и не используют кормовые и иные ресурсы р. Торговой.

В фауне беспозвоночных озер преобладают виды с широкими ареалами. Так, фауну олигохет Северо-Восточной Европы составляют виды с обширными ареалами, выходящие за пределы Голарктики. В заселении территории малощетинковыми червями немаловажную роль сыграли сибирские реки, по которым на север Европы проникли в небольшом количестве восточные элементы фауны [20]. Фауна амфибиотических насекомых севера по зоогеографическому составу также слагается в основном из широко распространенных европейских и транспалеарктических видов.

Существует территория, не принадлежащая четко ни к одному из двух смежных регионов и несущая признаки переходной зоны, так называемая “линия Уоллеса”, в которой происходит взаимопроникновение фаун и смешение их элементов [21]. Так, некоторые виды насекомых, обнаруженные в питании (см. табл. 3), заходят из Сибири на Полярный Урал и Европейский Северо-Восток России, например веснянка C. pygmaea, имеющая локальное распространение в Европе [22], ручейник Anisogamodes flavipunctatus и поденка Ephemerella mucronata. Выявленный в питании европейского хариуса ручейник Apatania crymophila имеет сибирско-североевропейское распространение. Продвижение же сибирских видов поденок в западном направлении в историческом аспекте некоторыми авторами подвергается сомнению [23].

Современный зоогеографический состав ряда отрядов амфибиотических насекомых Уральского региона представляет картину расселения с юго-запада форм европейского происхождения, а с северо-востока – элементов сибирской фауны [24]. Однако представляется целесообразным согласиться с точкой зрения, согласно которой в отношении некоторых видов логичнее говорить не о проникновении “сибирских” видов с востока, а о сохранении ими своих позиций при изменении климата в периоды похолоданий, когда эти виды широко распространились по всей Палеарктике [25].

Несмотря на то, что в фауне ряда групп беспозвоночных восточно-европейских тундр (коллембол, пауков) выявлена высокая доля “сибирских” видов [25], в районе наших исследований, расположенном в горах, отмечен небольшой вклад “сибирских” видов в фауну амфибиотических насекомых. Данный факт, возможно, объясняется физическими преградами к расселению насекомых в водоемы Приполярного Урала, где в результате орогенеза появились высокие горные массивы.

Планктонные сообщества исследованных озер отличались сравнительно невысоким видовым разнообразием, что в целом характерно для высокогорных глубоководных водоемов, в которых зачастую развивается малокомпонентный холодноводный комплекс зоопланктона [26, 27].

В отличие от ихтиофауны и фауны бентосных беспозвоночных представителей сибирской фауны среди организмов зоопланктона не обнаружено – все они являются обычными представителями планктонной фауны Европейского Северо-Востока России [28].

Ранее [29] было высказано мнение, что “Урал – не граница между Европой и Сибирью, а область генезиса их фауны, связывающая, а не разделяющая область”. Однако, хотя Урал в большей степени соединяет, чем разъединяет фауны Европы и Западной Сибири, он все же сохраняет значение зоогеографического рубежа, причем это значение сильнее выявляется на юге Урала, чем на севере, и неравноценно для различных групп животных [30, с. 264]. Очевидно, Урал как рубеж имеет наибольшее значение для рыб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на расположение бассейна р. Торговой непосредственно у большого водораздела Уральского хребта и ландшафтные особенности ее водосбора, абсолютное большинство видов рыб и беспозвоночных, населяющих местные горные озера, имеют европейское происхождение или широкое голарктическое распространение. В этих водоемах обнаружены единичные виды гидробионтов, рассматриваемые как сибирские вселенцы. Сибирский хариус образует в озерах жилую форму и не мигрирует в реку и протоки, соединяющие ее с озерами. Очевидно, выявленные закономерности связаны с ледниковой историей Урала. Предполагается, что в отличие от рыб обитание в озерах на протяжении длительного времени и в условиях многомесячного ледового покрова существенно ограничивало жизнеспособность большинства беспозвоночных. В то же время в русле р. Торговой разнообразнее и многочисленнее имеющие сибирское происхождение реофильные бентосные беспозвоночные, которые, по-видимому, проникли сюда уже в послеледниковое время.

Работа выполнена в рамках государственного задания “Разнообразие фауны и пространственно-экологическая структура животного населения Европейского Северо-Востока России и сопредельных территорий в условиях изменения окружающей среды и хозяйственного освоения” (рег. № 122040600025-2).

Авторы благодарят сотрудника отдела экологии животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН Ю.С. Рафикову за определение личинок ручейников и жуков.

Авторы подтверждают отсутствие конфликта интересов.

Статья не содержит исследований с участием животных в экспериментах, выполненных кем-либо из авторов.