1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Экология
  4. № 5, 2022

Экология, 2022, № 5, стр. 385-392

Современная ихтиофауна озера Эйзенам (Северный Кавказ) и пути спасения эндемичного подвида кумжи Salmo trutta ezenami

Г. Н. Маркевич a, Н. И. Шилин b, Р. М. Бархалов c, d, А. А. Махров e, f, *

a Кроноцкий государственный заповедник
684000 Камчатский край, г. Елизово, ул. Рябикова, 48, Россия

b Всероссийский научно-исследовательский институт охраны окружающей среды
117628 Москва, 36 км МКАД, двлд. 1, стр. 4, Россия

c Государственный природный заповедник “Дагестанский”
367010 г. Махачкала, ул. Гагарина, 120, Республика Дагестан, Россия

d Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского федерального исследовательского центра РАН
367026 г. Махачкала, просп. И. Шамиля, 13, Республика Дагестан, Россия

e Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
119071 Москва, Ленинский просп., 33, Россия

f Санкт-Петербургский государственный университет
199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 13б, Россия

* E-mail: makhrov12@mail.ru

Поступила в редакцию 04.02.2022
После доработки 24.02.2022
Принята к публикации 24.02.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

На основе литературных данных и собственных материалов описано развитие экосистемы оз. Эйзенам (Кезеной-Ам) за последние 100 лет. Показано, что экосистема претерпела катастрофическую трансформацию в результате вспышки численности голавля в конце XX–начале XXI вв. и интродукции окуня в 2012–2014 гг. Дополнительно важным фактором деградации экосистемы стала многократно возросшая интенсивность сетного лова. В озере, вероятно, полностью исчез эндемичный подвид кумжи. Для сохранения и восстановления эйзенамской кумжи необходимо принять срочные меры, включающие ее искусственное разведение и мелиоративные мероприятия по снижению численности голавля и окуня.

Ключевые слова: Salmo trutta ezenami, интродукция, сохранение эндемиков, симпатрические формы, горы, Россия

Многолетний мировой опыт антропогенного освоения водных экосистем свидетельствует о том, что наиболее уязвимыми от вмешательства человека являются изолированные озера с рыбами-эндемиками, возникшими в результате симпатрического формообразования (образования видов/форм под действием экологических факторов внутри единой экосистемы). Например, рыболовство нанесло значительный ущерб “пучку” форм крупных усачей (Labeobarbus intermedius Rüppell, 1835) в оз. Тана [1]. В результате массовых интродукций почти полностью уничтожено разнообразие гольцов-кристовомеров (Salvelinus namaycush Walbaum, 1792) Великих Американских озер [2]. Вселение нильского окуня (Lates niloticus Linnaeus, 1758) в оз. Виктория привело к уничтожению нескольких сот видов эндемичных цихлид (рода Haplochromis) [3].

Кумжа (Salmo trutta Linnaeus, 1758) относится к семейству лососевых (Salmonidae), населяет водоемы Европы, Передней и Средней Азии, северной Африки. Для данного вида известен ряд примеров образования симпатрических форм-эндемиков в изолированных водоемах [4]. В частности, в оз. Лох-Мелвин (Ирландия) обитают три, а в оз. Лох-Лайдон (Шотландия) четыре формы, отличающиеся по внешней морфологии, питанию, времени и срокам нереста [5, 6]. По две формы известны из двух озер Апеннинского полуострова, двух систем малых связанных озер Скандинавии [7, 8].

Симпатрические формы описаны и у близких к кумже эндемичных видов, в частности у S. letnica (Karaman, 1924) из оз. Охрид [9]. Один из наиболее известных и хорошо изученных вариантов внутриозерной дивергенции – форели (S. ischchan Kessler, 1877) в оз. Севан (Закавказье). Здесь были описаны четыре озерных (гегаркуни, боджак, летний и зимний бахтаки) и одна ручьевая (алабалах) формы [10]. Все перечисленные водоемы находятся в зоне активной деятельности человека, что обусловливает значительный прессинг на эндемичные формы. На данный момент севанские форели практически полностью уничтожены [11].

Хотя популяции кумжи (форели) в горных реках Кавказа отличаются высоким морфологическим и экологическим разнообразием (см. обзор [12]), это разнообразие остается недостаточно изученным. Отдельные литературные сведения о бессточном оз. Эйзенам (Кезеной-Ам) указывают на то, что в водоеме встречаются две формы эндемичного подвида кумжи Salmo trutta ezenami Berg, 1948, различающиеся по размерам, окраске и характеру питания.

Кумжа оз. Эйзенам занесена в Красную книгу Российской Федерации со статусом КР (CR) (находящаяся под критической угрозой исчезновения) [13], Красные книги Чеченской Республики [14] и Республики Дагестан [15]. Несмотря на высокую актуальность сохранения данной формы, регулярные исследования экосистемы озера не проводятся. В литературе почти отсутствуют сведения о природных условиях в бассейне и состоянии рыбного сообщества. Между тем экосистема оз. Эйзенам интересна и важна не только сама по себе, но и как хорошая модель для изучения процессов антропогенной трансформации холодноводных (горных и арктических) экосистем.

В 2017–2021 гг. проведено определение современного состава ихтиофауны и распределения рыб по акватории оз. Эйзенам, его притокам и реке ниже завальной плотины. Цель данной работы – изучить состояние популяций кумжи в бассейне озера и ниже завальной плотины; на основе собственных и литературных данных сделать прогноз развития экосистемы и определить пути сохранения и восстановления эйзенамской кумжи (форели).

ОПИСАНИЕ РАЙОНА РАБОТ

Озеро Эйзенам (Кезеной-Ам) – крупнейшее озеро северного макросклона Кавказского хребта, расположено на западных склонах Андийского хребта, образовалось в результате сейсмогенного обвала в хребте Кашир-лам, запрудившего долину двух небольших водотоков (реки Хорсум и Кауха) в месте их слияния. Точный возраст образования озера не известен. М.Н. Смирнова [16] допускает возникновение оз. Эйзенам во время мощного Дидо-Андийского землетрясения в 1742 г. И.А. Идрисов [17], с учетом количества накопившихся осадков, оценивает его в одну тысячу лет.

Озеро Эйзенам вытянуто с севера на юг на 2 км, с запада на восток – на 2.7 км, наибольшая ширина 750 м, находится на высоте 1854 над ур. м. (карта масштаба 1 : 100 000). Морфология чаши озера характерна для водоемов подпрудного типа, зона максимальных глубин смещена к завальной плотине. На батиметрической карте хорошо прослеживаются затопленные русла притоков [18, 19]. Максимальная глубина озера 74 м [20]; литораль практически не выражена, береговой свал крутой, что определяет чрезвычайно высокие средние глубины, составляющие 39.1 м [18]. Площадь водоема составляет 1.675 км2 [21], объем воды в озере – 0.073 км3 (наши данные).

Высокогорное расположение определяет особенности гидрологического режима – озеро относится к димиктическому типу: толщина эпилимниона к августу достигает 15 м, весеннее перемешивание происходит в апреле–мае, осеннее – в октябре–ноябре [22]. В зимний период (с января по апрель) озеро замерзает, толщина льда превышает 60 см. Питание в основном снеговое. В заливы озера впадают два небольших притока – р. Хорсум (в старых источниках – Эхки) и р. Кауха длиной 7 и 5 км соответственно. Скорость течения в их приустьевой части составляет 0.2–0.3 м/с. Поверхностного стока у озера нет, разгрузка осуществляется через тело завальной плотины. В 3 км от озера на поверхность выходит несколько ключей, которые, сливаясь, дают начало небольшой речке Миор-Су, впадающей в р. Ахкете, которая является притоком р. Ансалта (бассейн р. Сулак) [19].

Для оз. Эйзенам характерны значительные колебания уровня воды – до 8 м [17]. Озеро отличается высоким содержанием кислорода [18] и низким – фосфора [21]. Прозрачность воды, по данным 1929 г., в среднем равна 6.5 м [18], по современным данным – в некоторых местах более 10 м [19]. Берега озера большей частью крайне обрывисты, в некоторых местах в 5–10 м от уреза воды глубина составляет более 30 м. Планктон в озере беден качественно и количественно [20]. Таким образом, оз. Эйзенам, судя по имеющимся данным, – типичный олиготрофный водоем.

Антропогенное воздействие на абиотическую среду оз. Эйзенам, к счастью, ограничено. Постоянных поселений в бассейне озера нет. Туристический комплекс, расположенный на его берегу, оснащен современными системами очистки воды. Обрабатываемых земель в бассейне озера нет, только летние пастбища [23]. Однако, по сведениям местных жителей, в последние годы значительно снизилась водность притоков озера, прежде всего из-за малоснежных зим. Снижение снежности зим на Кавказе в последние годы подтверждается объективными данными [24].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Первый этап работ на озере был проведен 12–17 мая 2017 г. Облов рыбы осуществлялся жаберными сетями с переменным шагом ячеи – от 7 до 40 мм. Использовали пелагические (высота стенки 5 м) и донные (стенка 1.5 м) сети длиной 50 м. Сети устанавливали на 24 ч в диапазоне глубин 15–30 и 40–60 м в разных частях водоема. Дополнительно литоральную зону (5–20 м) обловили сетями с ячей 40 мм. Рыболовное усилие было существенным (суммарно 36.0 × 103 ч · м2). В мае 2017 г. также обловлено сачком-ловушкой нижнее течение р. Кауха и обследована р. Ахкете.

В августе 2019 г. отловы не дали положительных результатов. Визуальные наблюдения показали массовые скопления молоди (сеголеток и годовиков) голавля на мелководьях в приплотинной части озера. Также более сотни взрослых особей голавля ежедневно выходили на мелководья к лодочной станции.

В 2020 г. с 4 по 11 января отлов проводили жаберными сетями в количестве 2 шт. длиной по 30 м с размером ячеи 50 и 70 мм, которые ставили на озере через проруби в двух местах на глубинах 10–20 и 15–30 м. За этот период нам не удалось поймать ни форели, ни других видов рыб, встречающихся в озере. Температура в поверхностных слоях воды в лунках была 2°С.

С 17 по 22 августа 2020 г. обследование озера проводили с использованием эхолота. Температура на поверхности воды доходила до 22°С. Стаи рыб фиксировали на глубинах 15–30 м, на глубине 60–65 м было зафиксировано несколько объектов (из градации размеров в эхолоте “крупные”), но были ли это рыбы неизвестно. Визуально обследована нижняя часть р. Харсум, которая была сильно обмелевшей, собраны опросные данные у местных пастухов.

В 2021 г. с 27 октября по 2 ноября проводили отловы в озере с двумя порядками жаберных сетей с размером ячеи 50 и 60 мм при участии сотрудников Росприроднадзора. Для обследования средней части р. Хорсум и нижней половины р. Каухи использовали мережи и сачки. Для взятия генетических проб проводился лов удочками форели в р. Ахкете.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Морфология и экология кумжи оз. Эйзенам

Первые научные данные о кумже оз. Эйзенам относятся к концу XIX в. В работе Ф.Ф. Каврайского [25] приведена информация о 4 экз. кумжи этой популяции. Относительно подробное описание кумжи (морфология, характер питания и особенности роста) выполнено сотрудниками Севанской гидробиологической станции [26]. Были показаны значительные отличия эйзенамской кумжи как от ручьевой кумжи, так и от озерных форм озер Севан и Гек-Гель. Эйзенамская кумжа характеризовалась чрезвычайно низким числом пилорических придатков и жаберных лучей.

Впоследствии Л.С. Бергом [27] по результатам этих сборов, на основе особенностей окраски и морфологического диагноза, кумжа из оз. Эйзенам была выделена в отдельный подвид. Исследования А.В. Салманова [28] показали, что кумжа оз. Эйзенам отличается от других популяций кумжи бассейна Каспийского моря и некоторыми пластическими признаками, в частности более крупными глазами. В то же время этим автором обнаружены различия в некоторых морфологических признаках между выборками, собранными в оз. Эйзенам в разные годы. Это может объясняться выявленными позже Г.М. Магомедовым [22] аллометрическими изменениями пропорций тела у кумжи из оз. Эйзенам (крупные рыбы по сравнению с молодью имеют относительно более длинную голову и короткие плавники). Однако нельзя исключить, что в разные годы в руки исследователей попадали выборки с разной долей особей, принадлежащих к морфологически различающимся формам.

В связи с этим важно отметить, что местные жители различают в оз. Эйзенам “светлую” и “темную” формы кумжи (личное сообщение М.В. Даиева). Более 100 лет назад эти формы описаны в монографии знатока горной Чечни, землеустроителя, картографа и краеведа Н.С. Иваненкова (о нем см.: [29]). “В озере водится два вида рыбы: у одного вида белая чешуя с мелкими красными крапинками (собственно форель), у другого темная кожа с сероватыми большими крапинками (лось-форель). Рассказывают, что попадаются экземпляры второго вида до двух аршин длины и до 2 пудов веса” [30, с. 28]. В заметке В. Сургутского [31] приведен рисунок крупной (71 см) кумжи черной окраски из оз. Эйзенам, а в статье Р.М. Бархалова [19] фото кумжи черной окраски массой 9 кг, пойманной в оз. Эйзенам в 2007 г.

Сведения о крупной форме кумжи в оз. Эйзенам подтверждаются недавними фотографиями и научными исследованиями. Кумжа этого озера отличается относительно невысокими темпами роста, половой зрелости самцы достигали в возрасте 2+, самки 3+, максимальный зафиксированный возраст 12+. Однако небольшое количество (менее 1.5%) рыб достигали длины 860–1130 мм и массы 10.1–17.0 кг [22]. Значения большинства меристических признаков в выборках крупных и мелких рыб сходны, но позвонков у мелких рыб в среднем 59.0, а у крупных рыб – 57.0 [32]. Поскольку число позвонков у кумжи зависит от температуры, при которой развивалась икра [33], различие в числе позвонков может свидетельствовать о разных температурных условиях эмбриогенеза крупных и мелких рыб и соответственно об их принадлежности к разным субпопуляциям, различающимся местом или временем нереста.

К сожалению, сведения о местах и времени нереста кумжи оз. Эйзенам противоречивы. Ю.С. Саидов [34] указывает, что кумжа нерестится в самом озере (в притоках подходящие для нереста места отсутствуют), причем “в течение всего летнего и осеннего сезона мы регулярно вылавливали рыб, гонады которых находились в V и VI стадиях развития”. По данным М.Г. Каимова и Р.Х. Гайрабекова [35], нерест кумжи в оз. Эйзенам происходит с конца ноября до февраля, причем кумжа нерестилась ранее и в притоках озер Кауха и Хорсум.

У кумжи оз. Эйзенам отмечены четкие изменения характера питания по мере роста: мелкие неполовозрелые рыбы в основном потребляют гаммарусов, крупные – легочных и двустворчатых моллюсков, в осенний и зимний периоды отмечены случаи каннибализма и питания икрой [22].

К сожалению, отсутствуют данные о генетическом разнообразии кумжи оз. Эйзенам. Коллекционный материал, имеющийся в Зоологическом институте РАН, не подходит для генетического анализа: рыбы из этой коллекции были фиксированы формалином, и извлечь из них ДНК не удалось (личн. сообщ. Б.А. Левина, ИБВВ РАН). Сравнение популяции кумжи оз. Эйзенам и других озер Кавказа проводилось только иммуно-серологическим методом; наиболее сходной с популяцией оз. Эйзенам оказалась популяция оз. Дженех [36].

Таким образом, интересная пара форм (крупная и мелкая) кумжи оз. Эйзенам в значительной степени осталась неисследованной; в частности, не ясно, в каких местах и в какой сезон они нерестились. Однако нет сомнения, что по крайней мере часть особей нерестилась в самом озере. Возможность нереста лососей рода Salmo в озерах сильно недооценивается в современной литературе; например, в недавней работе [37] указано, что в озерах нерестятся только три вида этого рода – севанская форель, S. letnica и эндемичный вид из оз. Гарда в Италии – S. carpio Linnaeus, 1758.

Изменение численности рыб оз. Эйзенам в результате воздействия человека

А.Е. Россикова, путешествовавшая по горной Чечне в 1890-х годах, зоолог Н.Я. Динник, посетивший оз. Эйзенам в 1904 г., и упоминаемый выше Н.В. Иваненков, побывавший на этом водоеме в 1906 г., отмечали высокую численность кумжи в озере [30, 38, 39]. В 1960–1970-е гг. за несколько часов удочкой можно было наловить 30–40 рыб [35]. В 1963 г. в озере было выловлено 600 разновозрастных кумж, которые были вселены в оз. Мочох (Дагестан) [40].

В 1970-х гг. на озере был построен туристический комплекс и вылов кумжи усилился [19]. В 1990-е гг., по сведениям местных жителей, кумжа сильно пострадала от боевых действий и бесконтрольного вылова. В 2015 г. в ходе специальной экспедиции на оз. Эйзенам не удалось добыть ни одного экземпляра кумжи [41]. Однако из достоверных источников удалось установить, что в 2015 г. в озере местными жителями была поймана особь форели массой 13 кг.

В ходе наших работ кумжа в озере также не была поймана. Не удалось ее обнаружить и в притоках озера. Опросные данные пастухов, ежегодно выпасающих коров в долине реки, показали, что ранее форель заходила в р. Хорсум на нерест, некоторые особи достигали массы до 1 кг. Последний заход они наблюдали в 2012 гг. Из-за сильного обмеления в настоящее время оба притока (Хорсум и Кауха) мало подходят для кумжи.

Многие исследователи в конце XIX, начале и середине XX вв., побывавшие на оз. Эйзенам, упоминают, что кумжа – единственная рыба в озере [34, 38, 39]. Однако в работе К.Р. Фортунатовой [26] отмечено наличие в желудках кумжи икринок карповых рыб, что указывает на наличие другого вида рыб в экосистеме еще до начала активного антропогенного освоения района. В заметке В. Сургутского [31] упоминается “крупная плотва” (со знаком вопроса), обитающая в озере и служившая наживкой при ловле крупной кумжи.

Какой вид карповых обитал в оз. Эйзенам, точно неизвестно. Е.И. Драпкин с соавт. [42] предполагали, что это мог быть голавль. Однако мы полагаем, что икра карповых в желудках кумжи принадлежит пескарю, который обычно обитает в стекающих в озеро ручьях, и поэтому практически не попадается при лове в озере. Кроме того, голавль нерестится весной, а пескарь – не только весной, но и в начале лета, когда вода прогревается до 15°С [43]. Сотрудники К.Р. Фортунатовой собирали материал на оз. Эйзенам с 11 по 21 июля, причем на мелководном участке, где, видимо, нерестились представители карповых: 13 июля температура у поверхности была 18°С, а на глубине около 5.5 м снижалась до 15°С [20], т.e. температура мелководного участка озера в тот период подходила для нереста пескаря.

Голавль отмечен в озере в августе 1973 г. [42]. В 1978 г. произошел резкий подъем численности этого вида [44]. В 2017 г. в озере нами были пойманы 4 особи голавля. Пойманные нами в 2021 г. экземпляры имели длину 30–35 см. Молодь голавля была отловлена в 2017 и 2021 г. также в нижнем течении р. Каухи и прибрежье озера. В данный период голавли встречаются в прибрежной зоне озера до глубины 20 (возможно и 30) м, в профундали не отмечены.

Терский пескарь обнаружен осенью 1978 г. сначала в ручье, впадающем с севера в оз. Эйзенам, а потом и в самом озере [44, 45]. Нами он отмечен в мае 2017 г. в нижнем течении р. Кауха, в ямах под подмываемыми берегами (но в 2020–2021 гг. в этом месте этот вид отсутствовал). Особи данного вида имели длину до 12–15 см, крупные рыбы находились на IV стадии зрелости. По наиболее распространенной в России классификации [43], обитающий в озере пескарь относится к виду Gobio gobio lepidolaemus Kessler, 1872. Анализ последовательности митохондриального гена COI, кодирующего субъединицу I цитохромоксидазного комплекса, подтверждает видовое определение, сделанное по морфологическим признакам (Б.А. Левин, ИБВВ РАН, личное сообщение).

В 2015 г. в озере отмечен четвертый вид рыб – речной окунь [41]. В 2017 г. нами отловлена 31 половозрелая особь этого вида – они имели длину 15–17 см и находились на IV–V стадии зрелости. Вдоль берегов встречались многочисленные стайки молоди окуня длиной 5–7 см. Окунь встречался по всей акватории озера, отмечен в сетных уловах на глубинах до 30–40 м, в профундали озера отсутствовал. Отдельные экземпляры молоди окуня были выловлены также в нижнем течении р. Кауха в 2017 г. (но не в 2020–2021 гг.). В конце октября – начале ноября 2021 г. в сети было поймано 5 экз. окуня, которых мы разделили на 2 группы: 4 (2 самки и 2 самца) и 1 (самка) экз. Первая группа имела максимальную длину (АВ) от 16.2 до 20.2 см и массу тела от 50 до 90 г, единственный представитель второй группы – длину 39.4 см и массу 1170 г. У всех особей гонады были в IV стадии зрелости, т.е. рыбы были готовы к нересту следующей весной. Отложения жира на внутренностях у всех особей в первой группе были минимальными, во второй – максимальными, что говорит о разных пищевых объектах. Полученные данные позволяют предположить, что популяция окуня в озере, вероятно, разделяется на мелкую и крупную формы аналогично обитавшей в нем форели.

В 2019 г. в браконьерской сети, установленной вблизи устья р. Кауха, нами обнаружена одна особь серебряного карася. О появлении этого вида в оз. Эйзенам сообщается также в работе А.М. Бахтиева и М.Г. Каимова [14], однако, пока не известно, сможет ли закрепиться в озере этот вид.

Таким образом, в оз. Эйзенам за 50 лет произошла почти полная смена состава ихтиофауны. Тенденция замещения лососевидных рыб карповыми и окуневыми хорошо известна, но обычно ее основной причиной считают эвтрофикацию [46]. В нашем случае главной причиной изменения видового состава ихтиофауны послужил вылов кумжи.

Состояние популяции ручьевой формы кумжи ниже завальной плотины

В р. Ахкете в 2017 г. было выловлено 11 особей ручьевой формы кумжи, в 2021 г. – 2 особи. Средняя длина половозрелых особей составила 159 ± 6.7 (135–196) мм, масса 46 ± 6.0 (26.6–74.8) г. Различия самцов и самок по размерам оказались недостоверны. Соотношение полов было сдвинуто в сторону самок. Половой зрелости ручьевые особи достигали при длине 120–125 мм, гонады у особей длиной больше 135 мм находились в III и переходной III–IV стадиях зрелости. В питании доминировали гаммарусы (70%), также встречались личинки поденок, ручейников, хирономид (по 10%) и единично – их имаго. Ручьевая форма кумжи встречалась на ямах под намываемыми берегами, за крупными камнями, начиная от истоков реки. По опросным сведениям, ручьевая форма кумжи активно вылавливается местным населением. Другие виды рыб в реке не отмечены.

Исчезновение симпатрических “пучков форм” и пути восстановления кумжи оз. Эйзенам

Многие озерные экосистемы ранее уже претерпевали антропогенные трансформации, связанные с бесконтрольными интродукциями, выловом рыбы, гидростроительством и зарегулированием стока. По современным представлениям, биологические инвазии наряду с уничтожением мест обитания считаются одной из основных угроз аборигенному биоразнообразию [47]. Наиболее показательным примером можно признать трансформацию экосистемы оз. Севан. В течение XX в. туда были вселены сиг (Coregonus lavaretus Linnaeus, 1758), серебряный карась (Carassius auratus Linnaeus, 1758), куринский усач (Barbus cyri De Filippi, 1865), восточная быстрянка (Alburnoides eichwaldii De Filippi, 1863). Интродукции привели к катастрофическому снижению численности эндемичных рыб. Зарегулирование и резкое снижение уровня озера способствовали эвтрофикации экосистемы и полному уничтожению литоральных нерестилищ севанских форелей [10]. В конечном итоге бесконтрольный браконьерский лов привел к почти полному уничтожению симпатрических форм севанских форелей. На данный момент сохранилась только ручьевая форма алабалах, разведение гегаркуни на рыбоводном заводе неэффективно [11].

В начале XX в. в Великих американских озерах обитало от 7 до 10 экологических групп кристивомеров Salvelinus namaycush [2]. Они заселяли всю систему озер, образовывали многочисленные стада, активно эксплуатировавшиеся промыслом. В течение XX века в эту систему озер были вселены тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus, попала морская минога Petromyzon marinus Linnaeus, 1758 и мн. др. виды рыб [48, 49]. В течение ряда лет озера загрязнялись промышленными стоками, велся бесконтрольный отлов рыбы. В результате кристивомеры были полностью уничтожены во всех озерах, кроме оз. Верхнее, в котором из 7–10 форм осталось только 4 [50]. Для восстановления нативных популяций проводятся специальные дорогостоящие мероприятия [51].

В оз. Ланао (Филиппины) было описано 18 симпатрических видов барбусов рода Puntius. Локальное разнообразие было изолировано системой порогов в вытекающей из озера реке. В течение 20 лет водоем находился под пристальным вниманием исследователей. “Пучок” форм барбусов из оз. Ланао считался модельным для изучения процессов микороэволюции у рыб [52, 53]. В течение второй половины XX в. фауна озера попала под жесткий прессинг бесконтрольного лова. После катастрофического снижения численности для повышения рыбохозяйственной значимости в озеро была интродуцирована радужная форель (Oncorhynchus mykiss Walbaum, 1792). На данный момент из 18 видов эндемичных барбусов сохранилось только два наиболее генерализованных [54].

К сожалению, в печальный список исчезнувших симпатрических форм надо включить и формы кумжи из оз. Эйзенам. Однако, как упоминалось выше, в 1963 г. 600 особей кумжи из Эйзенама перевезены и выпущены в оз. Мочох (Дагестан), которое образовалось в этом же году на небольшой речке, которую перекрыл мощный оползень; до схода оползня рыбы в реке не было [40]. В самом озере, по сведениям местных жителей, кумжи сейчас нет, но она обитает в вытекающем из озера ручье Мочохтляр. Попыток расселения эйзенамской форели в другие водоемы неизвестно. Поэтому, пока есть возможность, важно использовать “мочохских” форелей для искусственного разведения на рыбоводных заводах и последующего выпуска выращенных рыб в “материнское” оз. Эйзенам.

Необходимы срочные меры по восстановлению популяции эндемичной эйзенамской кумжи, включающие:

1. Искусственное разведение, в том числе создание маточного стада эйзенамской кумжи на основе мочохской популяции и выпуск в озеро подрощенной молоди (подращивание необходимо для предотвращения элиминации молоди кумжи окунем и голавлем).

2. Серия мероприятий, направленных на снижение численности окуня и голавля, включая мелиоративный лов в местах нереста, а также внесение в прибрежье озера подходящего для нереста окуня субстрата с удалением его после нереста.

3. Полная ликвидация браконьерского промысла и закрытие любительского лова после начала выпуска молоди кумжи в озеро, исключение возможности вселения новых видов рыб-интродуцентов.

4. Повышение охранного статуса озера с памятника природы регионального значения до ООПТ федерального значения. Проведение эко-просветительских мероприятий среди местного населения для повышения экологической грамотности и формирования мировоззрения о бережном отношении к природным объектам и уникальному биологическому разнообразию.

Данная работа подготовлена при финансовой поддержке РНФ (грант 19-14-00066). Авторы благодарны директору Дагестанского заповедника К.М. Куниеву и зам. директора по научной работе Г.С. Джамирзоеву за поддержку на всех этапах организации работ. Без их всестороннего содействия экспедиция на оз. Эйзенам в 2017 г. была бы невозможна. Неоценимую помощь нам оказал Д.В. Воробьев, помогавший на всех этапах проведения полевых работ. В 2019–2021 гг. огромную помощь в организации и проведении полевых работ оказали ассоциация “Русский лосось”, сотрудники Минприроды Чеченской Республики М.В. Даиев, М.М. Алсултанов, директор туристического комплекса Кезеной-Ам в 2017–2020 гг. Ю. Успанов, жители Республики Дагестан М.Г. Гаджимагомедов, Х. Хасаймирзаев. Также мы благодарны всему инспекторскому составу участка “Сарыкумский бархан” Дагестанского государственного заповедника за всестороннюю помощь в до- и послеэкспедиционный период.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

При выполнении работы соблюдались применимые этические нормы. Отлов рыб проводился в соответствии с разрешением № 145, выданным Росприроднадзором.

Список литературы

  1. Мина М.В., Дзержинский К.Ф., Мироновский А.Н., Капитанова Д.В. Фенетическое разнообразие крупных усачей Barbus intermedius complex sensu banister из прибрежной зоны Бахардарского залива (озеро Тана, Эфиопия) // Вопросы ихтиологии. 2013. Т. 53. Вып. 6. С. 627–627.

  2. Goodier J.L. Native lake trout (Salvelinus namaycush) stocks in the Canadian waters of Lake Superior prior to 1955 // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. P. 1724–1737.

  3. Ogutu-Ohwayo R. The decline of the native fishes of lakes Victoria and Kyoga (East Africa) and the impact of introduced species, especially the Nile perch, Lates niloticus, and the Nile tilapia, Oreochromis niloticus // Environmental Biology of Fishes. 1990. V. 27. P. 81–96.

  4. Ferguson A., Prodöhl P.A. Identifying and conserving sympatric diversity in trout of the genus Salmo, with particular reference to Lough Melvin, Ireland // Ecology of Freshwater Fish. 2022. V. 31. P. 177–207.

  5. Ferguson A. Lough Melvin – a unique fish community // Royal Dublin Society. 1986. V. 1. P. 1–17.

  6. Piggott C.V., Verspoor E., Greer R. et al. Phenotypic and resource use partitioning amongst sympatric, lacustrine brown trout, Salmo trutta // Biol. J. Linn. Soc. 2018. V. 124. P. 200–212.

  7. D’Ancona U., Merlo S. La speciazion enelle trote italianeed in particolar equelle del lago di Garda // Attide N’Istituto Veneto di Scienze, Lettere Arti. 1958–1959. V. 117. P. 19–26.

  8. Gratton P., Allegrucci G., Sbordoni V., Gandolfi A. The evolutionary jigsaw puzzle of the surviving trout (Salmo trutta L. complex) diversity in the Italian region: a multilocus Bayesian approach // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2014. V. 79. P. 292–304.

  9. Soric V. Salmonids in the Ohrid-Drim-Skadar system // Acta Soc. Zool. Bohemoslov. 1990. V. 54. P. 305–319.

  10. Савваитова К.А., Дорофеева Е.А., Маркарян В.Г., Смолей А.И. Форели озера Севан. Л.: Зоол. ин-т РАН СССР, 1989. 180 с.

  11. Экология озера Севан в период повышения его уровня. Гл. ред. кол.: Павлов Д.С. и др. М.: Наука ДНЦ, 2010. 375 с.

  12. Махров А.А., Болотов И.Н. Экологические причины высокой морфологической пластичности представителей таксона, обитающих в центре его происхождения (на примере благородных лососей Salmo) // Изв. РАН. Серия биол. 2019. № 1. С. 43–51. [Makhrov A.A., Bolotov I.N. Ecological causes of high morphological plasticity of members of a taxon inhabiting the center of its origin (Exemplified by the Noble Salmons, genus Salmo) // Biology Bulletin. 2019. V. 46. P. 38–46.]

  13. Шилин Н.И. Эйзенамская форель Salmo trutta ezenami Berg, 1948 // Красная книга Российской Федерации. 2-е изд. Животные. М.: ВНИИ Экология, 2021. С. 346–347.

  14. Бахтиев А.М., Каимов М.Г. Форель эйзенамская // Красная книга Чеченской Республики. Ростов-на-Дону, 2020. С. 318–319.

  15. Бархалов Р.М., Магомедов Г.М. Кумжа – эйзенамская форель // Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 2020. С. 500–502.

  16. Смирнова М.Н. Палеосейсмические явления в районе оз. Кезеной-Ам // Природа. 1996. № 6. С. 86–89.

  17. Идрисов И.А. Запрудные (оползневые) озера восточного Кавказа // Изв. Дагестанского гос. пед. ун-та. Естественные и точные науки. 2014. № 2. С. 96–101.

  18. Дмитриев Н.А. Озеро Эйзенам // Гидробиол. журн. 1930. Т. 9. № 4–6. С. 113–120.

  19. Barkhalov R.M., Rabazanov N.I., Orlov A.M., Orlova S.Yu. The Endangered Kezenoi-Am Trout, Salmo ezenami // Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences. Elsevier. 2021. P. 1–9.

  20. Киреева М.С. Материалы по гидрологии и планктону озера Эйзенам // Труды Севанской озерной станции. 1933. Т. 3. Вып. 2. С. 36–70.

  21. Рыжиков В.В. Озеро Кезеной-Ам // Изв. Чечено-Ингушского республиканского краеведческого музея. 1961. Вып. 10. С. 3–14.

  22. Магомедов Г.М. Систематика, экология и культивирование лососевых рыб Дагестана и сопредельных территорий. Махачкала: Изд. дом “Наука плюс”, 2007. 310 с.

  23. Джамирзоев Г.С., Букреев С.А., Атаев З.В., Идрисов И.А. Современное состояние, проблемы и перспективы развития сети региональных ООПТ в Республике Дагестан // Труды государственного природного заповедника “Дагестанский”. 2011. Вып. 4. С. 6–41.

  24. Погорелов А.В., Бойко Е.С., Нетребин П.Б. Снежный покров Лагонакского нагорья (Западный Кавказ) // Изв. Дагестанского гос. пед. ун-та. Естественные и точные науки. 2019. Т. 13. № 1. С. 86–97.

  25. Каврайский Ф.Ф. Лососевые Кавказа и Закавказья. Вып. 2. Тифлис: Типография канцелярии Главноначальствующего гражданскою частью на Кавказе, 1897. 79 с.

  26. Фортунатова К.Р. Форели озера Эйзенам // Tруды Севанской озерной станции. 1933. Т 3. Вып. 2. С. 71–92.

  27. Берг Л.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, Ч. 1. 4-е изд., испр. и доп. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 466 с.

  28. Салманов А.В. Морфометрические особенности форелей рек и озер бассейна Каспийского моря (Salmo, Salmonidae, Pisces) // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1990. Т. 213. С. 55–74.

  29. Головлёв А.А. Кубанский казак Н.С. Иваненков и его работа “Горные чеченцы…” // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2016. Т. 25. № 2. С. 240–255.

  30. Иваненков Н.С. Горные чеченцы (Терский сборник. Вып. 7). Владикавказ: Электропечатня Терского обл. правления, 1910. 223 с.

  31. Сургутский В. Гигантская форель // Природа и охота. 1903. Ноябрь. С. 1–3.

  32. Саидов Ю.С., Магомедов Г.М. Сравнительно-морфологические основы систематики форелей и каспийского лосося. М.: Наука, 1989. 108 с.

  33. Tåning Å.V. Stage of determination of vertebræ in teleostean fishes // Nature. 1946. V. 157. P. 594–595.

  34. Саидов Ю.С. Дагестанская форель // Природа. 1963. № 4. С. 97–100.

  35. Каимов М.Г., Гайрабеков Р.Х. Экология ручьевой (Salmo trutta ciscaucasicus morpha fario. Dorofeeva, 1967) и эйзенамской (Salmo trutta ezenami. Berg, 1948) форелей в водоемах Чеченской Республики. Грозный: Изд-во Чеченского гос. ун-та, 2015. 132 с.

  36. Шарипов К.О. Иммуно-серологическая характеристика лососевых рыб Кавказа: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Тарту: АН Эстонской ССР. Совет по биологическим наукам, 1971. 18 с.

  37. Levin B., Simonov E., Gabrielyan B.K. et al. Caucasian treasure: Genomics sheds light on the evolution of half-extinct Sevan trout, Salmo ischchan, species flock // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2022. V. 167. Art. 107346.

  38. Россикова А.Е. Путешествие по центральной части горной Чечни. Тифлис: Типография Грузинского изд. тов-ва, 1895. 92 с.

  39. Динник Н.Я. По Чечне и Дагестану // Записки Кавказского отдела императорского Русского географического общества. 1905. Кн. XXV. С. 1–78.

  40. Хайбулаев К.Х. О роли пиявок в жизненном цикле кровепаразитов рыб // Паразитология. 1970. Т. 4. Вып. 1. С. 13–17.

  41. Каимов М.Г. Изменения видового состава ихтиофауны высокогорного озера Кезеной-Ам (Эйзенам) // Вестник Чеченского гос. ун-та. 2015. Вып. 17. С. 132–134.

  42. Драпкин Е.И., Вартанов А.А., Щербаков Г.М. Дополнение к ихтиофауне озера Кезеной-Ам // Изв. Северо-Кавказского научного центра высшей школы. 1977. № 4. С. 46–48.

  43. Решетников Ю.С. Атлас пресноводных рыб России. Т. 1. М.: Наука, 2003. 379 с.

  44. Щербаков И. К чему приводит биологическая неграмотность // Рыбоводство и рыболовство. 1980. № 8. С. 15–16.

  45. Драпкин Е.И., Щербаков Г.М., Захарова М.И. О нахождении пескаря Gobio gobio в бассейне высокогорного озера Кезеной-Ам // Вопросы ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 2. С. 326–329.

  46. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. 248 с.

  47. Дгебуадзе Ю.Ю., Петросян В.Г., Хляп Л.А. Самые опасные инвазионные виды России (ТОП-100). М.: Тов-во научных изданий КМК, 2018. 688 с.

  48. Ricciardi A., MacIsaac H.J. Recent mass invasion of the North American Great Lakes by Ponto–Caspian species // Trends in Ecology & Evolution. 2000. V. 15. P. 62–65.

  49. Ricciardi A. Patterns of invasion in the Laurentian Great Lakes in relation to changes in vector activity // Diversity and Distributions. 2006. V. 12. P. 425–433.

  50. Muir A.M., Hansen M.J., Bronte C.R., Krueger C.C. If Arctic charr Salvelinus alpinus is ‘the most diverse vertebrate’, what is the Lake charr Salvelinus namaycush? // Fish and Fisheries. 2016. V. 17. P. 1194–1207.

  51. Muir A.M., Krueger C.C., Hansen M.J. Re-establishing lake trout in the Laurentian Great Lakes: past, present, and future // Great Lakes fisheries policy and management: a binational perspective. East Lansing: Michigan State Univ. Press, 2012. P. 533–588.

  52. Herre A.W. The fishes of Lake Lanao: a problem in evolution // American Naturalist. 1933. V. 68. P. 154–162.

  53. Myers G.S. The endemic fish fauna of Lake Lanao, and the evolution of higher taxonomic categories // Evolution. 1960. V. 14. P. 323–333.

  54. Ismail G.B., Sampson D.B., Noakes L.G. The status of Lake Lanao endemic cyprinids (Puntius species) and their conservation // Environmental Biology of Fishes. 2014. V. 97. P. 425–434.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Экология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал