Экология, 2022, № 6, стр. 458-467

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Гидрохимические и гидробиологические исследования проводили в сентябре 2021 г. на трех разрезах в верхнем, среднем и нижнем течениях правобережных притоков р. Мезень (см. рис. 1).

При оценке условий среды обитания гидробионтов пробы воды отбирали с поверхностного горизонта пластиковым батометром Нискина согласно ГОСТ 17.1.3.07-82 (1982) [1], пробы донных отложений – согласно ГОСТ 17.1.5.01-80 (1980) [2] с использованием дночерпателя Петерсона с площадью захвата 0.25 м². Химические анализы были проведены в соответствии с общепринятыми в гидрохимической практике методами [3, 4]: определяли значения рН, минерализации, содержание растворенного кислорода, биогенных элементов, а также присутствие нефтяных углеводородов в воде и донных отложениях.

Отбор и обработку проб фитопланктона осуществляли согласно стандартным методам [5]. Численность (млн кл/м³) фитопланктона в единице объема воды рассчитывали стандартным методом [5]; расчет биомассы (г/м³) проводили с помощью таблиц размеров и весов (масс) фитопланктона [6]; видовую принадлежность организмов устанавливали с помощью определителей микроводорослей [7–15]. Пробы зоопланктона отбирали с поверхностного горизонта путем процеживания 100 л воды через планктонную сеть с размером ячеи 0.072 мм и последующей их фиксацией 4%-ным раствором формальдегида и обработкой в камеральных условиях. Сбор и обработку зоопланктонных проб проводили в соответствии с руководством [5]. Численность зоопланктона пересчитывали на 1 м³; биомассу вычисляли с использованием размерно-весовых зависимостей [16]; видовую принадлежность беспозвоночных устанавливали при помощи определителей зоопланктона [17, 18]. Пробы зообентоса отбирали с помощью дночерпателя системы Ван-Вина с площадью захвата 0.025 м². Собранные пробы грунта промывали через мельничный газ № 23. Отобранные организмы зообентоса фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. Камеральную обработку собранного материала осуществляли в лаборатории в соответствии со стандартными методиками [5]. При определении донных животных использовали общепринятые идентификаторы [17, 19, 20]. Планктонные и бентосные сообщества характеризовали по видовому и таксономическому составу, числу видов, численности (N) и биомассе (B).

Статистическую обработку результатов (средняя арифметическая, ошибка средней арифметической) выполняли в программном продукте по обработке аналитической информации SPSS Statistics.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Среда обитания гидробионтов. Согласно полученным данным, природная вода рек имеет нейтральную реакцию и относится к водам с малой минерализацией. Кислород в речных водах обследованных водотоков находится на удовлетворительном уровне. В соответствии с нормативами качества воды водных объектов рыбохозяйственного значения содержание растворенного кислорода и биогенных элементов не превышено – нормативы соблюдаются во всех проанализированных пробах. Характеристика основных гидрологических и гидрохимических показателей на станциях отбора проб приведена в табл. 1–3.

Загрязнение нефтепродуктами воды и донных отложений. По полученным нами данным, содержание нефтяных углеводородов (НУ) в водах исследуемых водотоков варьировало в диапазоне от 0.010 до 0.025 мг/л (см. табл. 3). В обеих реках распределение НУ по профилю имело схожую картину, согласно которой их концентрации увеличивались к устью реки. При уровне установленного ПДК 0.05 мг/л [21] превышений в период наблюдений не отмечено. Донные отложения в р. Кыма представлены в основном в виде крупнозернистого песка, илистого песка и гальки (см. табл. 1). Содержание НУ в грунтах изменялось незначительно – от 2.05 до 3.60 мг/кг (см. табл. 3). Максимальное их содержание было зафиксировано в нижнем течении реки на станции правого берега, где донные отложения представлены в виде крупнозернистого песка. Донные отложения в р. Сула представлены в основном в виде песка, глины и гальки. Пробы грунта удалось отобрать лишь на 4 станциях из-за сильного течения реки. Содержание НУ в грунтах изменялось незначительно и было выше, чем в р. Кыма, – от 2.4 до 4.6 мг/кг. Максимальное содержание нефтепродуктов наблюдалось в среднем течении реки на станции правого берега, где грунт представлен в виде глины.

Следует отметить, что российскими нормативными документами содержание НУ в донных отложениях не регламентируется. Согласно литературным источникам [21, 22], сублетальные и пороговые эффекты для гидробионтов по НУ проявляются при их концентрации в воде от 1 мкг/л, в донных отложениях – от 10 до 100 мкг/г. Иными словами, содержание НУ в донных отложениях также не превышает допустимых нормативов.

Фитопланктон. В период проведения кадастровой съемки водотоков в общей сложности был обнаружен 61 вид фитопланктона, относящиеся к пяти отделам микроводорослей: диатомовые (Bacillariophyta), зеленые (Chlorophyta), эвгленовые (Euglenophyta), цианопрокариоты (Cyanoprokaryota), золотистые (Chrysophyta). В водах обеих рек встречаются 32 вида микроводорослей.

Альгофлора р. Кыма характеризуется как “диатомо-зеленово-синезеленая”: наиболее представительными видами являлись диатомовые водоросли – 66.7% от общего количества. Значительное число видов отмечено среди зеленых микроводорослей – 22.2% от общего количества. На всех станциях насчитывалось от 27 до 47 видов. Видовой состав фитопланктона р. Сула позволяет охарактеризовать альгофлору как “диатомо-зеленую”. По количеству видов наиболее полно представлены диатомовые водоросли, доля которых составляет 87.5% (рис. 2).

Рис. 2.

Таксономический состав фитопланктона в реках Кыма и Сула в осенний период 2021 г.

В р. Кыма численность фитопланктона изменялась от 8.2 в среднем течении до 29.8 млн  кл/м³ в устьевой части реки, составляя в среднем 16.2 млн  кл/м³. Низкие значения биомассы фитопланктона также отмечены в среднем течении реки – 0.02 г/м³ и увеличивались до 0.08 г/м³ в устье реки. В среднем по всей реке показатель биомассы составил 0.05 г/м³. В р. Сула количественные показатели фитопланктона изменялись незначительно. Численность и биомасса в верхнем и среднем течениях реки были одинаковы (около 18 млн кл/м³ и 0.06 г/м³ соответственно) и снижались в устье реки (14.1 млн кл/м³ и 0.04 г/м³ соответственно). В среднем по реке численность фитопланктона составила 16.5 млн кл/м³, биомасса – 0.05 г/м³. Суммарная биомасса фитопланктона р. Сула образована главным образом из диатомовых (87.5%) и зеленых (12.1%) микроводорослей (см. рис. 2).

В сравнительном аспекте реки Кыма и Сула различаются по распределению таксономического соотношения в формировании суммарной численности и биомассы фитопланктона. В целом для р. Кыма вклад диатомовых в суммарную численность составил 78.2%, цианопрокариот – 16.1% (за счет колониальной микроводоросли Gloeocapsa sp. и нитчатой Anabaena sp.). Вклад диатомовых в суммарную биомассу в целом составил 93.1%. В р. Сула вклад диатомовых микроводорослей в суммарную численность фитопланктона составил 94.2%. Количество видов фитопланктона увеличивалось по направлению к среднему течению реки и снижалось в устьевой части.

Исследуемые реки схожи по средним количественным показателям фитопланктона (средняя численность – 16.2–16.5 млн кл/м³, средняя биомасса – 0.05 г/м³), но различаются характером их распределения по ходу течения реки. В р. Кыма численность и биомасса фитопланктона имеют низкие значения в верхнем течении, снижаются до минимума в среднем и возрастают до максимума в устьевой части реки. Также в устьевой части отмечается максимально высокое количество видов фитопланктона (47 видов) по сравнению с верхним и средним течениями. В р. Сула численность и биомасса фитопланктона имели одинаково низкие значения в верхнем, среднем течениях и в устьевой части реки (рис. 3).

Рис. 3.

Количественные показатели развития фитопланктона, зоопланктона и зообентоса в реках Кыма и Сула в осенний период 2021 г.

Зоопланктон рек Кыма и Сула был представлен двумя крупными таксономическими группами – ветвистоусыми и веслоногими ракообразными. Коловратки в видовом составе зоопланктона не обнаружены. Это, видимо, связано с отбором проб в осенний период, поскольку коловратки достигают своего максимального развития в период весеннего половодья. Зоопланктон рек отличался крайне бедным видовым составом. Всего было идентифицировано 7 видов, среди которых 85.7% видов относятся к семейству Chydoridae надотряда Cladocera, при этом наибольшее видовое богатство отмечено в р. Кыма (рис. 4).

Рис. 4.

Таксономический состав зоопланктона в реках Кыма и Сула в осенний период 2021 г.

В обследованных водотоках наблюдается преобладание мейобентосных форм зоопланктона (42.9%). Индикаторные виды составляли 100% от общего числа и являлись показателями олигосапробной и переходных о-β-, β-о-мезосапробных зон. При использовании предложенного А.В. Крыловым [23] деления гидробионтов на основании объединенных трофических и топических классификаций выяснилось, что в зоопланктоне рек Кыма и Сула преобладают организмы, слагающие сообщества, которые добывают пищу с поверхности субстрата. По способу питания и перемещению в пространстве доминировали ползающие и плавающие вторичные фильтраторы, представленные преимущественно видами Chydorus sphaericus, Pleuroxus uncinatus в р. Кыма и Acroperus harpae, Alona quadrangularis в р. Сула.

Более детальный сравнительный анализ таксономического состава зоопланктона показал, что на всем протяжении обеих рек в пробах преобладали ветвистоусые ракообразные: в р. Кыма – 75.0%, в р. Сула – 67.0% от всех отмеченных зоопланктеров. На долю веслоногих ракообразных приходилось соответственно 25.0 и 33.0%. В то же время в пространственном аспекте (по профилю водотоков) ситуация на сравниваемых реках несколько различалась. В верхнем течении р. Кыма ветвистоусые составляли три четверти видового состава, в среднем течении чуть меньше – две третьих; в верхнем течении р. Сула количество ветвистоусых и веслоногих ракообразных было одинаковым (по 50.0%), в среднем течении пробы оказались пустыми. В нижнем течении обеих рек зоопланктонные пробы полностью состояли из ветвистоусых ракообразных. Выявлена еще одна закономерность при сравнении соотношения таксономических групп – при продвижении с верхнего течения притоков до их устьевых частей происходит увеличение доли ветвистоусых до полного исчезновения веслоногих ракообразных (см. рис. 4).

В целом в осенний период зоопланктон в обеих реках характеризовался крайне слабым развитием. В р. Кыма средние численность и биомасса составляли соответственно 28 экз/м³ и 0.385 мг/м³, а в р. Сула они были меньше в 2–5 раз – 5 экз/м³ и 0.145 мг/м³. При сравнении количественных показателей по профилю рек в одном и другом водотоках наибольшие изменения отмечены в их среднем течении. Если в р. Кыма здесь отмечены максимальные значения численности и биомассы (35 экз/м³ и 0.511 мг/м³), то в р. Сула пробы были пустыми (см. рис. 3). Согласно рыбохозяйственной классификации, уровень развития зоопланктона в притоках позволяет отнести их к малокормным для рыб-планктофагов [25].

Зообентос. По результатам анализа дночерпательных проб было обнаружено 13 таксонов донных беспозвоночных. Таксономическое разнообразие р. Кыма варьировало от 2 до 8 (в среднем 4) таксонов на пробу. По частоте встречаемости в целом по водотоку (83.0%) доминировали двукрылые (отр. Diptera) и малощетинковые черви (кл. Oligochaeta). Встречаемость остальных таксономических групп (отряды Plecoptera и Trichoptera, классы Gastropoda и Bivalvia) составляла по 33.0% каждая. По частоте встречаемости в конкретных точках отбора зообентоса доминировали олигохеты Enchytraeidae gen. sp. и двукрылые Chironomidae gen. sp.(lv) (на 67.0% станций). К второстепенным видам (с частотой встречаемости в пробах от 25.0 до 50.0%) можно отнести олигохет Haplotaxis gordioides, двукрылых Tipulidae gen. sp. (lv), Ceratopogonidae gen. sp. (lv), веснянок Nemoura sp. (lv), ручейников Sericostomatidae gen. sp. (lv), брюхоногих моллюсков рода Anisus, двустворчатых моллюсков рода Pisidium; к случайным (с частотой встречаемости менее 25.0%) – 4 вида/надвидовых таксонов. В среднем течении р. Сула обнаружено 4 таксона зообентоса. Необходимо отметить, что такой анализ дает лишь общее представление о встречаемости отдельных таксонов/видов непосредственно в местах отбора дночерпательных проб и не отражает реальную встречаемость видов в целом по исследуемым водотокам (в связи с высокой мозаичностью бентосных сообществ).

По видовому составу и таксономическому разнообразию зообентос обследованных рек оказался в целом сходным – в обеих доминантной группой выступили водные личинки двукрылых (Diptera), составившие в р. Кыма более трети (39.0%) от всех донных обитателей, в р. Сула – более половины (58.0%), субдоминантной – олигохеты: 29.0% в р. Кыма и 25.0% в р. Сула. Примерно одинаковое количество составляли брюхоногие моллюски (Gastropoda) – соответственно 11.0 и 17.0%. В то же время сравнительный анализ выявил большее таксономическое разнообразие зообентоса в р. Кыма по сравнению с р. Сула – в ее пробах дополнительно присутствовали веснянки Plecoptera (8.0%) и ручейники Trichoptera (5.0%) (рис. 5).

Рис. 5.

Таксономический состав зообентоса в реках Кыма и Сула в осенний период 2021 г.

По профилю р. Кыма удалось проследить изменение видового состава и таксономического разнообразия зообентоса. На ее верхнем участке доминировали олигохеты, составлявшие 38.0% от всего состава бентоса. В качестве субдоминантной группы в пробах присутствовали брюхоногие моллюски (25.0%) и лишь немного им уступали личинки двукрылых (19.0%). В значительно меньшем (по 6.0%) количестве были отмечены личинки веснянок, ручейников и двустворчатые моллюски Bivalvia. В среднем течении реки количество таксонов сузилось до 3: с возрастанием доли двукрылых до 65.0%, ручейников до 10.0% и снижением доли олигохет до 25.0%. В устьевой части р. Кыма количество таксонов вновь возросло до 5, при этом в численном выражении количество двукрылых снизилось по сравнению с предыдущим разрезом до 33.0%, а олигохет осталось без изменений (25.0%). Вновь появились в равном количестве (по 17.0%) личинки веснянок и двустворчатые моллюски и в меньшем количестве (8.0%) – брюхоногие моллюски (см. рис. 5).

Средние значения численности и биомассы макрозообентоса р. Кыма составляли 1480 экз/м² и 2.06 г/м². Наибольшими показателями характеризовалось среднее течение реки, где преобладали личинки хирономид. Значения биомассы донных сообществ уменьшались от верхнего течения к нижнему, варьируя в узком диапазоне – от 2.6 до 9.87 экз/м². Для р. Сула средние значения численности и биомассы составили 260 экз/м² и 4.58 г/м² соответственно (см. рис. 3).

Если сравнивать имеющиеся данные по среднему течению двух притоков, то при более низкой численности зообентоса в р. Сула по сравнению с р. Кыма значения биомассы примерно в 1.5 раза выше. В целом на исследуемой акватории р. Кыма по численности доминировали (64.0%) хирономиды, вторыми были олигохеты (19.5%). Довольно существенный вклад в создание общей численности организмов внесли двукрылые (кроме хирономид и типулид) (6.5%), типулиды (3.0%). Доля остального зообентоса была незначительна и в сумме не превышала 7.0%.

Если рассматривать вклад отдельных таксонов в общую биомассу, то полученные данные демонстрируют доминирование личинок двукрылых. При этом доля типулид в создании общей биомассы составила 30.0%, хирономид – 18.0%, остальных двукрылых – 10.0%. Олигохеты составили 20.0% от общей биомассы, брюхоногие моллюски – 14.0%, ручейники – 4.5%, а двустворчатые моллюски – 2.5%. Вклад в общую биомассу веснянок был невелик – около 1.0%. По количественным показателям зообентоса р. Кыма может быть отнесена к категории водотоков выше средней кормности, р. Сула – средней кормности для рыб-бентофагов [24].

Данные по разрезам рек при одинаковых глубинах в р. Кыма несколько отличаются. Скорее всего, это объясняется высокой микромозаичной изменчивостью донных сообществ, неоднородностью распределения грунтов, разными гидрологическими условиями (гидродинамика течений, температурный режим, разная кислородонасыщаемость и др.). Полученные данные по донным сообществам двух исследуемых рек говорят о существовании разных биотопов, которые соседствуют друг с другом, что в целом характерно для таких рек, как Кыма и Сула.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Установлено, что содержание растворенного кислорода и биогенных элементов, концентрации нефтяных углеводородов в воде и донных отложениях рек Кыма и Сула в осенний период наблюдений не превышали предельно допустимых значений для рыбохозяйственных водоемов, что свидетельствует об отсутствии заметного антропогенного влияния на эти водотоки.

Фитопланктон представлен 61 надвидовым и видовым таксоном, среди которых преобладают диатомовые водоросли (70.5%). Фитоценозы исследованных рек характеризуются высоким видовым и таксономическим разнообразим, отсутствием доминантных видов и низкими количественными показателями, что обусловлено исчезновением летних форм фитопланктона, снижением прогрева водных масс, снижением количества биогенных элементов в воде и соответствует осеннему состоянию фитоценоза. Зоопланктон представлен малым числом видов и характеризуется слабым количественным развитием. Основной фон зоопланктона рек как по качественному, так и количественному составу – кладоцерный, с преобладанием в трофической структуре организмов, добывающих пищу с поверхности субстрата при помощи фильтрации. Наиболее продуктивной по качественным и количественным показателям зоопланктона является р. Кыма, что позволяет отнести ее к районам с наиболее благоприятной кормовой базой для откорма молоди рыб независимо от их дальнейшей трофической специализации. Согласно рыбохозяйственной классификации, уровень развития зоопланктона в обследованных реках позволяет отнести их к малокормным по зоопланктону водным объектам. Список зообентоса в целом свидетельствует о его достаточно бедном видовом составе с доминированием по численности хирономид и олигохет. В соответствии с рыбохозяйственной классификацией р. Кыма может быть отнесена к категории водотоков выше средней кормности для рыб-бентофагов, р. Сула в среднем течении – к водотокам средней кормности.

По результатам экспедиционных исследований подготовлена электронная база данных, которую планируется ежегодно дополнять. Полученные материалы позволят количественно оценить межгодовую изменчивость гидролого-гидрохимических и гидробиологических характеристик в направлении от истока к устью рек, а также уточнить взаимосвязи и закономерности их распределения.

Исследование выполнено в рамках государственного задания по теме “Изучение изменений в экосистеме р. Северная Двина и в водоемах особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Европейского Северо-Востока России в условиях климатических сукцессий и воздействия антропогенных факторов” (гос. № 122011800593-4), а также при финансовой поддержке WWF по теме “Комплексное исследование условий естественного воспроизводства ценных осенне-нерестующих видов рыб в р. Сула и р. Кыма Лешуконского района Архангельской области”.