Экология, 2023, № 1, стр. 35-45

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проведены в июне–ноябре 2021 г. и апреле–июне 2022 г. на юге Приморского края в бассейнах рек Кневичанка (площадь бассейна 476 км², правый приток р. Артемовка, которая в свою очередь впадает в Уссурийский залив Японского моря) и Раздольная (площадь бассейна 16 830 км², впадает в Амурский залив Японского моря), включая реки Комаровка (площадь бассейна 1490 км², левый приток р. Раздольной, Уссурийский район), Раковка (площадь бассейна 812 км², правый приток р. Комаровка, Михайловский район) и Кипарисовка (левый приток р. Раздольной, Надеждинский район) (рис. 1а). Вся исследованная территория входит в экорегион “уссурийские широколиственные и смешанные леса умеренного климата”, относящийся к биому “широколиственные и смешанные леса умеренного климата” (https://ecoregions2017.appspot.com/).

Рис. 1.

Карта-схема района сбора материала (а), в том числе в бассейне рек Кневичанка (зона б) и Раздольная (зона в): 1–3 – русло р. Кневичанка (лесной участок – 1, луговая местность выше оз. Кролевецкое – 2, луговая местность ниже оз. Кролевецкое – 3); 4 – оз. Кролевецкое; 5 – действующий водоотводной канал; 6 – водоотводной канал, отшнурованный земляной дамбой; 7 – р. Орловка; 8 – оз. Орловское; 9 – р. Ивнянка (загрязненное русло); 10 – озерцо на р. Ивнянка у пос. Заводской; 11 – водохранилище; 12 – основное русло р. Раздольной; 13 – левое ответвление русла р. Раздольной; 14 – затоны р. Раздольной; 15 – старица; 16 – карьеры; 17 – р. Кипарисовка; 18 – оросительный канал у пос. Кипарисово; 19 – р. Комаровка ниже пос. Кондратеновка; 20 – оз. Баневурово; 21 – затон р. Комаровки у спорткомплекса Радужное; 22 – р. Раковка.

В бассейне р. Кневичанка обследовано русло в пределах речной долины примерно до 15 км выше слияния Кневичанки с р. Артемовка, два водоотводных канала (действующий и ныне отшнурованный земляной дамбой), р. Орловка (правый приток р. Кневичанка), озера Орловское и Кролевецкое, р. Ивнянка (впадает в оз. Кролевецкое), включая озерцо близ пос. Заводской и водохранилище в горной части речного бассейна. В нижнем течении р. Кневичанки были выделены три участка: верхний, расположенный в пределах широколиственного леса (11–15 км от впадения в р. Артемовка), и два нижних, расположенных в открытой луговой местности, соответственно выше и ниже оз. Кролевецкое (рис. 1б).

В низовьях р. Раздольной сбор моллюсков проводился у пос. Раздольное в основном русле на участке около 8 км длиной, левом ответвлении русла реки (около 300 м ниже станции Раздольная), а также в затонах, старицах и карьерах. В р. Кипарисовка исследованы русло и оросительный канал у пос. Кипарисово (рис. 1в), в р. Комаровка – предгорный участок русла у пос. Кондратеновка, оз. Баневурово и затоны реки у спорткомплекса Радужное, в р. Раковка – русло в окрестностях пос. Михайловское (рис. 1a).

Необходимо подчеркнуть, что все исследованные водные объекты еще 3–4 десятилетия назад отличались высоким разнообразием и значительной плотностью поселения крупных двустворчатых моллюсков из семейства Unionidae [4–15]. В частности, р. Раздольную и ее пойменные водоемы, а также р. Кипарисовку с мелиоративным каналом у пос. Кипарисово населяли многочисленные представители родов Nodularia, Middendorffinaia, Buldowskia и Sinanodonta, причем вышеназванный канал является типовым местонахождением Anemina (Buldowskia) zatrawkini Martynov et Tshernyshev, 1992 [11], позднее переопределенного как Buldowskia suifunica suifunensis (Shadin, 1938) [16]. Низовья рек Комаровка и Раковка, а также их пойменные водоемы населяли моллюски из родов Buldowskia и Sinanodonta, а в среднем течении этих рек доминировали виды из рода Middendorffinaia. Кроме того, в верховьях р. Комаровки, в пределах Уссурийского заповедника, обитала крупная популяция даурской жемчужницы Margaritifera dahurica (Middendorff, 1850) (сем. Margaritiferidae) [15] (ныне в р. Комаровке эти жемчужницы сохранились лишь в среднем течении, близ пос. Кондратеновка [17]). В нижней части бассейна р. Кневичанки, включая оз. Кролевецкое, преобладали беззубки из рода Buldowskia, в том числе B. cylindrica, для которого один из затонов реки ниже оз. Кролевецкое обозначен как типовое местонахождение [12]. Реже в низовьях р. Кневичанки встречались представители родов Middendorffinaia, Sinanodonta и солоноватоводные моллюски Corbicula japonica Prime, 1864 (сем. Cyrenidae). Река Орловка в свою очередь была обильно населена Buldowskia suifunica (Lindholm, 1925) [16, табл. 65, 68].

Важно напомнить, что крупные Bivalvia в бассейнах рек Кневичанка и Раздольная спорадически исследовались на протяжении всего XX столетия, при этом в 1980-х годах были предприняты наиболее масштабные сборы моллюсков, в которых участвовал один из авторов статьи (В. Богатов). В последующие годы проводились разовые выезды специалистов на водоемы, в результате чего были получены первые сигналы, указывающие на деградацию местообитаний двустворчатых моллюсков. Например, при обследовании в 2000 и 2008 гг. верховьев р. Комаровки было зафиксировано исчезновение жемчужниц Dahurinaia dahurica из донного сообщества, а при обследовании в 2011 г. основного русла р. Раздольной у пос. Раздольное в составе малакофауны не были обнаружены доминировавшие здесь ранее представители рода Middendorffinaia. В этот же период отсутствие двустворчатых моллюсков было отмечено в р. Кипарисовка и мелиоративном канале близ пос. Кипарисово.

В 2021 г. сбор моллюсков осуществлялся на тех же водных объектах, что и в 1980-х годах, за исключением озерца и водохранилища на р. Ивнянка, состав малакофауны которых был исследован впервые. Сбор раковин проводился вручную или с применением крупноячеистого сачка и граблевидного скребка. Количественный учет моллюсков выполняли путем тотального облова скребком определенной площади грунта до глубины 1.5 или 2 м, а также при ручном сборе на мелководьях. При количественной оценке живых особей поднятых с грунта моллюсков, как правило, возвращали в природу. Всего было собрано около 40 живых двустворок и более 400 пустых раковин. Определение моллюсков и фотографии выполнены В.В. Богатовым. Для оценки степени эвтрофирования водоемов проводился учет доминирующих видов водорослей в поверхностных альгобактериальных пленках. Определение водорослей проведено Т.В. Никулиной.

В 2021 г. в основных точках сбора измеряли температуру воды, определяли уровень pH и содержание в воде аммонийного азота (NH₄) с использованием соответственно Value-Test и Ammonium/Ammonia-Test, производитель – Sera Werke Borsigstr. 49, D-52525 Heinsberg, Germany. Кроме того, в апреле–июне 2022 г. в условиях низкой воды было проведено контрольное обследование точек сбора моллюсков: дополнительно измеряли карбонатную жесткость воды (kH) и содержание в воде фосфатов (PO₄), которые оценивали с использованием тест-систем того же производителя: “kH Test” и “Tetra Test PO₄” соответственно (табл. 1, 2).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Бассейн р. Кневичанка. В основном русле р. Кневичанка, ее рабочем водоотводном канале, оз. Кролевецкое и р. Орловка (рис. 1б, 1–8) в период исследования были обнаружены только представители рода Buldowskia, причем во второй половине августа 2021 г. был зафиксирован замор этих моллюсков, в то время как в июне еще можно было встретить живых двустворок. Несомненно, основная причина массовой гибели Buldowskia связана с продолжительным аномально теплым летним периодом, когда в условиях крайне низкой маловодности температура воды в водоемах и водотоках длительное время не опускалась ниже 28–30°С.

Количественные учеты пустых раковин Buldowskia, образовавшихся в результате замора моллюсков, показали их крайне неравномерное распределение по биотопам. В частности, в р. Кневичанка в верхней лесной зоне (рис. 1б, 1; 2а) при тотальном облове грунта от берега до глубины 1.5 м было собрано всего по 1–2 раковины на каждые 10 м русла, а на равнинном безлесном участке (рис. 1б, 2; 2б) – по 5–9 раковин. Очень низкая плотность двустворок в лесной зоне объясняется тем, что дно реки в 2021 г. было покрыто плотным слоем перегнивающего листового опада (рис. 2в), сохранившегося с осени 2020 г. Понятно, что листовое покрытие грунта легко смывается в периоды паводков, но при длительной межени листовой опад остается на грунте, тем самым сокращая местообитания моллюсков. Ниже по течению, вне лесной зоны, сплошного покрытия дна листовым опадом не отмечено, что, очевидно, обеспечило более высокую численность двустворок.

Рис. 2.

Бассейн реки Кневичанки: а – р. Кневичанка в районе лесной зоны (сентябрь 2021 г.); б – р. Кневичанка в нижнем течении (август 2021 г.); в – листовой опад, поднятый в сентябре 2021 г. с грунта р. Кневичанки в лесной зоне (участок изображен на рис. 2а) с глубины 1.5 м; г – р. Орловка в нижнем течении (фото 03.09.2021 г.); д – пустые раковины Buldowskia suifunica (Lindholm, 1925), собранные 03.09.2021 г. на участке р. Орловки, изображенном на рис. 2г; е – остатки раковин Sinanodonta, собранные в р. Кневичанка примерно с 2-метровой глубины в августе 2021 г. на участке, изображенном на рис. 2б.

Наиболее существенный отход Buldowskia наблюдался в р. Орловка (рис. 1б, 7), где плотность раковин среди исследованных водоемов оказалась одной из наиболее высоких. Например, 3 сентября 2021 г. на 25-метровом участке русла с координатами 43°23′02″ с.ш., 132°15′67″ в.д. (рис. 2г) при ширине реки 7–8 м и глубине до 1.6–1.7 м было собрано 56 пустых раковин (рис. 2д), длина которых находилась в пределах 6.3–9.8 см, а их возраст изменялся от 2–2.5 до 4 лет (возраст одной раковины составил 1 год). Аналогичные по возрастному составу пустые раковины Buldowskia были обнаружены в русле Кневичанки ниже оз. Кролевецкое, в то время как на среднем участке реки (выше озера), возраст собранных моллюсков не превышал 2 лет. Все собранные выше оз. Кролевецкое моллюски были идентифицированы как Buldowskia suifunica, в то время как на нижнем участке русла были встречены как B. suifunica, так и B. cylindrica.

Еще одно крупное поселение Buldowskia было обнаружено в приустьевом участке водоотводного канала с координатами 43°23′08″ с.ш. и 132°16′04″ в.д. (см. рис. 1б, 5). При тотальном облове этого биотопа длиной 10 м, шириной 5–6 м и глубиной до 0.8 м, проведенном 15 сентября 2021 г., был собран 51 экз. пустых раковин, длина которых изменялась от 4.7 до 5.5 см, а возраст – от 2 до 3 лет. По морфологическим признакам все раковины были идентифицированы как Buldowskia cylindrica [16, табл. 70 ].

Показательно, что в 2021 г. в р. Кневичанка выше оз. Кролевецкое в толще илистого грунта на глубине около 2 м были обнаружены многочисленные остатки крупных раковин Sinanodonta, от которых сохранилась только погруженная в грунт передняя часть раковины, тогда как омываемая водой ее задняя часть уже исчезла (см. рис. 2е). Если учитывать скорость коррозии раковин (2 года и более), то вымирание этих моллюсков могло произойти не позже 2019 г. или ранее. Косвенным подтверждением времени данного события стали находки на этом же участке русла “свежих” пустых раковин Buldowskia suifunica исключительно 2-летнего возраста. Вероятно, в период гибели Sinanodonta произошла и гибель Buldowskia, которые к 2021 г. смогли частично восстановить свою популяцию, в то время как моллюски рода Sinanodonta исчезли из р. Кневичанки, по-видимому, уже безвозвратно.

Надо отметить, что в прошлом представители Sinanodonta были широко распространены в бассейне р. Кневичанка, поскольку отдельные фрагменты раковин этих моллюсков были собраны в русле реки как выше, так и ниже оз. Кролевецкое, в водоотводных каналах, а также в р. Орловка. Вместе с тем в период замора 2021 г. в небольшом слабо проточном озерце близ пос. Заводское с координатами 43°26′56″ с.ш. и 132°17′77″ в.д. (см. рис. 1б, 10), соединенном с р. Ивнянка вытекающим из озерца безымянным протоком, были обнаружены живые Sinanodonta schrenckii likharevi Moskvicheva, 1973. Это озерцо оказалось рефугиумом и для трех номинативных видов Buldowskia: B. suifunica, B. flavotincta (Martens, 1905) [16, табл. 72 , 18, 19] и B. fuscoviridis (Moskvicheva, 1973) [16, табл. 73 , 8–16], которые здесь успешно пережили, по-видимому, не один аномально жаркий период. Примечательно, что моллюски в основном концентрировались в прибрежье крутого берега южной экспозиции, где температура воды была на 2–3° и более ниже, чем на отмелях, при отсутствии аммония и фосфатов (см. табл. 1). В то же время это озерцо уже многие годы отрезано от экосистемы оз. Кролевецкое из-за токсичных вод р. Ивнянка: вода в реке загрязнена отходами птицефабрики, имеет повышенное содержание аммония и фосфатов (см. табл. 1).

Еще одним из рефугиумов для B. suifunica оказался отшнурованный от основного русла р. Кневичанки участок водоотводного канала с координатами 43°23′24″ с.ш. и 132°15′80″ в.д. Здесь беззубки были сконцентрированы под обрывистым южным берегом на глубине 0.4–0.6 м. Важно пояснить, что данный участок из-за южной позиции также не находился под воздействием прямых солнечных лучей, что, скорее всего, и обеспечило выживание моллюсков, в то время как на противоположном берегу канала моллюски не обнаружены. Не исключено, что этот и аналогичные водоемы-рефугиумы могут в перспективе в условиях высокой воды стать источниками восстановления поселений Buldowskia в р. Кневичанка.

Водохранилище, расположенное в горной части бассейна р. Ивнянка и отличавшееся прохладной водой (температура в августе не превышала 24–26°C на мелководных участках), в период исследований было заселено перловицами Nodularia douglasiae (Griffith et Pidgeon, 1833), которые, по-видимому, были интродуцированы в этот водоем при его зарыблении. Других представителей Unionidae здесь не обнаружено. Каких-либо признаков угнетения моллюсков в водохранилище не отмечено.

Бассейн р. Раздольная. При обследовании в 2021 г. русла р. Раздольной, а также ее затонов и крупных отработанных карьеров (см. рис. 1в) нами были встречены плотные поселения Nodularia douglasiae, которые показали хорошую устойчивость к повышенной температуре воды в течение всего аномально теплого вегетационного сезона. Нодулярии в основном концентрировались под берегом близ уреза воды, где достигали максимальной плотности (до 150–200 экз/м²). В настоящее время состояние популяций этого вида не вызывает опасения. Например, контрольный учет N. douglasiae, проведенный в мае 2022 г. в крупном карьере выше пос. Раздольное (см. рис. 1в, 16), выявил высокую плотность двустворок в прибрежной зоне: около 180–200 экз/м² и более. Кроме того, повсеместно была отмечена высокая доля нодулярий нового поколения, составившая 10–15% от общей численности моллюсков.

В отношении состояния представителей популяций Sinanodonta и Buldowskia наблюдалась обратная картина. В частности, 20 августа 2021 г. в левом русле р. Раздольной (см.рис. 1в, 13) на глубине около 1.5 м были собраны только пустые раковины Sinanodonta, а в крупном старичном озере, напротив станции Раздольное (см. рис. 1в, 15), где эти беззубки еще в начале 2000-х годов были обычны, в илу обнаружены лишь отдельные полуразложившиеся фрагменты их раковин. В бассейне р. Раздольной подобные фрагменты были обнаружены также в некоторых безымянных старицах и оз. Баневурово (см. рис. 1а, 20). По-видимому, исчезновение из состава малакофауны нижней части бассейна р. Раздольной представителей Sinanodonta имеет устойчивый характер, что, несомненно, требует разработки особых методов их охраны и воспроизводства в Южно-Приморском регионе в целом.

В конце августа в р. Раздольная и ее затонах было обнаружено всего несколько живых экземпляров Buldowskia, которые в период сбора были крайне вялыми, по-видимому, из-за высокой температуры воды (около 29–34°C на мелководье). Кроме того, единичные живые Buldowskia были собраны в старичном озере у пос. Раздольное и в некоторых соединенных с рекой отработанных карьерах. В то же время уже поздней осенью 2021 г. в перечисленных биотопах живые Buldowskia не обнаружены. Контрольные сборы моллюсков, проведенные на данных участках в мае 2022 г., подтвердили отсутствие этих двустворок.

В процессе исследования было подтверждено полное отсутствие двустворчатых моллюсков в р. Кипарисовка и ее оросительном канале (см. рис. 1в, 17, 18). Кроме того, на всех обследованных в районе пос. Раздольное биотопах не были обнаружены представители Middendorffinaia, исчезновение которых из низовий р. Раздольной было зафиксировано еще в 1990-х годах. Очевидно, что сокращение ареала этих перловиц происходит и сегодня. В частности, массовая гибель M. sujfunensis наблюдалась нами во второй половине 2021 г. на протяженном участке р. Раковка близ пос. Михайловка (см. рис. 1а, 22; 3), при этом вода в августе–сентябре здесь имела гнилостный запах, что указывало на преобладание анаэробных процессов разложения органического вещества, а на затишных участках поверхность водотока была покрыта сообществом плавающего растения ряски Lemna (рис. 3а). Пустые раковины M. sujfunensis были распределены крайне неравномерно и в основном концентрировались под пологими берегами на плесах. На одном из таких участков вдоль правого берега, протяженностью около 5 м (показан на рис. 3а), были собраны 82 пустые раковины M. sujfunensis (рис. 3б), длина которых находилась в пределах 4.3–7.6 см, а их возраст изменялся от 3 до 8 лет. Важно отметить, что при тщательном контрольном обследовании примерно 50-метрового участка русла р. Раковка, проведенном 22 июня 2022 г., живые экземпляры M. sujfunensis не были обнаружены, в то же время на одном из песчаных плесов на глубине 0.2–0.3 м были собраны 2 живых экземпляра Buldowskia suifunica 3-летнего возраста, длиной 4.2 и 4.6 см.

Рис. 3.

Река Раковка (бассейн р. Раздольной, юг Приморского края): а – река в среднем течении в сентябре 2021 г. (в прибрежье видно сообщество плавающего растения ряски Lemna); б – пустые раковины Middendorffinaia mongolica (Middendorff, 1851), собранные в р. Раковка в июне 2022 г. (участок показан на левом фото).

Обращает на себя внимание тот факт, что в отличие от равнинных рек на среднем полугорном участке р. Комаровки (см. рис. 1а, 19), для которого характерен гравийно-галечный с валунами грунт, обитающая здесь популяция Middendorffinaia mongolica не имела признаков угнетения, при этом температура воды в реке в летний период не превышала 22–25°C при pH 7.5 и отсутствии аммонийного азота (см. табл. 2). Здесь же на глубоководном участке переката (глубина – около 2 м) зафиксировано 12 живых экземпляров Dahurinaia dahurica. По-видимому, сохранности этих моллюсков в условиях жаркого сезона способствовали выходы холодных подрусловых вод. В то же время из-за развившихся в условиях низкого уровня воды личинок сетеплетущих ручейников Stenopsyche marmorata Navas, 1920 раковины большинства живых моллюсков M. mongolica были использованы личинками для крепления своих ловчих сетей и тем самым были обездвижены, что вызвало повышенную смертность моллюсков в зимний период [18].

В хорошем состоянии в начале сентября находились популяции M. sujfunensis и B. suifunica в затоне р. Комаровки (грунт илистый) у спорткомплекса Радужный (см.рис. 1а, 21). В момент отбора проб температура воды в затоне составляла 25–27°C, при этом M. sujfunensis концентрировались на глубине свыше 0.7 м в районе зарослей водяного ореха Trapa natans (L., 1758), листья которого закрывали проникновение на глубину солнечного света, а B. suifunica – на открытых участках на глубине 0.1–0.5 м. Повторное обследование биотопа в июне 2021 г. подтвердило наличие живых моллюсков, в том числе молоди M. sujfunensis генерации 2021 г.

ОБСУЖДЕНИЕ

В летний период 2021 г. в условиях длительной межени вода в исследованных водоемах уже к концу июля прогрелась до экстремально высоких значений, составивших 28–30°С в русле рек и свыше 32–35°С на мелководьях, причем необычно высокая температура воды продолжала отмечаться в регионе и в сентябре. В частности, 3 сентября температура воды в р. Орловка в дневные часы составляла 28°С, а 15 сентября – 22°С. В низовьях р. Кневичанка 9 сентября в дневные часы температура воды в прибрежной зоне составляла 24–26°С, 15 сентября – около 21–22°С, а 8 октября – около 14°С.

В августе 2021 г. в равнинных реках региона был отмечен массовый замор крупных двустворчатых моллюсков из родов Middendorffinaia, Buldowskia и Sinanodonta, который, очевидно, был обусловлен высокой температурой воды. Проведенное впоследствии гидрохимическое обследование водных объектов (см. табл. 1, 2) показало, что в некоторых случаях гибели моллюсков способствовало загрязнение водотоков органическими веществами, в том числе с очистных сооружений г. Артем. В целом в руслах рек Кневичанка и Раковка повсеместно было выявлено повышенное содержание аммонийного азота в воде (NH₄ – 5–10 мг/л), при этом pH воды в этот период находилось в пределах 7.5–8.5. Отметим, что аммоний сам по себе не токсичен, однако при повышенном уровне pH (свыше 7.0) этот ион переходит в аммиак (NH₃), представляющий собой высокотоксичное вещество, что, несомненно, способствует повышенной смертности гидробионтов. В то же время, например в р. Орловка и водоемах в окрестностях пос. Раздольное, аммонийный азот не был обнаружен, тем не менее здесь также произошел тотальный замор Bivalvia, что подтвердило роль температуры в качестве ведущего фактора, вызвавшего гибель гидробионтов.

Необходимо обратить внимание на то, что в условиях жаркого лета в обследованных водоемах не наблюдалось массового развития водорослей в толще воды, в то же время, например на равнинном участке р. Кневичанка близ пос. Кневичи и в оз. Орловское, в августе–октябре на поверхности воды фиксировали образование альгобактериальной пленки (рис. 4а, б), которая обычно формируется при низком водообмене и высокой температуре [19]. При обследовании пленки из р. Кневичанка было выявлено 10 видов диатомовых, эвгленовых и протококковых водорослей, из которых семь видов принадлежали отделу Protozoa (класс Euglenophyceae). В водорослевом сообществе доминировали два вида – диатомея Nitzschia palea (Kützing) W. Smith (индифферентный к солености и рН среды, альфа-бетамезосапробионт) и Trachelomonas planctonica Swirenko (индифферентный к солености и рН среды, бета-олигомезосапробионт). Кроме того, в составе пленки обнаружено массовое скопление бактерий – цепочковидных колоний, предположительно стрептококков, и ветвящегося мицелия актиномицетов (лучистых грибков). Экологическая характеристика альгобактериальной пленки определялась водорослями, индифферентными к солености и рН среды (за исключением мезогалобного Euglena viridis Ehrenberg), при этом сапробные характеристики водорослей изменялись от бета-олигомезосапробной до полисапробной.

Рис. 4.

Альгобактериальная пленка: а – в р. Кневичанка (лесная зона, фото 10.09.2021 г.); б – на оз. Орловское (фото 08.10.2021 г.).

В пленке из оз. Орловское также идентифицировано 10 видов водорослей, из которых преобладали три вида диатомей: Navicula sp. (с неизвестными экологическими характеристиками), Nitzschia palea (индифферентный к солености и рН среды, альфа-бетамезосапробионт) и Tryblionella acuminata W. Smith (мезогалоб, алкалифил, бета-полисапробионт). Экологическая характеристика альгобактериальной пленки определялась водорослями, мезогалобными и индифферентными к солености видами, алкалифильными и индифферентными по отношению к активной реакции среды, имеющими различные сапробные характеристики – от олиго-ксеносапробной до бета-полисапробной. Кроме водорослей, при камеральной обработке материала зафиксировано наличие “хлопьев” органического происхождения, окрашенных в коричневый, темно-коричневый и черный цвета.

В настоящее время трудно интерпретировать полученные материалы с точки зрения прямого воздействия альгобактериальной пленки на гидробиологический режим водных объектов, в то же время сам факт формирования пленки на водной поверхности с преобладанием водорослей-эврибионтов указывает на неблагополучный гидроэкологический режим водотоков или стоячих водоемов, который может сопровождаться негативными последствиями для жизнедеятельности многих гидробионтов.

Следует также отметить, что в равнинных реках региона в условиях крайне слабой проточности на затишных участках наблюдалось массовое развитие плавающего растения ряски Lemna sp. (см. рис. 3а), причем в малых стоячих водоемах ряска в этот период полностью закрывала поверхность водного зеркала, блокируя солнечный свет, необходимый для развития водорослей. Очевидно, что наличие развитых сообществ ряски в речных системах указывает на продолжительность маловодного сезона, что в условиях муссонного климата представляется крайне редким явлением и, по-видимому, может отрицательно сказаться на жизнедеятельности реофильных организмов. В частности, в р. Раковка именно к затишным участкам, покрытым ряской, были приурочены основные скопления раковин погибших Middendorffinaia.

При оценке факторов, сопутствующих замору моллюсков в реках, впадающих в морские системы, необходимо учитывать возможность проникновения соленых морских вод в зону местообитания пресноводных Unionidae при крайне низкой водности, поскольку известно, что с повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается более быстрыми темпами. В частности, на проникновение соленых вод Уссурийского залива Японского моря в низовья р. Кневичанка указывают находки раковин солоноватоводных корбикул на участках примерно до 12 км выше устья р. Артемовки, а также раковин балянусов (усоногие раки Balanus из подотряда морских желудей Balanomorpha), обнаруженных на створках Buldowskia cylindrica, собранных в водоотводном канале р. Кневичанка [16, табл. 70, 14–18], что в 9 км выше устья Артемовки.

Показательно, что замор пресноводных моллюсков отсутствовал на предгорных участках речных экосистем, где температурный режим не был экстремально высоким, а аммонийный азот в воде отсутствовал. К примеру, на предгорном участке р. Комаровка, где течение потока было устойчивым (около 0.3–0.8 м/с), у реофильных Middendorffinaia mongolica не отмечено признаков угнетения. Кроме того, в районе поселения жемчужниц Margaritifera dahurica были зарегистрированы выходы холодных подземных вод, которые, несомненно, способствовали выживанию моллюсков не только в жаркий летний сезон, но и в зимний период, защищая биотопы от промерзания. Немаловажно также, что живые моллюски по завершению аномально жаркого сезона были обнаружены на участках пойменных водоемов, закрытых от попадания прямых солнечных лучей: в затоне р. Комаровка, оз. Баневурово, отшнурованном канале на р. Кневичанка, озерце на р. Ивнянка близ пос. Заводской (бассейн р. Кневичанка) и др.

Полученные нами материалы позволяют утверждать, что в последние 2–3 десятилетия на юге Приморского края было несколько периодов локальных вымираний крупных двустворчатых моллюсков, о чем свидетельствует современное состояние популяций этих Bivalvia в водоемах и водотоках по сравнению с периодом 1980-х годов. В частности, было установлено, что за последние примерно 30 лет двустворчатые моллюски полностью исчезли из р. Кипарисовка и связанного с ней оросительного канала. Кроме того, из низовьев р. Раздольной и ее старичных озер в данный период исчезли моллюски из родов Middendorffinaia и Sinanodonta, хотя эти группы двустворок в 1980-х–первой половине 1990-х годов здесь доминировали. Примерно 3–4 года назад произошел замор Sinanodonta в низовьях р. Кневичанки. Повсеместно резко сократили свою численность представители приморских Buldowskia. Среди олиготрофных водотоков отмечено исчезновение в начале 2000-х годов популяции даурской жемчужницы Margaritifera dahurica из верховьев р. Комаровка, в то время как в среднем полугорном участке этой реки до сих пор сохранилось небольшое поселение, насчитывающее несколько десятков особей.

По-видимому, предыдущие случаи исчезновения моллюсков из водных экосистем юга Дальнего Востока могли быть вызваны локальными загрязнениями водной среды отходами агропромышленного комплекса, стоками от разрабатываемых в пойме р. Раздольной песчаных карьеров, промышленными сбросами либо трансграничным загрязнением. В то же время массовый замор моллюсков, произошедший в летне-осенний сезон 2021 г., – это первый для Дальнего Востока России зафиксированный случай гибели моллюсков, вызванный исключительно климатическими факторами, усиленный на отдельных водных объектах антропогенным загрязнением.

Надо отметить, что в других регионах Российской Федерации в последние десятилетия также наблюдается сокращение численности двустворчатых моллюсков в основном из-за загрязнения поверхностных вод или за счет сокращения подходящих мест обитания. Например, особенно заметно в последние годы происходит сокращение ареала европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera (L., 1758) [20]. Наряду с этим в последнее десятилетие регистрируется проникновение в водоемы Западной Европы, Европейской России и Сибири теплолюбивых беззубок Sinanodonta из южных регионов Азии [21, 22]. Глубокую озабоченность вызывает проникновение в последние годы в водоемы Западной Сибири (р. Пышма) [23] Dreissena polymorpha (Pallas, 1771), что может отрицательно сказаться на работе гидротехнических сооружений в Обь-Иртышском бассейне.

С учетом продолжающегося нагревания северной части Евразийского континента [24] массовое вымирание крупных двустворчатых моллюсков, по крайней мере в бореальной области земного шара, несомненно будет продолжаться, как и существенное смещение ареалов теплолюбивых видов моллюсков к северу. Наблюдаемое в разных регионах мира резкое сокращение популяций крупных Bivalvia сделало этих беспозвоночных одной из самых уязвимых таксономических групп в мире. Полученные материалы ясно показывают, что применение комплексного подхода, сочетающего природоохранные меры с действиями, нацеленными на устранение причин изменений местообитаний (снижение загрязнения пресных вод, в том числе попадание загрязняющих веществ с водосбора с поверхностным стоком, охрана пойменных водоемов как потенциальных рефугиумов для Unionidae и других гидробионтов) позволит поддерживать и, возможно, восстановить биоразнообразие пресноводных моллюсков. В ряде случаев необходимо применять более жесткие меры по охране и восстановлению водоемов, которые учитывали бы не только загрязнение водных объектов, но и климатические изменения [25].

Работа проведена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (тема № 121031000147-6).

Авторы подтверждают отсутствие конфликта интересов и соблюдение этических стандартов при работе с живыми моллюсками.