Физиология растений, 2019, T. 66, № 6, стр. 422-430

ВВЕДЕНИЕ

Углеродно-кислородный баланс лесных экосистем определяется соотношением потоков фотосинтетического восстановления СО₂ в органическое вещество и обратной окислительной конверсии древесины и почвы в СО₂. СО₂-эмиссионная активность сапротрофных организмов [1] и рост древесных растений [2–4] связаны положительной зависимостью с температурой. Поэтому температура является одним из главных факторов сезонных изменений концентрации СО₂ в атмосфере бореальной зоны Северного полушария [5].

Многолетние инструментальные наблюдения за атмосферной концентрацией СО₂ лесорастительной зоны Западной Сибири показали, что сезонный минимум изменения концентрации атмосферной двуокиси углерода смещен к первой половине вегетационного сезона [6]. Это позволило предположить, что ограничение фотосинтетического связывания СО₂ обусловлено физиологическими закономерностями протекания продукционного процесса у древесных растений. Например, для лиственничных лесов Восточной Сибири хорошо известно, что максимумы экосистемного NEE [7–9] и эвапотранспирации [10–14] приходятся на первую половину (июнь–июль) вегетационного сезона. При этом достижение максимума эмиссионного потока СО₂ приходится на июль–август, т.е. заметно запаздывает по сравнению с достижением максимума NEE [15, 16, c. 22]. Эти многолетние наблюдения в лиственничной тайге Восточной Сибири свидетельствуют об усилении эмиссионного потока СО₂ и ослаблении фотосинтетического связывания СО₂ начиная с июля. В этом случае баланс потоков со второй половины вегетации устанавливается при более высоком содержании атмосферного СО₂ на уровне кроны растительного покрова.

Совершенно очевидно, что изменение климата количественно и качественно изменит природные стоки и источники С-СО₂ обширных биомов России. Поэтому смещение по времени момента достижения минимума СО₂ на высоте кроны древостоя может служить индикатором перестройки природных потоков СО₂ в лесных фитоценозах. Для восточносибирской лесорастительной зоны имеются многолетние данные о сезонной динамике баланса всех потоков С-СО₂ растительного покрова (NEE) [10–14]. Однако данные о сезонной фотосинтетической активности древесной растительности в Восточной Сибири немногочисленны и фрагментарны [17]. Для выяснения относительного вклада фотосинтеза в проявление эффекта сезонного минимума СО₂ дополнительно необходимы многолетние данные характеризующие сезонную динамику фотосинтетического СО₂/Н₂О газообмена.

Цель данного исследования состояла в уточнении вклада фотосинтеза в достижение эффекта сезонного минимума СО₂ лесного покрова Восточной Сибири и в выяснении времени достижения усредненного для лесорастительной полосы вдоль широтной транссекты Северной Евразии концентрационного минимума СО₂ на высоте кроны древостоя.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Определение водного потенциала ксилемного экссудата ветвей. Объектами определения водного потенциала экссудата ветвей служили типичные древесные породы лесов Якутии: Larix cajanderi, Pinus sylvestris, Betula platyphylla – в окрестностях лесной станции “Спасская Падь” (62°14′ с.ш., 129°37′ в.д.) Института биологических проблем криолитозоны СО РАН в период 1995–2000 гг.

Подготовка образцов для измерения водного потенциала ксилемного экссудата. Фрагменты длиной 8–10 см и диаметром черенка 3–5 мм облиственной или охвоенной ветви дерева из освещенной части кроны на 3-метровой высоте срезали секатором и помещали в темный полиэтиленовый мешок. Водный потенциал ксилемного экссудата определяли с помощью камеры давления DIK-7000 (Daiki Rika Kogyo Co Ltd, Япония) с электронным блоком управления DIK-9222 (Daiki Soil & Moisture, Япония) по стандартной методике [18]. Фрагмент облиственной или охвоенной ветви помещали в камеру давления так, чтобы место среза было снаружи, а черенок вблизи места среза в месте его выхода из камеры давления был уплотнен резиновой манжетой. После этого давление в камере с помощью подсоединенного баллона со сжатым воздухом поднимали до момента появления капельки экссудата из места среза ветви. Это значение давления принимали в качестве водного потенциала ксилемного экссудата.

Определение атмосферной концентрации СО₂. Для круглосуточного, с периодичностью 15 мин определения атмосферной концентрации СО₂ в приземном слое атмосферы на уровне кронового пространства местного древостоя использовали инфракрасный датчик СО₂ С20 (GSS, Великобритания), размещенный на электронной плате Carbologic (ИЧП Коновалов Павел Вениаминович, Россия). Точность датчика составляла ±2 ppm. Измерительные устройства размещали в герметичных пластмассовых корпусах. Каждое такое устройство размещали внутри лабораторного помещения 4–5 этажа того или иного Институтского лабораторно-административного корпуса вблизи окна, т.е. забор наружного атмосферного воздуха происходил с высоты 16–20 м от земли. Диффузионно-пассивный приток атмосферного воздуха снаружи к датчику происходил по полой алюминиевой трубке с внутренним диаметром 5 мм, выведенной за оконный проем наружу на 1.5 метра. Непрерывный мониторинг атмосферной концентрации СО₂ проводили в пяти географических точках Северной Евразии: Главный ботанический сад РАН, (г. Москва), Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, (г. Новосибирск), ФНЦ Биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии Дальневосточного отделения РАН (г. Владивосток), Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН (г. Якутск) (Якутск-I), биологическая станция “Спасская Падь” (Якутск-II) (Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск) (рис. 1). Использование сравнительно грубых датчиков CО₂ позволяет выделять атмосферный сезонный сигнал фотосинтеза при условии фильтрации сопутствующих измерению случайных фоновых колебаний СО₂ атмосферы. Такую фильтрацию обеспечивали значительная географическая удаленность датчиков, осуществляющих одновременный непрерывный круглогодичный мониторинг концентрации атмосферного СО₂, и ежемесячное усреднение многих тысяч измерений. Для целей нашего исследования было важным установить календарный период времени, в течение которого атмосферное содержание СО₂ за год достигало относительного минимума. Кроме того, переход от абсолютных значений атмосферной концентрации СО₂ к относительным величинам позволил отказаться от дорогостоящей время-затратной ежемесячной калибровки датчиков по абсолютным величинам концентрации СО₂ и обеспечил возможность приведения массивов измерений, полученных разными датчиками в разных географических местах к сопоставимому виду.

Рис. 1.

Карта расположения мест мониторинга атмосферной концентрации СО₂ по трансконтинентальному транссекту Северной Евразии.

Климатическая характеристика мест измерения атмосферной концентрации СО₂. Москва: средняя дневная температура 3.6°C, средняя температура воздуха за вегетационный период (май–сентябрь) составляет около 14°С, сумма осадков – 325 мм. Средняя минимальная температура воздуха в зимний период составляет –7.1°С. [19, c. 77]. Новосибирск: средняя дневная температура –0.2°C, средняя температура воздуха за вегетационный период (май–сентябрь) составляет около 14°С, сумма осадков – 273 мм, средняя минимальная температура воздуха в зимний период составляет –12.3°С [19, c. 78]. Владивосток: средняя дневная температура 3.9°C, средняя температура воздуха за вегетационный период (май–сентябрь) составляет около 15°С, сумма осадков – 721 мм, средняя минимальная температура воздуха в зимний период составляет –8.2°С. [19, c. 86]. Якутск: средняя дневная температура –10.2°C, средняя температура воздуха за вегетационный период (май–сентябрь) составляет около 12.2°С, сумма осадков – 213 мм, средняя минимальная температура воздуха в зимний период составляет –26.2°С [19, c. 73].

Статистический анализ временных рядов атмосферной концентрации СО₂. Для каждого региона и года наблюдений среднемесячные значения атмосферной концентрации СО₂ выражали в виде безразмерной величины – результата арифметического деления этого значения на минимальную для этого года и места наблюдения концентрацию СО₂. После этого, безразмерные значения объединяли в два массива данных: (1) г. Якутск (Якутск-I) и биологическая станция “Спасская Падь” (Якутск-II), (2) трансконтинентальный пояс Москва–Новосибирск–Владивосток. Данные этих двух массивов парных соответствий “месяц –концентрация СО₂” были ранжированы по равным ранговым интервалам от меньших до больших значений концентрации СО₂. Все значения из первых двух ранговых интервалов принимали в качестве наименьших значений всего массива данных. Частота выявления каждого месяца года из этих двух первых ранговых интервалов отражала вероятность проявления этого месяца как месяца с наименьшим значением атмосферной концентрации СО₂.

РЕЗУЛЬТАТЫ

На рис. 2 представлены многолетние результаты определения водного потенциала ксилемы отделенных ветвей эдификаторных лесообразующих пород Восточной Сибири – лиственницы, березы и сосны. Минимальные значения водного потенциала ксилемы для всех обследованных нами видов были обнаружены в 20 числах июня, т.е. в первую половину вегетационного сезона.

Рис. 2.

Сезонный ход изменения водного потенциала ксилемы облиственных ветвей у лиственницы (а), березы (б) и сосны (в) на биостанции “Спасская Падь” под г. Якутском в Восточной Сибири.

Использование сравнительно недорогих датчиков CО₂ позволяет выделять атмосферный сезонный сигнал фотосинтеза при условии фильтрации сопутствующих измерению случайных фоновых колебаний СО₂ атмосферы. Статистические характеристики выборки среднемесячных значений СО₂ в разные календарные месяцы разных лет и в разных местах нахождения датчиков СО₂ представлены в таблице 1. В отношении всего массива данных (табл. 1) применен метод дисперсионного анализа по двум факторам – географический фактор (местонахождение датчика СО₂) и сезонный фактор (календарный месяц года). Материалы двухфакторного дисперсионного анализа всего массива наблюдений представлены в таблице 2. В результате установили, что в отношении географического фактора с высокой степенью достоверности (P > 0.01) нулевая статистическая гипотеза опровергается. Поэтому географический фактор является значимым фактором воздействия на атмосферную среднемесячную концентрацию СО₂. Однако, в отношении сезонного фактора не удалось опровергнуть нулевую статистическую гипотезу на минимально значимом уровне достоверности. Таким образом, в отношении сезонного фактора для всего массива данных многолетних наблюдений можно сделать вывод лишь о случайном, нормальном распределении данных.

Для приведения сезонного хода атмосферной концентрации СО₂ разных лет и мест наблюдений (табл. 1) к сопоставимому виду массивы исходных данных подвергали предварительной обработке. Во-первых, для каждого региона и года наблюдений среднемесячные значения атмосферной концентрации СО₂ выражали в виде безразмерной величины – результата арифметического деления этого значения на минимальную для этого года и места наблюдения концентрацию СО₂. После этого наблюдения всего массива среднемесячных величин значений объединяли и ранжировали в упорядоченный от минимального до максимального значения ряд. Во-вторых, упорядоченный ряд объединенного массива данных по Якутску и биостанции “Спасская Падь” разбивали на 35 равных ранговых интервалов (рис. 3а). Для южно-таежной трансконтинентальной полосы Северной Евразии данные ранжировали по 40 интервалам (рис. 3б). Два самых низших ранга каждого массива содержали примерно половину всех данных (рис. 3). Поскольку с каждым значением атмосферной концентрации СО₂ связан вполне определенный календарный месяц года, то весь массив данных представляет собой ассоциативный ряд пар “месяц – атмосферная концентрация СО₂” (табл. 1). Поэтому приняли, что частота встречаемости того или иного месяца среди значений из первых двух низших рангов отражает вероятность проявления этого месяца в качестве месяца с наименьшей концентрацией СО₂. Для всех месяцев года эту вероятность характеризует график на рис. 4. Такой статистический анализ всего ассоциативного массива пар данных “месяц – атмосферная концентрация СО₂” из двух первых ранговых интервалов показал, что в Северной Евразии (рис. 1), для Центральной Якутии наиболее вероятно сезонный минимум атмосферной концентрации СО₂ приходится на май (рис. 4а) и для южно-таежной трансконтинентальной полосы Северной Евразии на апрель (рис. 4б).

Рис. 3.

Ранжирование массива нормализованных данных атмосферной концентрации СО₂ в Якутске и биостанции “Спасская Падь” (а) и вдоль транссекты Москва–Новосибирск–Владивосток Северной Евразии (б).

Рис. 4.

Распределение частот появления месяцев года с наименьшим значением СО₂ в атмосфере по массиву данных г. Якутска и биостанции “Спасская Падь” под г. Якутском (а) и вдоль транссекты Москва–Новосибирск–Владивосток Северной Евразии (б). Стрелками отмечены наибольшие значения частот выявления месяцев года в ассоциативных рядах “месяц – атмосферная концентрация СО₂” из рангового интервала, содержащего наименьшие значения атмосферного СО₂.

ОБСУЖДЕНИЕ

В восточносибирской тайге по степени распространенности безусловной доминантой является лиственница, которая занимает свыше 95% лесной площади. Доля сосновых лесов сравнительно невелика. Для сосновых лесов характерно компактное расположение на сухих возвышенных участках с песчаными почвами. Береза выступает минорным компонентом таежного сообщества, и как пионерный вид осваивает в первую очередь гари и вырубки, далеко продвигаясь на север в составе лесотундровых растительных сообществ. Поэтому представляется оправданным использование этих пород деревьев в качестве эдификаторных древесных видов Восточной Сибири.

Для Восточной Сибири имеются сведения о синхронном сезонном изменении транспирации лесной экосистемы и ее NEE [10, 11, 17, 20]. Прямая зависимость фотосинтеза от водного транспорта определяется тесным сопряжением фотосинтетической ассимиляции СО₂ и транспирации в ходе СО₂/Н₂О газообмена листа. В свою очередь снижение водного потенциала ксилемы означает усиление нагнетания воды из почвы в растение, т.е. увеличение транспирации и фотосинтеза. Таким образом, временная динамика ксилемного водного потенциала отражает сезонное изменение фотосинтетической ассимиляции СО₂ древостоем. Судя по сезонной динамике ксилемного водного потенциала ветвей, максимум фотосинтетической функции достигается в конце июня – начале июля (рис. 2), что соответствует сезонному максимуму эвапотранспирации растительного покрова [7–9]. При этом в первой половине вегетации эмиссия СО₂ древесного фитоценоза заметно отстает от фотосинтеза [15, 16, с. 22].

Величина сезонного запаздывания эмиссии СО₂ от фотосинтеза предопределена температурно-влажностным режимом почвы и физиологическими особенностями протекания продукционного процесса древесной растительности. Хорошо известно, что в нормальных естественных условиях фотосинтез может быть ограничен запросом на фотоассимиляты со стороны растущих органов и тканей [21, с. 97].

В свою очередь запрос на фотоассимиляты в теле древесного растения сопровождается переходом фотосинтетического углерода внутри древесного растения из накопительного пула медленного окисления в быстроокисляемый ростовой пул [22]. Так достижение во второй половине вегетации равенства фотосинтеза и дыхания ограничивает фотосинтетический сток углерода. Таким образом, в лиственничной тайге Восточной Сибири достижение концентрационного минимума атмосферного СО₂ в первой половине вегетации обусловлено сочетанием достижения сезонного максимума фотосинтетической функции растительного покрова к июлю (рис. 3) и запаздывающего увеличения температуры почвы, являющейся драйвером экосистемной эмиссии СО₂ [15, 16, с. 22]. Анализ многолетних временных рядов данных о концентрации СО₂ в атмосфере вдоль широтной транссекты Северной Евразии (рис. 1) подтвердил наличие сезонного минимума СО₂ в первой половине вегетации (рис. 4). Климатические условия вдоль широтной транссекты Северной Евразии заметно мягче регионального климата центральной Якутии. Среднегодовые значения температуры вдоль широтной транссекты Северной Евразии на 1.5–2°С выше значений центральной Якутии (см. раздел Методика). В этой южно-таежной лесной трансконтинентальной полосе по сравнению с лесами центральной Якутии обнаружено смещение сезонного минимума СО₂ на более ранний срок вегетационного периода (рис. 4).

Таким образом, изменение сезонной динамики атмосферной концентрации СО₂ адекватно отражает сезонные изменения соотношения фотосинтеза и эмиссии СО₂ в лесной экосистеме и может быть использовано в качестве индикатора региональной перестройки биогенного углеродного цикла в лесных экосистемах при изменении климата.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием людей и животных в качестве объектов исследований.