Генетика, 2019, T. 55, № 8, стр. 904-911

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для исследований послужили образцы мягкой пшеницы, полученные из коллекции Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР, УНУ¹¹). Были изучены генотипы 90 образцов: 18 из Ирана, 14 из Палестины, 6 из Трансиордании и 52 из Афганистана (экспедиционные сборы 1916–1926 гг.). В качестве тестеров использовали сорта яровой мягкой пшеницы Marquillo (генотип Ne1^sNe1^sne2ne2), Балаганка, Мисс, Грани и Тризо (генотип ne1ne1Ne2 ^sNe2 ^s) и озимой мягкой пшеницы Felix, Co725082 (генотип Ne1^sNe1^sne2ne2), Berthold (ne1ne1Ne2 ^mNe2 ^m), Мироновская 808, Немчиновская 52, Ырсай (генотип ne1ne1Ne2 ^msNe2 ^ms). Скрещивания проводили в полевых условиях твел-методом с изоляцией колосьев. Степень гибридного некроза в F₁ определяется комплементарным взаимодействием различных по силе аллелей генов Ne1 и Ne2. Проявление же степени некроза и на этой основе силу аллелей у гибридов первого и второго поколений выявляли на разных стадиях онтогенеза растений в полевых условиях, используя критерии [20].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенные исследования показали следующее.

Иран. Из 18 образцов мягкой пшеницы Ирана, изучавшихся нами, 11 (61.1%) были яровыми формами, а 7 (38.9%) – полуозимыми. При этом образцы к-07245, к-14317, к-14333 являются сортами-популяциями, состоящими из двух разновидностей. Сборы 1916 г. были проведены Н.И. Вавиловым, в 1925 г. в районе г. Хой – П.М. Жуковским, остальные сборы 1925 и 1927 гг. были сделаны Е.Г. Рейнике-Черняковской. Пшеница была собрана из пяти останов. Из этой совокупности (табл. 1) носителями гена Ne1 были образцы к‑10614 (Ne1^w), к-22498 (Ne1^m), к-23113 (Ne1^m), к‑2311 (Ne1^m), что составляло 22.2%. Остальные образцы (77.8%) являлись “не носителями” (генотип ne1ne1ne2ne2). Подобное соотношение носителей и не носителей генов гибридного некроза хорошо согласуется с гипотезой Фляксбергера [1] о Иране, как центре происхождения мягкой пшеницы, а Средней Азии – как первичном ареале ее разнообразия. Одновременно это подтверждается и силой аллелей генов некроза: w (25%) и m (75%), так же как в нашей более ранней работе [14] по изучению некрозных генотипов у местных сортов мягкой пшеницы среднеазиатских республик бывшего СССР, число сортов с аллелем w составляло 28.9%, а с аллелем m – 71.1%, что практически идентично.

Афганистан. Как можно видеть из табл. 2, из 52 изучавшихся образцов мягкой пшеницы 39 (75%) представлены яровыми формами, а 13 (25%) полуозимыми. При этом среди яровых форм восемь образцов (к-12390, к-12460, к-12484, к-12485, к‑12592, к-12596, к-12599, к-12616) являлись сортами-популяциями, состоящими из двух, трех и четырех разновидностей, а среди полуозимых форм только образец к-12385 представлял сорт-популяцию, состоящую из двух разновидностей. Местные сорта представлены из 18 вилайятов. Все образцы были собраны Н.И. Вавиловым в 1924 г. Носителями гена Ne1 гибридного некроза среди яровых форм являлись образцы к-12422, к-12607, к-12608, к-12660 и сорт-популяция к-12390, состоящая из двух разновидностей. Среди полуозимых форм носителями гена Ne1 были сорт-популяция, состоящая из трех разновидностей, и формы к-12385, к-12483, к-12749 и к-12830. В генотипе сорта к-12739 был установлен ген Ne2^m. 42 сорта, что составило 80.8%, являлись “не носителями” и имели генотип ne1ne1ne2ne2. Среди форм с подобными генотипами 33 это яровые формы, а 9 – полуозимые. По силе преобладали слабые аллели гена Ne1 – w (77.8%), аллели средней силы m установлены у двух форм, что составило 22.2%, аллель s у одной популяции, в состав которой входили и растения с w-аллелем. Аллель гена Ne2 был средней силы.

Палестина. Среди 14 изучавшихся образцов мягкой пшеницы Палестины преобладали яровые формы и только одна (к-17357) была полуозимой. Образцы были собраны Н.И. Вавиловым в 1926 г. Гены гибридного некроза выявлены в генотипах двух образцов. При этом образец к-17353 представлял собой гетерогенную популяцию, состоящую из растений с генотипом Ne1^mNe1^mne2ne2 и генотипом ne1ne1ne2ne2. Таким образом, в целом генотип ne1ne1ne2ne2 свойствен 13 изучавшимся местным сортам, что составляет 92.9% всех изучавшихся форм. Генотип ne1ne1Ne2^sNe2^s установлен у образца к-17298 (табл. 3).

Трансиордания. При изучении генотипов стародавних сортов мягкой пшеницы Трансиордании (табл. 4) в нашем распоряжении было пять сортов, из которых четыре – это яровые формы и один образец (к-17420) полуозимой пшеницы. Все местные пшеницы были также собраны Н.И. Вавиловым в 1926 г. В генотипе растений последнего и был выявлен ген Ne1^m. Образцы к‑17405, к-17411, к-17417, к-17418 имеют генотип ne1ne1ne2ne2. Интерес представляет и тот факт, что растения всех изучавшихся образцов относились к разновидности erythrospermum.

К моменту сбора Н.И. Вавиловым местных сортов-популяций (1926 г.) границы Ирана и Афганистана существенно не отличались от современных, а вот места сбора образцов мягкой пшеницы из Палестины включали современную территорию Израиля, а также ряд современных арабских территорий. Места сбора мягкой пшеницы в Трансиордании включали северные районы современной Иордании. Следует учитывать также и тот факт, что в момент сбора стародавних сортов в Палестине и Трансиордании чистые посевы мягкой пшеницы были крайне ограничены, так как, по свидетельству Якубцинера [22], здесь исторически преобладали посевы твердой пшеницы (Triticum durum Desf.).

Как можно видеть из приведенных выше данных, зона “не носителей” (генотип ne1ne1ne2ne2) практически охватывает все изучавшиеся нами регионы. Среди сортов Ирана они составили 77.8%, сортов Афганистана – 80.8%, Палестины – 92.9% и Трансиордании – 80.0%. При этом сортов с генотипом ne1ne1ne2ne2 больше встречается среди яровых форм. Полученные данные по распространению некрозных генов с различной силой аллелей также свидетельствуют об определенной идентичности по распространению мягкой пшеницы по изучавшимся регионам. Преимущественно здесь распространены аллели Ne1^w, Ne1^m и только среди образцов из Афганистана выявлен аллель Ne1^s. По всей видимости, подобные аллели, возникнув в Средней Азии, впоследствии были завезены земледельцами в Иран и Афганистан. Zeven [13] считал, что аллель Ne1^w возник в Южном Иране. Однако из ранее полученных нами данных следует, что аллель Ne1^w возник в Туркестане, что также подтверждает предположение Жуковского [23] о том, что один из генцентров возникновения мягкой пшеницы – Горная Туркмения. Аллели Ne1^m и Ne1^s появились в Таджикистане [14]. Наличие аллеля Ne1^s может с полным основанием служить свидетельством того, что основой возникновения гексаплоидной мягкой пшеницы скорее послужила спонтанная гибридизация T. durum с Ae. sqarrosa, чем T. dicoccum с Ae. sqarrosa. Показано, что T. durum повсеместно является носителем гена Ne1^s [15], а вот у T. dicoccum этот аллель был выявлен только в популяциях из Эфиопии, России и Франции, т.е. в трех “конечных” точках распространения этого вида из первичного центра происхождения [24].

Более сложным является понимание наличия аллелей Ne2^m (к-12739, Афганистан) и Ne2^s (к‑17298, Палестина). По-видимому ген Ne2, возникнув в Восточной Сибири [11, 13], с партиями пшеницы попал через Туву и Монголию в Китай. В более поздние временные периоды имел место обмен партиями мягкой пшеницы между земледельцами Китая и регионов ряда областей Европы. Одним из путей распространения мягкой пшеницы в западном направлении считается: долина реки Янзы – Верхняя Бирма – Пенжаб – Кибар – Афганистан (Hosono, 1954; цит. по Zeven, 1980 [13]). Из Афганистана пшеница с геном Ne2^s и была завезена в Палестину. Возможны и другие пути обмена партиями мягкой пшеницы между земледельческими регионами мира.

В целом наши исследования на основе изучения некрозных генотипов аборигенных сортов мягкой пшеницы Ирана, Афганистана, Трансиордании и Палестины, собранных в начале XX века, и их географического распространения показали следующее. Подтверждается точка зрения, что первичной географической областью распространения гена Ne1 являются регионы Ирана и Средней Азии. Здесь же произошло возникновение различных аллелей этого гена, которые постепенно распространились на близлежащие страны. Как было показано выше, это положение хорошо обосновывается и процентным соотношением генотипов аборигенных сортов. При этом, с нашей точки зрения, все изучавшиеся сорта четко отражают историческую линию распространения мягкой пшеницы в ряде стран Передней Азии. Изучавшиеся аборигенные сорта являются также хорошей базой для проведения аналогичных исследований по другим группам генов вида Triticum aestivum L.

Авторы выражают благодарность доктору биологических наук Т.И. Одинцовой за помощь при подготовке рукописи к печати.

Работа выполнена по Государственному заданию № 0112-2019-0002 “Генетические технологии в биологии, медицине, сельскохозяйственной и природохозяйственной деятельности” и по Государственному заданию ВИР № 0662-2019-0006.

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием животных в качестве объектов.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием людей в качестве объектов исследований.