Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 4, стр. 405-415

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу работы положены материалы, собранные авторами в период гидрологического лета 02.08−27.09.2013 г. в северо-западной части Охотского моря между 142°52′ и 152°50′ в.д. По месту проведения работ траловая съёмка частично совпадает со съёмкой 1988 г. (Борец, 1990), а по срокам проведения полностью ей соответствует, что позволяет сопоставить эти материалы. Выполнено 110 донных тралений в диапазоне глубин 81–301 м, из которых 85 – на шельфе (80–200 м). Траления проводили со средней скоростью 3.0 узла тралом ТД 27.1/24.4, вооружённым мягким грунтропом и мелкоячейной вставкой в кутце (10 мм). Плавучесть верхней подборы обеспечивалась кухтылями. Продолжительность большинства тралений составляла 30 мин, за исключением нескольких, прерванных аварийной остановкой. Улов разбирали по видам. Все виды рыб пересчитывали поштучно и взвешивали. Представителей семейств Stichaeidae, Zoarcidae, Agonidae, Cottidae, Liparidae, Cyclopteridae и Psychrolutidae фиксировали в 10%-ном формалине¹¹.

При расчётах не учитывали пелагические виды, а также минтай Theragra chalcogramma, присутствовавший в массе практически во всех уловах. Группировка рыб по ихтиоценам вертикальной зональности и зоогеографической характеристике принята по Шейко и Фёдорову (2000). Изменение состава фауны оценивается как доля (в %) суммы исчезающих и впервые появляющихся на данной глубине видов от общего числа видов, пойманных на этой глубине. Кластерный анализ проведён в программе Statistica 7.0 методом Уорда с использованием Евклидовой метрики в качестве расстояния. Группировка тралений указанным методом проведена по данным об уловах рыб (экз/ч траления), выровненным путём логарифмирования значений. Биомасса рыб на единицу обловленной площади (т/км²) рассчитана по общепринятой методике для каждой траловой станции (Волвенко, 2001). Для мелких видов непромысловых рыб, а также Gadus macrocephalus, Limanda sakhalinensis, Hippoglossus stenolepis и Reinhardtius hippoglossoides принят коэффициент уловистости 0.3, для остальных – 0.5 (Борец, 1985). Часть тралений проведена за пределами шельфа, однако в целях определения качественного и количественного изменения в батиметрическом распределении ихтиофауны и поиска границы перехода между ихтиоценами рассмотрен весь диапазон исследованных глубин.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В период траловой съёмки зарегистрировано 69 видов донных рыб, в том числе на шельфе 54 вида из 11 семейств (табл. 1). Основу фауны составляли Zoarcidae (19), Liparidae (17), Cottidae (7), Pleuronectidae (7) и Cyclopteridae (5). По сравнению с траловой съёмкой 1988 г. (Борец, 1990) за счёт лучшей в настоящее время разработанности некоторых групп уточнён и дополнен список наиболее сложных в таксономическом отношении Zoarcidae и Liparidae. По обоим семействам наши данные сильно расходятся с опубликованными как в отношении числа видов, которых оказалось больше почти в два раза, так и по степени совпадения таксономических списков. На основании расчётов частоты встречаемости в уловах ряд малоизученных редких видов следует рассматривать как обычные или многочисленные – Artediellus aporosus, Artediellina antilope, Icelus armatus, Psychrolutes pustulosus, Eumicrotremus schmidti, E. derjugini, Careproctus furcellus, Bothrocarina nigrocaudata, Gymnelopsis brevifenestrata, G. ochotensis, Lycodes jenseni, L. macrochir, L. usсhakovi, Lycozoarces regani. Это несоответствие отражает неполноту современных представлений о непромысловых составляющих охотоморской ихтиофауны и убеждает в необходимости дифференцированной оценки обилия видов именно в тех диапазонах глубин или ихтиоценах и районах, для которых они наиболее характерны.

Ряд видов, отмеченных ранее в исследованном районе, в наших уловах не встречались, что может быть обусловлено отсутствием тралений на глубинах <80 м (в предшествовавшей съёмке работы велись с глубины 20 м). Отсутствие в уловах некоторых представителей Arhynchobatidae, Cottidae и Agonidae, отмеченных Борцом (1990) в нижней части шельфа (Myoxocephalus, Gymnocanthus) и верхней части материкового склона (Bathyraja aleutica, Enophrys diceraus, Triglops scepticus, Podothecus veternus), вероятно, объясняется межгодовыми различиями в распространении этих видов в зависимости от степени развития холодного промежуточного слоя. Шунтов (1965) отмечает исчезновение в верхней батиали и прилегающем мелководье северной части Охотского моря сравнительно теплолюбивых P. sturioides, Hemilepidotus gilberti, Eumicrotremus asperrimus и Myoxocephalus polyacanthocephalus, замещающихся холодолюбивыми видами. Этот вывод в целом справедлив в отношении Myoxocephalus и Gymnocanthus, которые в северо-западной части Охотского моря в связи с особенностями гидрологического режима вынуждены прижиматься к берегу и присутствуют здесь преимущественно в сублиторали (Борец, 1997; Иванов, 2002).

Основу биомассы донных ихтиоценов на исследованной акватории летом 2013 г. составляли Hippoglossoides robustus (24.6%), Bathyraja parmifera (10.9%), Lycodes brevicauda (9.3%), Limanda sakhalinensis (9.0%), Pleuronectes quadrituberculatus (6.5%), E. soldatovi (4.3%), Hemilepidotus papilio (4.1%), Liparis okhotensis (4.0%), B. violacea (3.9%). Для остальных видов доля по биомассе составляла не более 2.6%, причём для подавляющего большинства (41 вид) не превышала 0.5% (в том числе G. macrocephalus − <0.1%). Треска, довольно многочисленная в этом районе в конце 1980-х гг. (Борец, 1990), в траловых уловах летом 2013 г. встречалась очень редко (4.6%). Такой состав и соотношение доминирующих видов отличаются от обозначенных ранее (Борец, 1990), когда основная биомасса приходилась на G. macrocephalus (19.6%), L. sakhalinensis (12.0%), H. robustus (10.3%), E. soldatovi (9.5%) и молодь Reinhardtius hippoglossoides (6.2%), что не удивительно, учитывая высокую численность трески во всех районах Тихого океана в 1980-е гг. (Шунтов и др., 1990) и, вероятно, уже неоднократно произошедшее изменение в соотношении обилия других видов.

Величина уловов (а), видовое богатство (б) и зональность в распределении донных рыб (в) на шельфе северо-западной части Охотского моря в августе–сентябре 2013 г.: (—) – изотермы, (- - -) − изобаты 100 и 200 м; выделенные зоны: (◼) – I, (◻) – II, () – III.

Как и предшествовавшие экспедиции (Борец, 1985, 1990; Иванов, 2002), мы не обнаружили значительных промысловых запасов донных рыб на исследованной акватории. В период проведения траловой съёмки большая часть шельфа была занята водами с отрицательными значениями температуры, повлиявшими на распределение уловов рыб, большая часть которых (66%) оказалась незначительной и не превышала 0.5 ц/ч траления при среднем значении для всего исследованного района ~0.72 ц/ч траления (рисунок, а). Наибольшие уловы получены на шельфе Притауйского района и на материковом склоне к северу от о-ва Ионы. Плотность распределения рыб в среднем по району составляла 1.73 т/км² при максимальном значении 2.16 т/км² в Притауйском районе к востоку от 147° в.д., что приближается к ранее сделанной оценке 1.84 т/км² (Борец, 1990).

Неравномерность распределения видового богатства на обследованной акватории в значительной степени была связана с температурой (рисунок, б). В уловах тралений, выполненных в наиболее холодной северо-западной части Охотского моря, в среднем отмечено меньше видов. Кластерный анализ видового состава и численности рыб в уловах позволяет выделить три зоны (рисунок, в; табл. 2)²². Первая включает материковый склон в Притауйском районе и область к северу от о-ва Ионы с температурой преимущественно выше 0°С и глубинами 215–301 м. Высокой частоты встречаемости и численности здесь в уловах достигали рыбы материкового склона, численность которых повышалась с увеличением глубины обитания и температуры: Aptocyclus ventricosus, Artediellina antilope, Bothrocara hollandi, Bothrocarina nigrocaudata, Careproctus colletti, C. macrodiscus, C. furcellus, C. rastrinus, C. roseofuscus, C. cf. seraphimae, Dasycottus setiger, Elassodiscus sp., E. tremebundus, Glyptocephalus stelleri, Gymnelopsis ochotensis, Icelus armatus, Lumpenella longirostris, Lycodes brashnikovi, L. macrochir, L. pectoralis, L. soldatovi, Lycogrammoides schmidti, Malacocottus zonurus, Percis japonicus, Petroschmidtia albonotata, Psychrolutes pustulosus, Reinhardtius hippoglossoides, Squaloliparis dentatus. Вторая охватывает шельф Притауйского района и западную часть района исследований вокруг холодовой линзы с температурой в основном от –1 до +1°С и глубинами 81–214 м. В уловах здесь численно преобладали виды, встречающиеся как на шельфе, так и в верхней части материкового склона в области околонулевых значений температуры: Anisarchus medius, Artediellus aporosus, Aspidophoroides bartoni, Bathyraja parmifera, B. violacea, Blepsias bilobus, Bothrocarina microcephala, Crystallichthys mirabilis, Eumesogrammus praecisus, G. macrocephalus, Hippoglossus stenolepis, I. spatula, I. spiniger, Leptoclinus maculatus, Limanda aspera, Liparis jenseni, L. raridens, Pleuronectes quadrituberculatus, Sarritor frenatus, Triglops pingeli. Они проникают и в наиболее холодную часть шельфа, но далеко вглубь не заходят и в уловах при температуре ниже –0.5°С малочисленны. В пределах третьей зоны находится шельф западной части обследованного района, который характеризуется наибольшими отрицательными значениями температуры от –1.0 до –1.8°С, с глубинами 114–174 м (ядро холода³³). По численности и биомассе здесь преобладали Cyclopteropsis bergi, Eumicrotremus derjugini, E. schmidti, E. soldatovi, G. brevifenestrata, G. humilis, L. sakhalinensis, Liparis latifrons, L. ochotensis, L. marmoratus, L. macrolepis, L. uschakovi, Lycozoarces regani, составляющие охотоморский гляциальный фаунистический комплекс. Обращает на себя внимание присутствие только в этом районе шельфа морских слизней рода Liparis и отсутствие Careproctus. Температурный режим в области обитания этих рыб в полной мере соответствует районам Арктики, лишённым какого бы то ни было прогревания, при температуре, держащейся в течение круглого года ниже –1°С, и заселённым высокоарктической фауной (Зенкевич, 1951). H. robustus, H. papilio и L. brevicauda трудно отнести к любой из групп, поскольку они встречались по всему исследованному району в широком диапазоне температуры. При удалении от материкового склона (зона I) в область холодовой линзы (зона III) доля Liparidae уменьшалась, а Zoarcidae и Cyclopteridae – увеличивалась (табл. 2). При исследовании температурных границ распространения видов, вблизи которых они перестают встречаться, был ранжирован диапазон от –1.5 до +1.0°С с интервалом 0.5°C, которому соответствует ряд значений числа видов 4, 13, 16, 19, 1 и 1 (всего 54 вида, за исключением встреченных единично и эвритермных). В области изотермы –1°С, внешне оконтуривающей ядро холода холодного промежуточного слоя (Фигуркин, 2011), резко возрастает число шельфовых видов, для которых она является ключевой границей распространения, а изотерма 0°С определяет область обитания рыб батиали. Траления в диапазоне –1 … 0°С оказались переходными от одной группы к другой, но благодаря преобладанию в них определённых компонентов фауны были классифицированы наравне с остальными.

Величина траловых уловов и их видовой состав варьируют в зависимости от глубины лова вследствие вертикальной зональности (Борец, 1990). Шунтов (1965, 1971) по составу ихтиофауны указывает для северной части Охотского моря достаточно широкую область перехода между шельфом и материковым склоном на глубинах 200–350 м. Борец (1990, 1997) нижнюю границу распространения шельфовых ихтиоценов в северной части Охотского моря проводит по изобате 200 м; по его данным, в диапазоне 200–250 м плотность распределения донных рыб снижается, соотношение шельфовых и батиальных видов по численности выравнивается, по биомассе основу уловов слагают батиальные виды, а глубже преобладание последних лишь усиливается.

Из 54 видов, встреченных в летний период 2013 г. в траловых уловах на шельфе северо-западной части Охотского моря в диапазоне глубин 80–200 м, к элиторальному ихтиоцену относится 53.7% видов, к мезобентальному − 29.6%, элитомезобентальному − 11.1%, сублитоэлитомезобентальному − 3.7%. В диапазоне глубин 80–150 м по частоте встречаемости и биомассе в уловах преобладали виды элиторального ихтиоцена (табл. 3, 4). В нижней части шельфа (150–200 м) происходит первый скачок в изменении состава ихтиофауны, связанный с исчезновением восьми шельфовых и появлением семи батиальных видов. Процесс смены фауны становится ещё более ярко выраженным на глубинах 200–250 м, где доля изменения облика ихтиофауны составляла 52.5%: исчезли 11 шельфовых и впервые появились девять мезобентальных видов. Таким образом, диапазон глубин 150–250 м заселён экотонным сообществом, где наблюдается резкий переход от шельфовых ихтиоценов к батиальным. Вследствие изменения структуры ихтиоценов подавляющее большинство видов имеют здесь низкую биомассу и частоту встречаемости (табл. 3). Вероятно, в этом переходном диапазоне глубин отсутствуют благоприятные условия для формирования высокой численности одновременно представителей как нижнешельфового, так и верхнебатиального ихтиоценов, поскольку высока вероятность формирования межвидовой конкуренции вследствие совместного обитания видов, занимающих сходные экологические ниши каждый в своём ихтиоцене. В связи с периодической адвекцией тихоокеанских вод гидрологический режим на этих глубинах нестабилен, что вынуждает представителей обеих экологических группировок перемещаться вследствие изменяющихся абиотических условий. Глубже 250 м изменение состава фауны происходит преимущественно за счёт дальнейшего исчезновения шельфовых (семь) и незначительного числа появляющихся батиальных (три) видов, преобладание которых становится ещё более очевидным.

Судя по распределению уловов донных рыб, в летний период в северо-западной части Охотского моря нижнюю границу распространения большинства шельфовых видов можно провести по изобате 200 м, что соответствует общепринятой нижней границе шельфа в схеме вертикальной зональности морской донной фауны, обусловленной топографией дна и распределением водных масс (Ушаков, 1953; Виноградова, 1977). Рубеж распространения батиальных и шельфовых видов в северо-западной части Охотского моря определяется областью распространения собственной охотоморской водной массы, сохраняющейся на изобатах 100–200 м почти весь год и проникающей за пределами шельфа на глубины более 200 м (Фигуркин, 2011; Круц, Лучин, 2013). Диапазон 250–300 м считается нижней границей слоя конвективного перемешивания вод в Охотском море (Морошкин, 1966), а слой 250–400 м – ядром тёплой промежуточной охотоморской водной массы (Круц, Лучин, 2013), где уже верхнебатиальные виды преобладают над шельфовыми (табл. 4) (Шунтов, 1965; Борец, 1990).