Вопросы ихтиологии, 2019, T. 59, № 6, стр. 657-671

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для данной работы послужили пелагические личинки и мальки рыб из сборов в 43-м рейсе НИС “Академик Вавилов” на разрезе между 30° c.ш и экватором в октябре 2016 г. (рисунок). Ловы ихтиопланктона проводили разноглубинным тралом Айзекса−Кидда в модификации Самышева−Асеева (РТАКСА, длиной 25 м из безузловой дели с ячеёй 5 мм и кутовой вставкой из капронового сита № 15, площадь устья 6 м²) и большой планктонной сетью Богорова−Расса (БР). Всего собрано 18 проб РТАКСА на 18 станциях (ловы 200−0 и 700−0 м) и 30 проб БР на 17 станциях (ловы 200−0, 1000−0, 3000−0, 800−200, 900−200, 1000−200, 1500−800, 1500−900 и 1500−1000 м). Рыбы на ранних стадиях развития встретились во всех пробах РТАКСА и в 8 пробах БР. Пробы фиксировали и хранили в 4%-ном растворе формальдегида.

При рассмотрении состава ихтиопланктона типизация ареалов обнаруженных видов светящихся анчоусов (Myctophidae) приводится по Беккеру (1983).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В составе ихтиопланктона открытых вод Северной Атлантики обнаружены личинки и мальки 121 таксономической формы, из которых 89 определены до вида, 25 – до рода, остальные до семейства (таблица). Ввиду того что разрез проходил через водные массы разного генезиса, а именно: центральные и южные периферические воды Северного субтропического антициклонического круговорота и воды Северного экваториального течения и Северного экваториального противотечения (рисунок), целесообразно рассмотреть видовой состав ихтиопланктона отдельно на перечисленных участках разреза.

Схема расположения станций НИС “Академик Сергей Вавилов”, рейс № 43, 12−28.10.2016 г.: (→) − направления основных течений (схема течений дана по: Lumpkin, Garzoli, 2005 с уточнениями по: Stramma et al., 2003).

Экваториальные и тропические воды Северного экваториального противотечения и Южного экваториального и Северного Бразильского течений

05°−00° с.ш. 37°−36° з.д. (ст. 2664−2665, 2668−2669, 2674−2675). По сравнению со значительно обеднённым составом ихтиопланктона в северной части разреза качественный и количественный состав в районе Южного тропического круговорота показывает кардинально большее разнообразие. На этом участке разреза обнаружены 75 видов из 31 семейства, из них значительная часть (30 видов из 18 семейств) принадлежат прибрежному ихтиоцену. Личинки океанических видов рыб представлены 45 видами из 13 семейств (причём представители эпипелагической группировки среди них отсутствуют): Myctophidae (17), Gonostomatidae (5), Sternoptychidae (4), Stomiidae (4), Scopelarchidae (2), Phosichthyidae (1), Paralepididae (5), Melamphaidae (1), Gempylidae (1), Bregmacerotidae (1), Nettastomatidae (1), Chlorophthalmidae (2), Scopelosauridae (1). В целом список семейств сходен с таковым в северных частях разреза, хотя семейства представлены значительно богаче в видовом отношении, что наиболее хорошо прослеживается на примере светящихся анчоусов. Число видов миктофид на этом участке разреза фактически в два раза больше, чем на участках разреза, проходящих через центральные и периферические воды Северного субтропического антициклонического круговорота. На этом разрезе, который находится в экваториальных водах, обнаружены личинки видов с широкотропическим (Ceratoscopelus warmingii, Diaphus brachycephalus, Lepidophanes guentheri, Lampanyctus nobilis, Hygophum macrochir), центрально-периферическим (Bolinichthys supralateralis, Diogenichthys atlanticus, Centrobranchus nigroocellatus), центральным (Nannobrachium atrum) и экваториально-тропическим типами ареалов (Myctophum asperum, Myctophum obtusirostre). Личинки неритических видов представлены следующими семействами: Albulidae (1), Congridae (6), Moringuidae (1), Muraenidae (2), Ophichthidae (2), Synodontidae (1), Serranidae (1), Holocentridae (1), Gobiidae (3), Scaridae (2), Eleotridae (2), Pomacentridae (1), Scorpaenidae (2), Malacanthidae (1), Acanthuridae (1), Diodontidae (1), Bothidae (1), Paralychthidae (1). Доминирующими по количеству экземпляров в пробах были личинки рыб семейства Gobiidae. Также многочисленными были личинки Scaridae, Eleotridae, Bothidae, Congridae. Наблюдаемое высокое разнообразие личинок шельфовых видов в районе Северного тропического антициклонического круговорота может быть обусловлено их пассивным выносом от побережья Бразилии водами Северного Бразильского течения и Экваториального подповерхностного противотечения. Можно предположить и другой путь: личинки прибрежных видов были вынесены сюда с водами Южного экваториального течения от о-вов Св. Павла и Петра, расположенных на экваторе восточнее (29° з.д.) нашей южной станции (2674/75). Однако, сопоставив видовой состав ихтиопланктона на ст. 2674/75 с таковым вокруг архипелага Св. Павла и Петра (Macedo-Soares et al., 2012), мы склонны исключить этот путь дрейфа личинок, что связано с отсутствием в составе ихтиофауны о-вов Св. Павла и Петра ряда видов, обнаруженных в наших пробах. Отличия наблюдаются в неритической составляющей: например, в водах архипелага обитает единственный вид семейства Gobiidae − Bathygobius soporator (Feitoza et al., 2003; Vaske et al., 2005), тогда как в наших пробах отмечены Ctenogobius sp., Gobioides grahamae, Gobionellus oceanicus, характерные для шельфовых вод Бразилии; то же касается представителей других семейств – Scaridae, Paralychthidae, Acanthuridae, Malacanthidae, Eleotridae.

От стерильного выноса в открытые районы северной части Атлантики личинок прибрежных видов удерживает в какой-то мере Северное экваториальное противотечение, отличающееся большой устойчивостью и скоростью. Возможность возврата личинок шельфовых рыб из Северного тропического круговорота к мелководью Южной Америки зависит от двух факторов: присутствия направленных в сторону шельфа потоков и способности личинок пребывать долгое время в пелагиали, что рассмотрено на примере личинок рыб из района Костариканского Купола (Евсеенко, Штаут, 2005). Хорошо известно о продолжительной личиночной стадии развития у многих камбалообразных, лабрид и других видов (Евсеенко, 1982, 2008). По-видимому, прибрежные личинки имеют возможность пассивно пересекать мощное Бразильское течение благодаря побочным вихрям (по аналогии с изученными в водах Флоридского течения (Limouzy-Paris et al., 1997)). В уловах на ст. 2667, 2668, 2675 отмечены единичные личинки видов, приуроченных к подводным поднятиям, например Chlorophthalmus agassizi. В целом, несмотря на расположение данного участка разреза в районе Северной тропической дивергенции, здесь отмечается значительное повышение разнообразия ихтиопланктона, что связано в наибольшей степени с выносом сюда личинок прибрежных видов.

Суммируя, отметим, что основу видового разнообразия и численности указанных групп рыб в большинстве уловов разноглубинного трала составляют личинки рыб семейства светящихся анчоусов – Myctophidae (29 видов). Следующими по разнообразию форм являются стомиевые (Stomiidae, 10), гоностомовые (Gonostomatidae, 8), стерноптиховые (Sternoptychidae, 7), веретенниковые (Paralepididae, 6) и конгеровые (Congridae, 6). Остальные семейства представлены одним−тремя видами и небольшим числом экземпляров. Кроме массовых групп мезопелагических рыб в уловах отмечены личинки и/или мальки следующих редких видов: Chiasmodon sp. (Chiasmodontidae), Aristostomias sp., Bathophilus sp., Leptostomias sp., Photonectes sp. и другие (Stomiidae).

Анализ разнообразия видов Myctophidae, собранных в ходе рейса, показывает его большую вариабельность в разных исследованных районах. Всего было поймано, по меньшей мере, 29 видов светящихся анчоусов, относящихся к 15 родам. В центральном районе Северного субтропического круговорота преобладают личинки видов с широкотропическим типом ареала. В районе периферических вод этого круговорота наряду с видами, имеющими широкотропический тип ареала, начинают встречаться виды с центральным и центрально-периферическим типами ареалов, а в экваториальных водах Северной Атлантики появляются виды с экваториально-тропическим типом ареала.

Большая часть работ по ихтиопланктону открытых вод Атлантического океана посвящена отдельным подводным поднятиям (Белянина, 1984; Гордина, 1991; Arkhipov et al., 2004; Nellen, Ruseler, 2004; Hanel et al., 2010). Столь крупномасштабные разрезы в Атлантике, сравнимые с нашим, рассматриваются всего в двух работах: по ихтиопланктону на разрезе по 11° ю.ш в тропической Атлантике (Йон, Целк, 1998) и по распределению рыб на разрезе от побережья Бразилии до Канарских о-вов (Olivar et al., 2018). На трансатлантическом разрезе (Йон, Целк, 1998) максимум видового разнообразия и численности ихтиопланктона наблюдался в шельфовой зоне Бразилии и Анголы. Минимальные значения этих параметров отмечались в западной части разреза до района Срединно-Атлантического хребта, над которым численность и разнообразие начали увеличиваться по направлению на восток. На разрезе от побережья Бразилии до Канарских о-вов (Olivar et al., 2018) наименьшее число видов и численность отмечены в начале разреза (13° ю.ш.) на удалении 420 км от берега Бразилии. Севернее экватора видовое разнообразие несколько увеличилось и достигло максимума в районе мыса Бланка (21° с.ш.). На нашем разрезе видовое разнообразие увеличивалось с севера на юг – от центральных вод Северного субтропического круговорота в сторону экватора, достигая максимума на крайних станциях разреза (2674, 2675), расположенных наиболее близко к побережью Бразилии.