Известия РАН. Серия биологическая, 2022, № 4, стр. 427-437

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Руч. Пымвашор, протекающий в восточной части Большеземельской тундры выше Северного полярного круга (67°09′76′′ с.ш., 60°51′20′′ в.д.), является притоком третьего порядка р. Печора. Он представляет собой типичный предгорный водоток с выраженными перепадами в скорости течения и каменистым дном. На участке ручья протяженностью ~1.5 км в него разгружается восемь термальных и пять холодных источников, образуя гидротермальную систему. Ранее в зимний период по ландшафтным и гидрологическим параметрам было проведено зонирование урочища с выделением шести термальных и низкотемпературных карстовых зон, находящихся под непосредственным влиянием разгружающихся подземных вод (Функционирование…, 2011). Труднодоступность и удаленность от населенных пунктов способствует сохранению естественного состояния водных объектов, включенных в 2000 г. в состав памятников природы регионального значения – “Пымвашор”.

В пяти из выделенных ранее зон: в русле руч. Пымвашор, его притоках (ручьи Питьевой, Горячий) и в источниках, в августе 2019 г. нами были отобраны 4 гидрохимические и 14 гидробиологических проб, девять интегральных количественных и 5 качественных проб (рис. 1).

Рис. 1.

Карта отбора гидрохимических и гидробиологических проб на руч. Пымвашор. Для рисунка использована с изменениями карта из книги (Функционирование…, 2011).

Количественные пробы зообентоса отбирали с помощью гидробиологического скребка (Шубина, 2006) и промывали через капроновое сито c размером ячеи 0.23 мм. Интегральная количественная проба охватывала от 410 до 680 см² и объединяла 4–5 субпроб, каждую из которых собирали с разной площади дна на одном участке. В ряде источников, в виду их расположения в небольших чашеобразных углублениях с плотным грунтом, отбирали качественные пробы капроновым сачком с размером ячеи 0.1 мм. Также для более полного учета фауны проводили специальные смывы с поверхности камней и мхов. Все гидробиологические пробы сразу фиксировали 4%‑ным формальдегидом или 96%-ным этиловым спиртом. Одновременно с отбором гидробиологических и гидрохимических проб измеряли температуру воды (ртутным термометром), регистрировали морфоэдафические характеристики биотопов. Гидробиологические пробы обрабатывали в лаборатории по стандартным методикам (Шубина, 2006). Количественный химический анализ проб воды был выполнен в экоаналитической лаборатории ИБ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (аттестат аккредитации № РОСС RU.0001.511257) по аттестованным методикам измерений. Определены значения pH, минерализации и электропроводности.

При изучении фауны до возможно низшего таксономического уровня были идентифицированы следующие группы беспозвоночных: олигохеты (Oligochaeta), моллюски (Mollusca), ветвистоусые (Cladocera) и веслоногие (Copepoda: Cyclopoida и Harpacticoida) раки, поденки (Ephemeroptera), веснянки (Plecoptera), ручейники (Trichoptera), жуки (Coleoptera), личинки двукрылых из семейств Chironomidae, Ceratopogonidae, Limoniidae, Tipulidae, Psychodidae, Empididae.

Для сравнения видовых составов модельных групп использовали коэффициент общности Чекановского-Серенсена: I_S (Песенко, 1982). Статистическая обработка данных проведена с использованием Statistica 6.0 для Windows (StatSoft). Для попарного сравнения выборок численности и биомассы зообентоса применяли непараметрический статистический U-критерий Манна–Уитни (для независимых выборок).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В период исследований температурная разница между изученными водными объектами и участками руч. Пымвашор составляла 24.2°С. Согласно классификации подземных вод (Щербаков, 1979), исследованные нами источники подразделяли на холодные (с температурой воды до 20°С) и термальные (теплые или субтермальные) воды (с температурой 20–27.2°С). Температура воды в самом руч. Пымвашор до впадения всех исследованных термальных источников составляла ~6°С. Ниже по течению ручья, несмотря на впадение в него горячих либо холодных источников, температура воды в период исследований изменялась незначительно: после первой термальной зоны она была 11.1°С, а ниже руч. Питьевой – 12°С. Исключением являлось место разгрузки в ручей источника “Бассейн” (III термальная зона), где температура составляла 15.4°С. В то же время в холодных источниках и руч. Питьевой летом регистрировалась температура 3.0–6.1°С, в теплых источниках и руч. Горячий – 19.0–27.2°С.

Полученные нами значения минерализации и электропроводности воды показали большой разброс и изменялись в соответствии с рангами вод обследованных биотопов от пресных гипогалинных (в русле руч. Пымвашор) до солоноватых β-мезогалинных (в одном из термальных источников) (табл. 1). Кислотность воды (pH), напротив, колебалась в пределах слабощелочной и различалась по водоемам не существенно. В некоторых из них по запаху и желтовато-белому налету на донном субстрате явно определялось присутствие сероводорода. В источниках I термальной зоны наличие красно-бурого осадка свидетельствовало о возможной избыточности в воде реакцинноспособного железа.

Таксономическая структура и количественное развитие зообентоса. В исследованных термальных источниках (IT-I, IT-II, IT-III) и руч. Горячий зарегистрировано 15 групп гидробионтов, из которых количественно в термальных источниках преобладали олигохеты или личинки двукрылых – хирономид и типулид (рис. 2). Кроме этих трех групп, встречались нематоды (Nematoda), моллюски (Mollusca), остракоды (Ostracoda), гарпактикоиды (Harpacticoida), клещи (Hydracarina), ногохвостки (Collembola), жуки (Coleoptera), ручейники (Trichoptera) и личинки двукрылых – мокрецы (Ceratopogonidae), бабочницы (Psychodidae) и толкунчики (Empididae).

Рис. 2.

Структура численности зообентоса в термальных и карстовых зонах (I – источники, RG – ручей Горячий, RP – ручей Питьевой, P – ручей Пымвашор, T и K – термальные и карстовые зоны, римские цифры – номера зон).

В источнике с самой высокой температурой воды (“Бассейн”) зообентос состоял лишь из семи групп гидробионтов, из которых более 90% общей численности составляли олигохеты. В двух других термальных источниках обнаружено 8–9 групп при доминировании олигохет либо двукрылых – хирономид и типулид. Более разнообразным был зообентос устья руч. Горячий, образованный слиянием 4 термальных источников, в котором при температуре воды 26.0°С обнаружены все 15 групп гидробионтов.

В биомассе доминирующие группы гидробионтов в разных термальных источниках отличались: в одном преобладали моллюски (88% биомассы зообентоса), в других – олигохеты (73.1%) либо крупные личинки двукрылых сем. Tipulidae (69.3%).

В холодных источниках в целом установлен гораздо более богатый состав донных беспозвоночных, представленный 22 группами. Таксономическая структура зообентоса существенно отличалась от таковой в горячих источниках (рис. 2). При низких температурах по численности доминировали хирономиды и остракоды, по биомассе – хирономиды и моллюски, однако, видовой состав хирономид и моллюсков был иной, чем в термальных источниках (табл. 2). Только в карстовых источниках, дополнительно к выявленным в термальных водах группам, обнаружены ветвистоусые раки (Cladocera), циклопоиды (Cyclopoida), пауки (Araneina), веснянки (Plecoptera) и двукрылые: болотницы (Limoniidae), львинки (Stratiomyidae) и мошки (Simuliidae).

Таксономическая структура зообентоса исследованного участка руч. Пымвашор была довольно однообразной на всем протяжении. Как в термальных, так и карстовых зонах, по численности доминировали хирономиды и поденки, либо – в карстовой зоне верхнего участка ручья (PK-II) – хирономиды и остракоды (рис. 2). Всего в карстовых зонах встречено 20 групп беспозвоночных, в термальных – 19 (отсутствовали Tipulidae). В биомассе существенным был вклад хирономид, ручейников и поденок.

По предварительным данным, общая численность зообентоса максимально высокой была в карстовых зонах руч. Пымвашор (134.6–151.0 тыс. экз./м²), в термальных зонах она была существенно ниже (57.7–89.7 тыс. экз./м²). Карстовые источники отличались невысокими показателями количественного развития зообентоса (7.0–27.8 тыс. экз./м²), наименьшая численность наблюдалась в одном из термальных источников (3.2 тыс. экз./м²). Достоверные различия по численности оказались между термальными источниками и термальными и карстовыми зонами ручья Пымвашор (p < 0.024).

Биомасса зообентоса источников и ручья Пымвашор соответствовала показателям олиготрофных экосистем и была довольно низкой по всей длине исследованного участка, как в термальных, так и в карстовых зонах (1.2–5.0 г/м²). Лишь в одной из проб, отобранных в ручье, вытекающем из источника “Бассейн”, биомасса была значительно выше благодаря присутствию моллюсков – 9.8 г/м². Однако, по критерию Манна-Уитни различия по биомассе оказались недостоверными.

Фауна донных беспозвоночных. Общее видовое разнообразие идентифицированных групп в составе зообентоса руч. Пымвашор и его притоков было высоким. Мы выявили закономерности в его распределении по зонам с различными температурными условиями, связанные с изменением состава некоторых (модельных) групп (табл. 2).

Малощетинковые черви. Общий систематический список олигохет исследованных водоемов включает 26 таксонов (из них 14 видов) и состоит из семейств Lumbriculidae (один вид и две формы неопределенного видового статуса), Enchytraeidae (один вид и шесть форм) и Naididae (sensu Erséus et al., 2008) (всего 16 видов и форм), которое включает виды из двух подсемейств - Naidinae (10 видов и одна форма) и Tubificinae (два вида и три формы). Несмотря на одинаковое число видов и надвидовых таксонов (по 18 видов и форм), сходство фаун олигохет в теплых и холодных зонах было умеренным: Is = 0.37 (0.36 – между источниками; 0.30 – между зонами ручья Пымвашор). Различные виды рода Nais (п/сем. Naidinae) отмечены в пробах из обеих зон. Наиболее часто встречались Nais bretsheri Michaelsen, Nais communis Piguet. Высокая встречаемость была так же характерна и для ювенильных особей п/сем. Tubificinae. Помимо наидид только в карстовых зонах обнаружены представители родов: Amphichaeta, Piguetiella (п/сем. Naidinae), Lumbriculus (сем. Lumbriculidae); только в термальных – Spirosperma (п/сем. Tubificinae), Rhynchelmis (сем. Lumbriculidae). Представители сем. Enchytraeidae наиболее многочисленны и разнообразны были в источниках, преимущественно холодных, а только в ручье отмечались Nais barbata Müller, Nais pardalis Piguet (п/сем. Naidinae) (табл. 2).

Моллюски были представлены двумя видами, из которых один встречался в термальных источниках, другой – в карстовых (табл. 2).

Ракообразные также не отличались разнообразием состава (табл. 2). Из ветвистоусых раков наиболее часто встречались Chydorus sphaericus (O.F. Müller) и Alona affinis (Leydig). Из веслоногих раков наибольший интерес представляли гарпактикоиды, в распределении двух из трех видов которых обнаружена закономерность, связанная с градиентом условий (табл. 2). Bryocamptus cf. pygmaeus массово развивался в источниках и обоих обследованных притоках руч. Пымвашор (как холодных, так и в термальных зонах) и совершенно отсутствовал в самом ручье. В термальной зоне он отмечен лишь в руч. Горячий, тогда как в теплых источниках гарпактикоиды (равно как и другие кладоцеры и копеподы) не найдены. Attheyella nordenskioldii была обычным видом для всех обследованных холодноводных биотопов, но не встречалась в теплых.

Амфибиотические и водные насекомые в качественных и количественных пробах зообентоса представлены 65 таксонами из отрядов Coleoptera, Ephemeroptera, Plecoptera и Diptera. Наибольшее разнообразие установлено для семейства хирономид и отряда ручейников.

Наиболее часто встречающимися из таксонов EPT (Ephemeroptera-Plecoptera-Trichoptera) были ювенильные личинки ручейников Apatania и Hydroptila sp. Все таксоны ручейников обнаружены только в холодных карстовых зонах за исключением лишь одной личинки Hydroptila sp., встреченной в термальном источнике. Самыми многочисленными были ювенильные личинки Rhyacophila.

В карстовых зонах руч. Пымвашор отмечалась очень высокая численность поденок Baetis lapponicus (Bengtsson), при этом в руч. Горячий при температуре 26°С встречено лишь три личинки этого вида. Все другие виды поденок встречались единично лишь в карстовых зонах (табл. 2).

Веснянки в бентосе были представлены шестью видами, среди которых в самом руч. Пымвашор, как в термальных, так и в карстовых зонах, наиболее часто встречались и количественно преобладали ювенильные личинки Capnia. В термальных источниках веснянки не обнаружены.

Из жуков доминирующими по встречаемости и численности всюду были личинки и имаго Oulimnius tuberculatus (Müller).

Отряд двукрылых представлен восемью семействами, наиболее многочисленными и разнообразными из которых были хирономиды.

Состав хирономид бассейна руч. Пымвашор включает 36 таксонов из 5 подсемейств: Orthocladiinae – 19, Chironominae – 11, Tanypodinae – 3, Diamesinae – 2, Prodiamesinae – 1. Наибольшее разнообразие хирономид отмечено в руч. Пымвашор, где обнаружено 25 таксонов. В термальных зонах ручья и термальных источниках выявлено по 24 таксона хирономид, в карстовых зонах и источниках обнаружено меньшее их количество (табл. 2). Несмотря на то, что основная масса видов хирономид относились к эвритермным, выявлены некоторые особенности состава хиромидофауны в теплых и холодных источниках (табл. 2). Комплекс видов, доминирующих по встречаемости и численности в бассейне руч. Пымвашор, формируют Eukiefferiella claripennis, Eukiefferiella gracei (Edwards), Cricotopus bicinctus (Meigen) и Cricotopus trifascia (Edwards). Ряд видов хирономид, таких как Thienemannimyia geijskesi (Goetghebuer) и C. bicinctus, встречались как в холодных, так и термальных источниках с диапазоном температур от 5 до 27°С.

Личинки других семейств двукрылых отмечались в составе зообентоса руч. Пымвашор единично. В термальных источниках несколько выше, по сравнению с карстовыми, была численность Tipulidae, в карстовых – Psychodidae.

Фауна всех амфибиотических насекомых в термальных и карстовых источниках существенно различалась (Is = 0.31), более высоким сходство фауны установлено для термальных и карстовых зон руч. Пымвашор (Is = 0.54).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В летний период температура воды термальных источников урочища Пымвашор оказалась сопоставима или была даже ниже зимней, когда при температуре воздуха –30°С вода сохраняла температуру до 20.3–28.5°С (Функционирование…, 2011). Полученные нами показатели минерализации и pH в руч. Пымвашор и его притоках в целом соответствовали таковым, полученным зимой (Функционирование…, 2011). Так же как в период ледостава некоторые источники характеризовались повышенной величиной минерализации воды, характерным запахом и цветом донных осадков, что позволяет предположить особенный химический состав их сред в разных источниках и в летнее время: хлоридно-натриевый, сульфатный, железосодержащий.

По сравнению с результатами зимних исследований гидротермальной экосистемы урочища Пымвашор (Функционирование…, 2011), когда было обнаружено 11 групп донных беспозвоночных (из них 3 семейства моллюсков), зообентос в летний период был гораздо более разнообразным. Дополнительно к имеющемуся списку нами обнаружены как представители мейобентоса (нематоды и низшие ракообразные), так и макрозообентоса (полуводные коллемболы и пауки, поденки, семь семейств двукрылых). Из таксонов макрозообентоса летом не найдены только указанные ранее редкие личинки стрекоз. Наиболее многочисленными (97% от общей численности зообентоса) в зимний период во всех зонах руч. Пымвашор были моллюски, представленные пятью видами, остальные группы составляли ≤1%. Авторы зимних исследований подчеркнули (Болотов и др., 2012), что специфические сообщества гастроподного типа, где доминантами выступают моллюски из сем. Lymnaeidae и Planorbidae, формируются в большинстве исследованных термальных источников мира. При этом остальные группы зообентоса немногочисленны и не играют значимой роли в населении гидротерм. В августе в большинстве изученных нами термальных источников количественно преобладали олигохеты. Эти черви постоянно присутствовали в донных сообществах разных по условиям биотопов и характеризовались высоким видовым богатством, причем показатели их разнообразия отличались в теплых и холодных зонах несущественно, а вклад в обилие зообентоса возрастал при повышенных температурах. Для большинства учтенных групп организмов наблюдалось обеднение разнообразия, кроме семейства хирономид, и понижение количественного развития в источниках по сравнению с руслом ручья и в теплых водах по сравнению с холодными. Это связано с наличием в холодных и термальных гидроэкосистемах комплекса факторов, негативных для развития зональной фауны беспозвоночных: повышенной температуры, общей минерализации, присутствия сероводорода и т.д. Воздействие на фаунистическое разнообразие пресноводных беспозвоночных сероводорода и повышенной минерализации воды мы обсуждали ранее (Лоскутова и др., 2020). Рост температуры может усиливать отрицательный эффект воздействия этих факторов, вызывая дисгармонию в совокупности химических реакций, лежащих в основе жизненных процессов гидробионтов, особенно холодолюбивых (Адаменко, 1985). Так с повышением температуры растет их потребность в кислороде, а с изменением минерализации меняются плотность и вязкость среды их обитания, и в свою очередь, экологическое значение температуры.

Преобладание в составе мейофауны остракод наряду с нематодами и гарпактикоидами ранее отмечалось в холодных родниках Прибайкалья (Тахтеев и др., 2010). В этих водоемах гарпактикоиды были представлены обычным в Большеземельской тундре (Фефилова, 2015) видом Attheyella nordenskioldii, который в Прибайкалье является арктическим реликтом, выходящим далеко за южную границу основного ареала (Тахтеев и др., 2010). Полученные нами данные по распределению гарпактикоиды A. nordenskioldii в экосистемах руч. Пымвашор подтверждают ее принадлежность к стенотермным холодолюбивым организмам. Новые сведения об экологии микроракообразных связаны с находкой другой гарпактикоиды – B. cf. pygmaeus. Эта форма была указана впервые для Большеземельской тундры, ранее ее единичные особи регистрировались нами лишь в Вычегодском бассейне и таежной части Печорского (Фефилова, 2015), в том числе в холодном сероводородном источнике руч. Иска-шор, где популяция рачка характеризовалась высоким обилием (Лоскутова и др., 2020). Таким образом, благодаря установленным особенностям распределения B. cf. pygmaeus в исследованных бассейнах и руч. Пымвашор складывается представление о связи происхождения этой гарпактикоиды с подземными водами, а кроме того, об исключительно широком диапазоне ее экологических возможностей. Диапазон температур, минерализации, химического состава воды, при которых встречался B. cf. pygmaeus, позволяет отнести его к экстримофилам (среди копепод).

Все выявленные в летнее время в водоемах урочища Пымвашор виды олигохет отмечались ранее в водоемах Большеземельской тундры (Попченко, 1978; Финогенова, 1966; Baturina et al., 2020). Большинство видов наидид, обнаруженных в исследованных водотоках, являются эвритермными, к холодноводным стенотермным относится лишь N. elinguis, отмеченный только в ручье Пымвашор в термальной зоне при температуре 15.4°С (табл. 2). Возможно, этот факт подтверждает мнение (Тимм, 1987), что вид является оппортунистическим, способным развиваться в экстремальных условиях абиотической среды. В зимних пробах (по неопубликованным данным) олигохеты: виды сем. Lumbriculidae (Lumbriculus sp., Rhynchelmis sp.), сем. Lumbricidae (Eiseniella tetraedra (Savigny)), п/сем Tubificinae (Spirosperma ferox) встречены только в руч. Горячем и термальных ручьях. Виды Rhynchelmis sp. и S. ferox в летних пробах были встречены тоже только в термальных источниках. Крупные черви р. Rhynchelmis, как и большинство люмбрикулид, относятся к холодолюбивым, однако в наших сборах они отмечены при температуре 17.0–22.0°C зимой и 26.0°C летом.

Ранее было показано (Lewin et al., 2013), что таксоны EPT очень чувствительны к температуре. Подтвердился тот факт, что холодные воды характеризуются большим разнообразием насекомых таксонов EPT, чем термальные (Zivić et al., 2006). Причиной этого является происхождение ряда групп бентосных насекомых, за исключением поденок и стрекоз, из холодных проточных вод, и если даже некоторые из них адаптировались к теплым непроточным водам в процессе эволюции, то большинство остаются лучше адаптированными к холоду, чем к теплым водным местообитаниям (Mitchell et al., 1974; Ward, Stanford, 1982; Pritchard et al., 1996). Все обнаруженные нами таксоны амфибиотических и водных насекомых известны как обычные представители донной фауны северных рек (Биоразнообразие…, 2007). Подавляющее их число зарегистрировано в холодных карстовых зонах бассейна руч. Пымвашор. Например, личинки веснянок, встреченные зимой в термальных источниках единично (Функционирование…, 2011), нами обнаружены исключительно в карстовых зонах. Считается, что поденки, в целом адаптированы к более теплым условиям (Pritchard et al., 1996), однако многие виды, например, Baetis lapponicus широко распространены на Севере, массово встречаются в холодных реках Полярного Урала (Биоразнообразие…, 2007).

В термальных водах Сербии (Zivić et al., 2006) и Новой Зеландии (Duggan et al., 2007), напротив, было отмечено полное отсутствие поденок. В наших сборах в термальных источниках поденки также не обнаружены за исключением руч. Горячий, где найдены единичные ювенильные личинки.

Редко встречающиеся в термалях зимой малочисленные личинки двукрылых в летнее время отмечались в значительных количествах в большинстве проб, причем представители двукрылых были достаточно разнообразны (относились к 7 семействам). Согласно Г. Притчарду (Pritchard, 1991), двукрылые – наиболее многочисленный и разнообразный отряд насекомых, чьи личинки развиваются в термальных ручьях, температура воды и субстрата которых не превышает 35°С (Пржиборо, 2011). Согласно исследованиям термальных источников разных географических зон (Пржиборо, 2011), двукрылые в них отличаются бедностью видового состава и сходны по структуре фауны на уровне родов и семейств. Было показано (Pritchard, 1991), что в гидротермах численность и биомасса хирономид при повышении температуры уменьшаются. Нами также установлено, что количественные характеристики развития личинок хирономид в исследованных водоемах различались по температурному градиенту: наибольшая численность наблюдалась в русле руч. Пымвашор с умеренными температурами от 10 до 15°С, а минимальная – в термальных источниках.

Характерной чертой исследованных нами термальных и карстовых источников является полное отсутствие амфипод, являющихся постоянным, а иногда и доминирующим компонентом фауны источников других регионов России (Тахтеев и др., 2000, 2006; Еропова и др., 2016). Другой особенностью является отсутствие реликтов и эндемиков (моллюсков, подземных амфипод и ручейников), которые характерны для других термальных экосистем (Жадин, 1950; Леванидов, Леванидова, 1976; Ситникова, Тахтеев, 2006; Тахтеев и др., 2010; Еропова и др., 2016), что, впрочем, не исключает возможности их присутствия в другие сезоны или среди организмов, чья видовая принадлежность не была установлена.

Предполагается (Болотов и др., 2012), что наибольшего разнообразия и количественного развития в гидротермах достигают виды, формирование которых шло по пути приспособления к освоению экстремальных местообитаний. Такие приспособления могут проявляться в адаптивном поведении, географической, локальной и сезонной изменчивости, адаптивной ритмике биологических процессов и т.д. (Чернов, 2008), в формировании маловидовых сообществ с высокой плотностью отдельных видов (Болотов и др., 2012). В гидротермальных экосистемах эта закономерность выполняется для доминирующих групп беспозвоночных (Zivić et al., 2006): обычно в каждой из них по численности превалирует один вид. В термальных источниках урочища Пымвашор среди олигохет доминировал только N. communis, из хирономид – Chironomus anthracinus. Копеподы формировали моновидовые таксоценозы, представленные одним видом Harpacticoida – B. cf. pygmaeus.

Ранее было показано (Болотов и др., 2012), что в зимних сообществах руч. Пымвашор моллюски реагируют на особенный температурный режим укорочением жизненных циклов, уменьшением размеров особей, круглогодичным размножением. Высокая биомасса зообентоса в термальных источниках Сербии, например, также была обусловлена высокой численностью гастропод, которые из всех макробеспозвоночных показывают наивысшую степень термофилии (Pennak, 1953). Большинство найденных нами в руч. Пымвашор таксонов имеет весьма широкое географическое распространение, их успешное развитие в гидротермах было бы невозможным без эффективных приспособлений к изменениям температуры в выявленном диапазоне. Известно, что олигохеты, например, адаптируются к существованию при тепловом стрессе созданием агрегированных популяций (Kalinnikova et al., 2003), ускоренным темпом бесполого размножения (Lochhead, Learner, 1983; Chapman, Mitchell, 1986). Последнее явление, по видимому, наблюдалось в одном из обследованных нами источников – “Бассейн”. Здесь отмечалась наибольшая численность эвритермных N. communis и N. variabilis, большинство особей которых находилось в процессе паратомического деления (их цепочки состояли из двух-трех зооидов). Физиологические адаптации к пониженным концентрациям кислорода личинок хирономид рода Chironomus связаны с особенным составом их крови, содержащей уникальный гемоглобин (Большаков, Фефилова, 2020). Такие же адаптации предполагались нами ранее для гарпактикоиды B. cf. pygmaeus, развивающейся в условиях повышенной минерализации и высокой концентрации сероводорода в источнике руч. Иска-Шор (Лоскутова и др., 2020) и найденной в источниках руч. Пымвашор.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В летнее время донные сообщества гидротермальной экосистемы руч. Пымвашор представлены 23 таксономическими группами организмов, что характеризует их как значительно более разнообразные по сравнению с зимними. В отличие от количественно доминирующих в зимнее время брюхоногих моллюсков, летом в составе донных сообществ термалей преобладали олигохеты либо хирономиды, причем последние отличались здесь низким количественным развитием, но большим разнообразием по сравнению c холодными водами. Однако для большинства учтенных групп организмов наблюдалось обеднение видового богатства и понижение количественного развития в источниках по сравнению с руслом ручья и в теплых водах по сравнению с холодными. Это связано с наличием в холодных и термальных гидроэкосистемах условий, негативных для развития зональной фауны беспозвоночных. Своеобразные бентосные сообщества термальных источников существенно отличались от таковых холодных вод: в них зарегистрировано небольшое число таксономических групп беспозвоночных и низкая численность зообентоса, биомасса имела схожие значения. Донные сообщества всех обследованных биотопов урочища представлены в основном группами и видами, характерными для Большеземельской тундры. Однако в их составе присутствовали виды, впервые встреченные на этой широте – представители азональной фауны. К ним относилась гарпактикоида B. cf. pygmaeus, в массе развивающаяся лишь в источниках (холодных и горячих). Вероятно, что северная граница ареала этого вида на северо-востоке европейской части России определяется распространением подземных вод и их воздействием на поверхностные гидроэкосистемы. Особенностью исследованной экосистемы является отсутствие реликтов и эндемиков, которые характерны для термальных вод других регионов. Структура зообентоса руч. Пымвашор достаточно однообразна вне зависимости от отепляющего или охлаждающего влияния источников и соответствуют характерным для региона показателям.

Благодарности. Авторы благодарят Ю.С. Рафикову за помощь в определении личинок ручейников и двукрылых (без хирономид).

Финансирование. Работа выполнена в рамках государственного задания ИБ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН по теме “Разнообразие и пространственно-экологическая структура животного населения европейского северо-востока России и сопредельных территорий в условиях изменения окружающей среды и хозяйственного освоения” № 1021051101423-9-1.6.12;1.6.13;1.6.14 и при поддержке грантов РФФИ: 18-44-110017 р_а, 20-04-00145А.