Лесоведение, 2019, № 1, стр. 49-56

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Для проведения опытных рубок лесных насаждений спелого и перестойного возраста (согласно Проекту освоения лесов Теллермановского опытного лесничества Института лесоведения РАН 2012 г.) выбраны наиболее типичные участки дубравы снытевой нагорной. В дубраве спелого возраста (кв. 7, выд. 1) в качестве пробной площади принята делянка размером 0.5 га в типе условий местопроизрастания “дубрава снытевая” состава 5Д3Лп2Яс + Кл, где Д – дуб, Лп – липа, Яс – ясень, Кл – клен, полнотой 0.8, I класс бонитета. В дубраве перестойного возраста (кв. 27, выд. 20) принята делянка размером 0.4 га, тип леса тот же (дубрава снытевая), состав 5Д2Кл2Лп1Яс, полнота 0.6, II класс бонитета. Оба древостоя естественного происхождения, средний возраст деревьев дуба в спелом древостое 115 лет, в перестойном – 220 лет, почва на обеих делянках – темно-серая, рельеф ровный. На делянке спелого древостоя проведена группово-выборочная рубка, на делянке перестойного древостоя – чересполосная рубка. На площади обеих делянок до рубки проводился сплошной перечет естественного возобновления всех пород по квадратам 10 × 10 м, определены категории состояния лесообразующих пород до рубки (Правила …, 2013). В процессе рубки измерены диаметры деревьев на высоте 1.3 м, рассчитаны объемы стволов (Сортиментные и товарные табл., 1987). Стволы деревьев раскряжевывались через 0.25–3.0 м по их длине вплоть до выклинивания III стадии гнили. На каждом отрезке измерялись линейные параметры гнили на торцах по их диаметрам в стволе на высоте откряжевки, начиная с комлевой части ствола. Объемы собственно гнилей вычислялись по формуле объема конуса. Виды возбудителей, вызывающих гнилевые фауты, определялись по наличию плодовых тел на стволах и типам гнилей – коррозионные и деструктивные. К комлевому поражению относились гнили, располагающиеся до высоты 3.5 м от шейки корня ствола, стволовому – выше данной отметки. Таксономия видов дереворазрушающих грибов, вызывающих гнилевое поражение деревьев, определялась по системе Index Fungorum (2016).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Общие таксационные показатели принятых под опытные рубки спелых и перестойных древостоев приведены в табл. 1. Анализ табл. 1 показывает, что средние показатели численности деревьев и их запасов по всем породам для древостоев спелого и перестойного возраста не на много отличаются друг от друга. Но запас деревьев дуба при их значительно меньшем количестве на одном гектаре по сравнению с деревьями остальных пород почти равен суммарной величине их запасов. Объясняется этот факт намного превосходящими средними диаметрами деревьев дуба, достигающими 1.5 м и более в диаметре по отношению к другим породам. Показания средних высот деревьев пород насаждений объясняют вертикальную структуру древостоев – первый ярус составляют деревья дуба и ясеня, второй ярус сложен в основном липой и кленом остролистным, третий – кленом полевым и вязом.

Обращает на себя внимание обилие подроста сопутствующих пород, особенно клена полевого, по сравнению дубом, которое превосходит его в спелых древостоях в 572 раза и в перестойных древостоях в 197 раз!

Прежде чем обратиться к исследованиям собственно гнилевых фаутов деревьев, необходимо было определить состояние всех отведенных в рубку деревьев до валки для дальнейшего изучения влияния гнилей на их жизненный потенциал. Для этого использовалась традиционная, принятая в лесопатологии шкала визуальной оценки состояния деревьев в баллах (Правила …, 2013): 1 – здоровые, 2 – ослабленные, 3 – сильно ослабленные, 4 – усыхающие, 5 – свежий сухостой, 6 – старый сухостой.

В табл. 2 представлены сведения о средних показателях состояния древесных пород на площади рубки спелого и перестойного древостоев.

Анализ данных табл. 2 показывает, что по визуальной оценке древостой возраста перестоя находится в ослабленном состоянии в первую очередь по дубу и клену полевому. Другие породы также значительно ослаблены.

Древостой спелого возраста, располагается вблизи перестойного и испытывает те же абиотические факторы воздействия, что и он. Наглядно показано, что в период от 120 до 220 лет от возраста спелости до максимального перестойного происходит значительное ухудшение состояния всех лесообразующих пород, складывающих древостои. При этом необходимо иметь в виду, что к причинам ослабления деревьев, в большей степени дуба, можно отнести не только гнилевые фауты стволов и корней деревьев, но и ежегодные объедания листвы энтомовредителями, и различные эдафические факторы (климатические, гидрологические). Нельзя исключить воздействие на состояние древостоев и проводящихся в течение их жизни различных лесохозяйственных мероприятий, неизбежно сопровождающихся разного вида повреждениями корней и стволов. Они в свою очередь являются воротами для проникновения патогенной микобиоты и в частности дереворазрушающих грибов биотрофного комплекса.

Но, согласно поставленным целям исследований, основное внимание мы уделяем гнилевому поражению спелых и перестойных древостоев. В табл. 3 приводятся линейные показатели гнилевого поражения основных лесообразующих пород перестойных и спелых древостоев с разделением гнилей на коррозионные и деструктивные.

Следует также иметь в виду, что очень часто деревья могут поражаться одновременно грибами, вызывающими как коррозионные, так и деструктивные гнили и почти все комлевые гнили, как правило, заходят в корни деревьев, а многие комлевые гнили могут подниматься высоко в стволы деревьев.

Из данных табл. 3 видно, что общее число деревьев в дубраве снытевой, как спелого, так и перестойного возраста в лесостепи находится в границах 360–400 шт. на 1 га. Сохраняется постоянным и средний диаметр ствола на высоте 1.3 м (28.3 см в спелом и 31.3 см в возрасте перестоя). Меняется только породный состав древостоев.

За 220–240-летний период роста насаждения с наличием дуба в дубраве нагорной мы наблюдаем следующие тенденции развития гнилевых фаутов у разных пород, слагающих древостои.

1. Максимально увеличение линейных показателей как деструктивных, так и коррозионных гнилей в период от 120 до 240 лет наблюдается у дуба, клена остролистного и липы. В то же время явное уменьшение линейных показателей гнилей за этот же период времени (от возраста спелости до перестоя) наблюдается у деревьев ясеня, что на фоне уменьшения его среднего диаметра почти вдвое (с 42.3 до 23.4%) косвенно указывает на замену части 115–120-летних деревьев ясеня в последующие 120 лет жизни на более молодые экземпляры. Можно предположить, что возраст 120–140 лет в зоне лесостепи является критическим для ясеня, многие старые деревья подвержены вывалу из состава древостоев, за счет чего происходит омоложение ясеневой части насаждений.

2. Уровень пораженности деревьев разных пород не всегда зависит от среднего возраста насаждения (спелость или перестой) или главной породы, по которой таксируется насаждение. Например, дуб, клен остролистный, липа в возрасте спелости (115–120 лет) имеют пораженность гнилевыми фаутами 80–90%, а ясень в возрасте спелости (115–120 лет) и дуб в возрасте перестоя (220–240 лет) характеризуются близкими величинами пораженности – от 96.2 до 100%.

3. В лесостепи в дубраве снытевой на темно-серых почвах с присутствием в составе первого яруса дуба черешчатого как в спелых насаждениях, так и в насаждениях перестойного возраста превалируют деструктивные гнили от 77.5% в спелых древостоях до 68.4 в перестойных. Деревья же одновременно пораженные как деструктивными, так и коррозионными гнилями, составляют в спелом возрасте 14.3%, а в перестойном – 13.3% от общего числа деревьев, пораженных гнилями 3–4-й стадии. Процент деревьев, пораженных коррозионными гнилями с момента спелости до момента перестоя, увеличивается почти вдвое, с 8.2 до 18.3%.

4. Средние величины диаметров гнилей (деструктивных, коррозионных) от возраста спелости до возраста перестоя увеличиваются почти вдвое, а высота их распространения – почти втрое.

Анализ исходных данных показал, что в комлевой части стволов всех пород объем деструктивных гнилей 3–4-й стадии в 2 и более раза выше, чем коррозионных. В стволовой части эта тенденция сохраняется – деструктивные гнили превалируют над коррозионными вдвое и более.

Кроме этого, данные табл. 3 свидетельствуют, что коррозионными гнилями (как комлевыми, так и стволовыми) поражаются более крупные деревья всех пород, слагающих древостой. Стоит так же отметить, что наряду с дубом наиболее подвержены поражению дереворазрушающими грибами клен остролистный и липа, и это согласуется с показателями ослабления этих пород (табл. 2).

Идентифицированы наиболее распространенные в лесах Теллермановского лесничества виды дереворазрушающих грибов-биотрофов (факультативных сапротрофов и факультативных паразитов), вызывающих гнили живых деревьев коррозионного и деструктивного типов.

К возбудителям, вызывающим коррозионные гнили на дубе и других породах, относятся Phellinus robustus (P.Karst) Bourdot et Galzin – ложный дубовый трутовик, Inonotus dryadeus (Pers.: Fr.) Murrill – инонотус древесный, I. dryophilus (Berk.) Murrill – инонотус древолюбивый, Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. – трутовик настоящий, Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quel. – трутовик ложный. Значительно реже можно встретит Hapalopilus croceus (Pers.: Fr.) Donk. – гапалопилус шафранно-желтый, Polyporus squamosus (Huds.: Fr.)Fr. – трутовик чешуйчатый, Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. – плоский трутовик, Armillaria mellea (Vahl.: Fr) Kumm. – опенок осенний. Среди перечисленных видов к грибам явного комлевого и корневого расположения можно отнести лишь Inonotus dryadeus и Armillaria mellea. Остальные виды могут вызывать гнили разного, но преимущественно стволового и стволово-комлевого расположения. Все перечисленные виды вызывают гнили эксцентрического расположения по диаметру ствола. Опенок осенний вызывает периферическую гниль преимущественно комлевого расположения.

К возбудителям, вызывающим деструктивные гнили на дубе и других породах, относятся Fistulina hepatica Schaeff.: Fr. – печеночница обыкновенная, Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill – серно-желтый трутовик. Очень редко на сильно ослабленных деревьях или их отмерших частях поселяется Daedalea quercina L.: Fr. – дедалия дубовая. Fistulina hepatica вызывает в основном комлевые гнили, опускаясь в корни деревьев, Laetiporus sulphureus может располагаться на любой высоте по стволу дерева, но чаще вызывает стволовые гнили, опускающиеся в комель и поднимающиеся до высоты крупных ветвей.

Воротами проникновения грибной инфекции в стволы и корни деревьев могут служить насекомые, морозобойные разрывы коры на стволах, механические повреждения при ветровалах и буреломах, обрывы корней при сильных ветрах, поздневесенние и раннеосенние заморозки, повреждения копытными и грызунами и т.д.

Линейные показатели присутствия гнилей в перестойных лиственных древостоях с участием дуба в составе предполагают и значительные объемы гнилевой древесины, начиная с III стадии разложения. В табл. 4 приведены данные по расчетам объемов гнилей в деревьях разных пород после их раскряжевки. Рассчитан также выход деловой древесины разных сортов, дровяной древесины и отходов.

В Плане лесного хозяйства Теллермановского опытного лесничества (1950) причиной поражения деревьев дуба в возрасте 190 лет в 48.9% случаев явился “гнилой сук”. В перестойном насаждении 220 лет в 52% случаев отмечена та же причина поражения стволовой и комлевой частей дубов (табл. 4). Согласно табл. 4 и в спелом насаждении с преобладанием дуба по массе причиной распространения гнилей в 74% случаев также является гнилой сук. На основании этих данных можно говорить о том, что чем старше деревья дуба, тем реже грибная инфекция становится причиной развития и распространения гнилей в его стволах. В то же время по данным А.Т. Вакина, участвовавшего в разработке этого плана, в стволах дуба в возрасте 60–80 лет процент распространения гнилей через поврежденные сучья составляет 93.6%.

Данные табл. 4 свидетельствуют об интенсивном развитии в стволах дуба грибного поражения: за период 80–100 лет от 3 до 40% объема ствола. Та же тенденция сохраняется и в насаждении в целом – 12% гнилевых фаутов в возрасте спелости и 32% в перестойном возрасте. Выход деловой древесины по дубу уменьшается за этот же период более чем вдвое – 69% в спелом и 33.4% в перестойном. Выход сортовой древесины по основным лесообразующим породам за 120-летний период в возрасте спелости составил 47.9%, в перестойном возрасте – 24.7%.

Анализ данных, представленных в табл. 4, показывает, что дуб даже в перестойном возрасте по выходу сортовой древесины благодаря огромным диаметрам деревьев превосходит сопутствующие породы, приходящие ему на смену. При раскряжевке дубовых стволов на сортименты в возрасте 220–240 лет (из расчета на 1 га) мы получили 87.5 м³ деловой древесины, а все сопутствующие ему породы с той же площади дали запас по массе сортовой древесины всего лишь 17.75 м³.

Таким образом, дуб в нагорной дубраве к возрасту главной рубки оказался породой с наименьшими объемами гнилевых фаутов в стволах пораженных деревьев – всего 3% массы поврежденных стволов, что значительно повышает хозяйственную ценность породы, во всяком случае, до возраста спелости. Ясень оказался наименее устойчивым к развитию гнилевых поражений – 23% массы стволов в возрасте 115 лет, и это наихудший показатель из всех пород, слагающих древостой. Вяз, также как и ясень, подвержен гнилевому поражению в сильной степени – 22% массы стволов поражено гнилевыми фаутами. Клен остролистный чуть меньше подвержен гнилевым поражениям – 16% в спелом возрасте. Клен полевой и липа хотя и имеют достаточно слабое развитие гнилей – 3 и 7% соответственно, но вести на них хозяйство в дубраве экономически не выгодно из-за незначительного спроса на древесину этих пород.

Запас древесины на 1 га, численность деревьев, средний диаметр ствола на высоте 1.3 м, средняя высота деревьев на 1 га в спелом и перестойном возрасте в нагорной дубраве имеют практически одинаковые значения, меняется только породный состав.

Важной позицией в настоящей работе явилось определение влияния гнилевого поражения на состояние деревьев, определяемое по степени деградации крон. Проведены расчеты степени связи этих двух предикторов с использованием коэффициентов корреляции по качественному признаку (Дворецкий, 1971) (табл. 5).

По М.Л. Дворецкому, если t менее 3, то показатель связи не достоверен.

Вопреки нашим ожиданиям связь между состоянием деревьев, определяемым по внешним признакам деградации крон для всех пород, и присутствием гнили в их стволах оказалась очень слабой и не достоверной. Этот феномен объясняется центральным расположением большинства гнилей по диаметрам стволов, которые не затрагивают (или мало затрагивают) проводящие ткани деревьев, что способствует сохранению их жизнеспособности.

В то же время гнили ослабляют механические свойства стволов и способствуют появлению буреломных и ветровальных деревьев, образованию значительных объемов древесного отпада, формированию обширных по площади окон в пологе древостоев, появлению обильного подроста теневыносливых сопутствующих пород, препятствующих появлению и росту естественного возобновления дуба и тем самым способствуют смене дуба и преобладанию в пологе древостоев менее ценных лиственных пород. В конечном счете они принимают активное участие в трансформации коренных дубовых формаций на лиственные без участия дуба в составе древостоев (Стороженко и др., 2014).

Этот тезис подтверждают данные перечета буреломных деревьев всех основных лесообразующих пород (дуб, ясень, клен, липа, вяз) в древостоях перестойного возраста. Их итоги показывают 100%-е присутствие гнилей как коррозионного, так и деструктивного типов 3–4-й стадий развития в стволах буреломных деревьев, которые и явились причинами бурелома. При этом высота облома стволов может колебаться от 0.5 до 12.0 м (в среднем – 4.6 м), диаметр ствола на высоте облома от 24 до 120 см при средних значениях 58 см. Из возбудителей гнилей преобладают виды, вызывающие деструкцию древесины – 67%. В 33% случаев причинами обломов стволов являются дереворазрушающие грибы, вызывающие коррозионные гнили.

Заключение. За период 80–100 лет от возраста спелости до предельного возраста перестоя при естественном ходе развития смешанных с дубом древостоев происходит значительное ухудшение состояния всех лесообразующих пород, но в наибольшей степени – дуба.

Несмотря на то, что объемы гнилей стволов у деревьев дуба перестойного возраста в абсолютном и относительном выражении наибольшие по сравнению с деревьями других пород, выход деловой древесины по сортиментам (фанерный кряж, пиловочник всех сортов) у дуба наивысший. Таким образом, можно констатировать, что дуб черешчатый является наиболее устойчивой к развитию в стволах гнилей лесообразующей породой нагорной дубравы и тем самым сохраняет на длительный период деловые качества ствола.

Связь между состоянием деревьев, определяемым по внешним признакам деградации крон, для всех пород с присутствием гнили в их стволах очень слабая и не достоверная.

В то же время гнили ослабляют механические свойства стволов, способствуют образованию буреломных и ветровальных деревьев, появлению обильного подроста теневыносливых сопутствующих пород, препятствующих появлению и росту естественного возобновления дуба и тем самым принимают активное участие в трансформации коренных дубовых формаций на лиственные без участия дуба в составе древостоев.