Лесоведение, 2019, № 6, стр. 585-589

Успехи в развитии отечественной лесной генетики и селекции общеизвестны и несомненны, но развитие любой науки почти всегда порождает новые проблемы, требующие своего рассмотрения и решения. Анализу некоторых из этих проблем и посвящена данная работа.

Как известно, внедрение методов лесной генетики и селекции является одним из важнейших факторов повышения продуктивности лесов. В литературе указывается, что правильный отбор экотипов для лесовыращивания дает среднее повышение продуктивности до 20–30 и даже до 30–70% (Патлай, Пирагс, 1982). В то же время, как уже отмечалось ранее (Милютин, 2014), трудно объяснить генетическую основу такого повышения продуктивности, так как. по мнению ряда генетиков (Драгавцев, 2012), гены продуктивности или не обнаружены, или вообще отсутствуют. Можно, конечно, абсолютно обоснованно утверждать, что основным фактором повышения продуктивности является отбор лучших генотипов и популяций, однако методы и критерии отбора остаются дискуссионными. Особенно наглядно разные подходы к методам отбора проявляются при анализе географических культур лесных пород. Как правило, в географических культурах отбор ведется на лучшие показатели высоты и диаметра деревьев, т.е. на их стволовую продуктивность. Однако, во-первых, любой вид отбора снижает уровень полиморфизма выращиваемых лесных насаждений. Во-вторых, нельзя безоговорочно признать правомерность утверждений о том, что наиболее ценными оказываются самые продуктивные климатические экотипы (климатипы), независимо от их географического происхождения. Это утверждение не бесспорно, потому что отсутствуют материалы, доказывающие прямую связь продуктивности популяций со стабильностью и устойчивостью их генетических структур. Более того, известно, что лучше всего адаптированы к условиям среды особи со средними значениями признака (в том числе и быстроты роста), по определению Ю.П. Алтухова (2003), оптимальные “средние” фенотипы.

Конечно, говоря о снижении полиморфизма в результате отбора, следует учитывать, что в популяциях древесных растений в связи с длительным онтогенезом деревьев и их более или менее поздним вступлением в репродуктивный период стабилизирующий отбор (как и другие типы отбора) проходит в замедленном темпе, и смена поколений деревьев происходит неизмеримо реже, чем, например, у излюбленного объекта генетических исследований – дрозофилы.

Вопрос о снижении уровня генетического полиморфизма популяций древесных растений, обусловленном отбором на продуктивность, всегда привлекал внимание лесных генетиков и селекционеров. Еще на заре плюсовой селекции предлагалось даже при создании лесосеменных плантаций для сохранения полиморфизма чередовать ряды с потомствами плюсовых деревьев и ряды обычных саженцев (Righter, 1946), однако эти и другие подобные идеи не вошли в практику лесной селекции. Снижение уровня генетической изменчивости на лесосеменных плантациях по сравнению с природными популяциями экспериментально доказано З.Х. Шигаповым (1993, 1995). Следует также отметить, что уровень наследования показателей роста лучших плюсовых деревьев оказался крайне низким. Например, превышения высот плюсовых деревьев над обычными особями в 9 регионах России менялись для сосны обыкновенной от –13 до +7%, а для ели финской – от 0 до +5%.. доля деревьев. превышающих контроль у сосны составила от 3 до 34%, у ели – от 4 до 22% (Рогозин, 2015). Такие показатели вполне объяснимы, учитывая панмиксию в популяциях лесных древесных растений, а также различную интенсивность темпов роста деревьев в разные периоды их онтогенеза.

Определенные разногласия между генетиками и селекционерами наблюдаются при анализе географической изменчивости древесных растений. Как мы уже отмечали ранее (Милютин, 2014), в генетических исследованиях доля географической изменчивости составляет, как правило, несколько процентов от общей изменчивости, а преобладающую долю (90% и более) составляет изменчивость внутрипопуляционная. Однако такого соотношения не может быть по целому ряду причин. Не может, например, внутрипопуляционная изменчивость превышать межпопуляционную (географическую) у сибирской лиственницы, занимающей ареал на территории от Норильска до Тувы и Казахстана и от Западной Сибири до Забайкалья и Монголии. Подобные примеры можно привести и для большинства других лесообразующих видов древесных растений. Высказано предположение о причинах такого парадоксального феномена, не соответствующего реальному соотношению этих форм изменчивости. Основная причина, по нашему мнению, заключается в том, что географические различия популяций древесных растений в основном проявляются в параметрах роста, сроках прохождения фенологических фаз и других особенностях, которые обычно контролируются не отдельными генами, а полигенными системами, не выявляемыми при анализе генетического полиморфизма. А внутрипопуляционный полиморфизм (т.е. генотипическая структура популяции) в значительной степени обусловлен различиями отдельных генотипов по качественным альтернативным признакам, которые контролируются отдельными генами и хорошо проявляются при анализе генетического полиморфизма.

Основные лесообразующие виды древесных растений России занимают обширные ареалы и поэтому дифференцируются в пределах своего распространения на более мелкие внутривидовые географические формы. Это в свою очередь обусловливает специфику заготовок и перемещения лесных семян, а также других практических вопросов селекции и лесных культур. В какой-то степени географическая изменчивость отражена в схемах лесосеменного районирования, однако, указанные схемы не имеют достаточно глубокого генетического обоснования. Даже широко используемое в лесо выделение подвидов сосны обыкновенной (Сукачев, 1934; Правдин, 1964) не подтверждается в некоторых исследованиях (Санников. Петрова, 2003; Зацепина и др., 2016).

При изучении географической изменчивости древесных растений возникает проблема использования внутривидовых таксонов как структурных элементов этой изменчивости. В нашей стране в качестве таких элементов наиболее часто используются так называемые климатипы. Климатип (климатический экотип) – это географическая популяция лесных древесных растений, отличающаяся специфическими климатическими условиями произрастания. Термин “климатип”, который предложил шведский ботаник Turesson (1922), редко используется в зарубежной лесоводственной практике, однако в нашей стране получил широкое распространение. В то же время использование климатипов в качестве внутривидовых таксонов для изучения географической изменчивости вызывает много вопросов. Во-первых, климатип не входит в систему Международной ботанической номенклатуры, что явилось основанием для критики его применения со стороны систематиков (Бобров, 1978 и др.). Во-вторых, в отечественной лесной селекции климатип чаще всего используется не как биологический внутривидовой таксон, а как типичная производственная структура, представляющая определенный район (подрайон) в лесосеменном районировании, а иногда даже как синоним термина “происхождение”. Однако схемы лесосеменного районирования, даже лучшие из них, основанные на глубоких научных разработках (Лесосеменное районирование …1982), являются по своему назначению производственной инструкцией, а не результатом анализа внутривидовой географической изменчивости. Это наглядно проявляется в привязке климатипов не к природным рубежам, а к административным и хозяйственным границам. Таким образом, возникает задача определения биологической специфики климатипов, которая в настоящее время в основном решается путем сравнения особенностей их роста и сохранности в географических культурах. По нашему мнению, эта задача лучше всего может быть решена на основе методов популяционной генетики. В литературе отмечается (Патлай, Пирагс, 1982 и др.), что в структуре географической изменчивости каждая популяция отличается генетически, но это утверждение лишь декларируется без проведения специальных исследований. Из приведенных материалов вытекает необходимость генетического обоснования однородности (или неоднородности) потомств одних и тех же климатипов в разных районах их произрастания. Полученные сведения могут стать основой для научно обоснованного выделения внутривидовых таксонов географической изменчивости древесных растений.

В современной генетике значительное место занимают вопросы засорения или даже уничтожения генофондов аборигенных видов в результате недостаточно продуманной практики акклиматизации видов-интродуцентов (Алтухов, 2003; и др.). Правда, исследования данных вопросов проводятся в основном не на древесных растениях, а на других видах живых организмов. Одним из немногочисленных известных фактов нежелательной инвазии древесных растений является ситуация в некоторых степных и лесостепных борах Алтая, где ценнейшая лесная порода этого региона – сосна обыкновенная вытесняется из своих местообитаний случайно проникшими из городских озеленительных посадок насаждениями клена американского или ясенелистного Acer negundo L. (Бондарев, 2015 и др.). Даже в обстоятельной сводке “Черная книга флоры Сибири” (2016), помимо приведенного выше примера с кленом американским, содержатся лишь данные о некоторых видах плодовых (яблоня, ирга).

Особым и слабо изученным является вопрос об инвазии близких видов в пределы ареалов родственных таксонов. У древесных растений такие процессы обычно приводят к естественной гибридизации близких видов (Коропачинский, Милютин, 2006; и др.).

Несомненно, такие процессы происходят и на внутривидовом уровне, при инвазии внутривидовых таксонов, хотя в данном случае они имеют более сложный характер и практически не изучены. Дело в том, что географические культуры лесообразующих видов древесных растений и предложенные на основе их анализа схемы лесосеменного районирования (1982 и др.) учитывают главным образом сохранность и показатели роста климатических экотипов (климатипов) изучаемого вида. По этим показателям, как правило, лучшими являются местные климатипы, но нередко в числе “лидеров” оказываются интродукционные климатипы из географически отдаленных районов. Например, нашими исследованиями (Новикова, 2002) географических культур сосны обыкновенной в Западном Забайкалье (вблизи г. Улан-Удэ) установлено, что потомства климатипов из Пермской и Тюменской областей в 24-летнем возрасте по стволовой продуктивности (м³/га) превышали местный климатип соответственно на 11 и 20%. Можно привести много других подобных примеров. Широко известны, в частности, материалы о лучшем росте сосны из Прибалтики – “рижской сосны” в Скандинавских странах.

В связи с противоречивыми сведениями о росте тех или иных климатипов высказывались даже предложения (Авров, 2000) о необходимости запрета использования инорайонных семян при лесовыращивании. По нашему мнению (Милютин, 2003) такие заявления излишне категоричны и требуют корректировки в зависимости от района создаваемых лесных культур и их типа. Использование инорайонных семян не является угрожающим при создании плантационных лесных культур, а также при лесовыращивании в лесной зоне, в центральных частях ареалов лесообразующих видов, где генофонды их популяций давно и прочно стабилизировались. В то же время осторожный подход необходим при инвазии интродукционных климатипов в краевые и особенно изолированные и гибридные популяции.

В заключение следует отметить, что, к сожалению, до настоящего времени наблюдается большой разрыв между лесоводственными и генетическими исследованиями. Различия проявляются даже в понимании важнейших фундаментальных положений Например, в интересной и содержательной монографии В.В. Кузьмичева (2013) одна из глав носит название “Структура популяций древесных растений”. В ней рассматривается много вопросов, посвященных анализу таксационной структуры древостоев, но даже нет упоминания о генетической структуре популяций. Между тем, популяция – элементарная единица эволюционного процесса является понятием, прежде всего, генетическим. Каждая популяция любого вида живых организмов имеет свои генетические характеристики, отличающие ее от других популяций. Справедливости ради следует отметить, что в последние годы наблюдаются отдельные попытки внедрения в лесоводственные исследования понятий популяционной генетики и теории эволюции (Буряк, 2015; и др.).

Рассмотренные в данной работе некоторые важные проблемы лесной генетики и селекции должны явиться предметом дискуссий и аргументированных выводов.