Лесоведение, 2020, № 5, стр. 424-432

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования проводили на территории карьеров, расположенных в 3–4 км к западу от г. Сыктывкара. Климат района исследований умеренно-континентальный, характеризуется длительной холодной зимой с устойчивым снеговым покровом и коротким прохладным летом. Среднегодовая температура воздуха 0.4°С, сумма осадков 560 мм. Территория представляет собой холмисто-увалистую равнину с преобладанием абсолютных отметок 140–160 см. Согласно геоботаническому районированию район исследований относится к Сысольскому сосновому округу подзоны средней тайги (Производительные …, 1954). Характерными для рассматриваемой территории являются сосняки бруснично-зеленомошные. В естественных условиях древесный ярус образует Pinus sylvestris L. высотой около 20 м. Подлесок редкий, в хорошо развитом травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие (ОПП) до 80%) доминирует Vaccinium vitis-idaea L., моховой ярус (ОПП) – 60%) состоит из Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. и Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. Под сосняками бруснично-зеленомошными в автоморфных условиях формируются подзолы иллювиально-железистые на песках и супесях, с разной глубины подстилаемых суглинками.

Объектами изучения послужили четыре карьера (табл. 1). Технический этап рекультивации карьеров, проведенный в 1996–1999 гг., включал планировку поверхности. Через 1–2 года в ходе биологического этапа была произведена посадка 2-летних сеянцев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris), выращенных в Сыктывдинском и Сысольском питомниках (табл. 1). На карьерах 1, 2, 4 в качестве посадочного материала использованы сеянцы с открытой корневой системой, на карьере 3 – с закрытой. Дополнение культур на карьере 1 проведено один раз, на карьерах 2 и 4 – три (каждый раз – по 1 тыс. шт. га^–1).

Карьер 1 характеризуется песчаным составом субстрата (содержание фракции физической глины (частиц <0.01 мм) около 6%), 2, 3 – супесчаным (15%), 4 – суглинистым (30%). Наиболее дренированным является карьер 1. На карьерах 2 и 3 в пониженных элементах рельефа имеются участки с повышенным и застойным увлажнением, которые составляют примерно 10 и 30% от площади карьеров, соответственно. Субстраты карьеров – карбонатные (вскипают от НCl).

Методологической основой исследования является системный подход, в соответствии с которым в комплексе изучалась динамика взаимосвязанных и взаимообусловленных компонентов лесной экосистемы: древесного яруса, напочвенного покрова и почвы.

Исследования проводились на 5- и 13-й годы после биологического этапа рекультивации. На каждом карьере проведено по 10 геоботанических описаний на площадках размером 100 м² (Методы …, 2002). Для каждого из отмеченных видов определяли встречаемость (отношение числа площадок, где зарегистрирован вид, к общему их числу). Видовое богатство в каждом карьере выявляли путем составления общего списка видов, отмеченных в геоботанических описаниях. Изучение посадок сосны вели по методике исследования лесных культур (Огиевский, Хиров, 1964). На площадках выполняли сплошной пересчет и обмер деревьев. Измеряли высоту сосен, прирост по высоте, диаметр ствола, длину и ширину кроны. Полученные данные использовали для построения вариационных рядов, вычисления средних арифметических значений, средних квадратических отклонений и других статистических параметров. Кластерный анализ для оценки сходства видового состава сообществ проводили на основе коэффициента Жаккара, методом межгрупповых средних. Построение графиков проводили в программе ExStatR (Новаковский, 2016). Для оценки различий между высотами сосны в разных карьерах использовали однофакторный дисперсионный анализ, с последующим попарным сравнением (Post-hoc анализ) методом Tukey HSD. Вычисления проводили в R версии 3.2.2.

На наиболее типичных участках карьеров были заложены опорные почвенные разрезы. Отбор образцов проводили по горизонтам. Содержание органического углерода (С_орг) определяли методом Тюрина с титриметрическим окончанием, гидролизуемого азота (N_гидр) − методом Тюрина–Кононовой, подвижных форм соединений калия – методом Кирсанова, гранулометрический анализ – методом Качинского (Теория …, 2006).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе исследований установлено, что за период с 5- по 13-й год управляемой сукцессии высота культур сосны возросла от 0.4–0.6 до 2.7–3.2 м, сомкнутость крон – до 0.2–0.3. Густота посадки снизилась от 2.8–3.3 до 2.3–2.9 тыс. шт. га^–1 (табл. 2). Сохранность культур достаточно высокая на карьерах песчаного и супесчаного состава, на суглинистом отмечена гибель примерно половины высаженных растений. Бонитет насаждений по Л.Ф. Ипатову (1974) характеризовался IV–V классом на 5-й год управляемой сукцессии и IV классом – на 13-й (табл. 2), что свидетельствует о темпах роста сосны в соответствии с природно-климатическими условиями района исследований.

Высота тринадцатилетних посадок сосны на исследованных карьерах статистически значимо различается (F = 7.7; p = 0.0006). Максимальное значение параметра отмечено у культур на супесчаном карьере 3 (рис. 1, табл. 2). Результаты попарного сравнения высоты сосны показали, что на карьере 3 она значимо выше, чем на песчаном и суглинистом (табл. 3). Наиболее низкие темпы роста деревьев наблюдались на песчаном карьере 1. Здесь высота культур была значимо ниже, чем на супесчаных карьерах.

Рис. 1.

Рост культур сосны в высоту на карьерах (автоморфные экотопы). 1–4 – карьеры. Планками погрешности показаны границы доверительного интервала при p = 0.95.

Динамика ассиметрии рядов распределения деревьев по высоте подтверждает более быстрые темпы роста культур на супесчаных карьерах, чем на песчаном и суглинистом (табл. 4). В пятилетних культурах сосны преобладали деревья, высота которых была меньше высоты среднего дерева (асимметрии положительные). В тринадцатилетних культурах на супесчаных субстратах уже начинают преобладать деревья, высота которых больше высоты среднего дерева (асимметрии отрицательные), тогда как на песчаном и суглинистом положительные значения ассиметрии рядов сохраняются. С увеличением возраста посадок уменьшается изменчивость деревьев по высоте. Значения среднеквадратичного отклонения свидетельствуют о росте степени рассеяния рядов распределения за период наблюдений, при этом отрицательные значения эксцессов свидетельствуют об их растянутости.

В период наблюдений проективное покрытие (ПП) травяного яруса на песчаном и супесчаных карьерах возросло от 5–20 до 30–50%. На суглинистом карьере вследствие большего количества питательных элементов ПП составляло около 90% и на 5-, и на 13-й годы сукцессии. На всех карьерах в годы наблюдений среди видов с высокой встречаемостью (более 61%) отмечены: Tussilago farfara L., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Agrostis tenuis Sibth., Amoria repens (L.) C.Presl., Hieracium umbellatum L., Equisetum arvense L., Taraxacum officinale Wigg. На суглинистом карьере число постоянных видов дополняют Poa pratensis L., Leucanthemum vulgare Lam., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Vicia cracca L., Prunella vulgaris L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Trifolium medium L. Четко выраженных доминантов в травостое карьеров не отмечено, виды высокого постоянства, как правило, имеют максимальное обилие среди видов яруса. Моховой покров на песчаном и супесчаном карьерах в первом пятилетии сукцессии лишь начинает формироваться, в начале второго десятилетия его ПП достигает 50%. Формируют ярус Сeratodon purpureus (Hedw.) Вrid., Polytrichum juniperinum Hedw, P. piliferum Hedw. На суглинистом карьере моховой покров (ПП около 10%) из Brachythecium salebrosum (Web. et Моhr) S.G. заглушается травостоем. Отмеченные в напочвенном покрове виды сосудистых растений активно участвуют в зарастании техногенных местообитаний таежной зоны европейского северо-востока (Мартыненко 1994, 1996; Копцева, Абакумов, 2013). Доминанты мохового яруса также типичны для антропогенно нарушенных территорий (Железнова, Шубина, 2005).

За период наблюдений видовое разнообразие сосудистых растений на карьерах увеличивается от 104 до 172 видов, мохообразных – от 9 до 36 видов. Возрастает доля видов лесной эколого-ценотической группы (табл. 5). Внедряются Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Rubus saxatilis L., Avenella flexuosa (L.) Drey., Carex globularis L., Pyrola rotundifolia L., Pyrola media Sw., Oxalis acetosella L., Orthilia secunda (L.) House и др. Отмечены доминанты напочвенного покрова сосновых лесов, уничтоженных во время антропогенного воздействия, – лесные кустарнички (Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus L.) и мхи (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens) (Производительные …, 1954; Мартыненко, 1990). Процент участия видов сорной и сорно-луговой группы в видовом составе снижается.

На 5-й год управляемой сукцессии максимальное сходство по видовому составу растительности отмечено между супесчаными карьерами 2 и 3 (К_j–50), что обусловлено сходными как субстратными, так и экотопическими условиями (рис. 2). Только на этих карьерах отмечена значительная доля болотных и прибрежноводных растений из-за наличия гидроморфных и полугидроморфных экотопов. Сходство между песчаным и супесчаным карьерами 1 и 4 низкое (К_j–30). На 13-й год растительный покров становится более близким по видовому составу как между супесчаными карьерами (К_j–55), так и песчаным и суглинистым (К_j–41). Число общих видов увеличивается и между описанными парами карьеров (К_j–40). Увеличение в ходе сукцессии коэффициента общности Жаккара было отмечено Г.В. Железновой с соавт. (2005), изучавших зарастание техногенных площадок в крайнесеверной тайге.

Рис. 2.

Дендрограмма сходства видового состава растительности на карьерах. к1–к4 – карьеры; 1 – первое пятилетие сукцессии, 2 – второе десятилетие.

В первые пять лет сукцессии не было выявлено заметных изменений морфологического строения минерального материала днища карьеров. На суглинистом субстрате карьера 4 отмечалось прокрашивание в темно-серые тона верхнего маломощного слоя грунта за счет накопления органического вещества. В слое 0–20 см содержание органического углерода не превышало на песках и супесях 0.2%, гидролизуемого азота – 2.2 мг 100 г^–1, подвижного калия – 6.4 мг 100 г^–1; на суглинках 0.6%, 4.2 мг 100 г^–1 и 11.1 мг 100 г^–1 соответственно. Во втором десятилетии в почвенном профиле морфологически наблюдалось обособление верхнего гумусово-слаборазвитого горизонта мощностью от 1 см (на песках и супесях) до 3 см (на суглинках). Содержание органического углерода в этом горизонте достигало на песках и супесях 1.6%, гидролизуемого азота – 5.5 мг 100 г^–1 и подвижного калия – 14.2 мг 100 г^–1; на суглинках 2.2%, 7.8 мг 100 г^–1 и 18.0 мг 100 г^–1 соответственно. Глубже минеральный субстрат преобразован слабо. По данным Е.М. Копцевой и Е.В. Абакумова (2013), также не отмечено формирования нижележащих горизонтов в первые два десятилетия восстановительного процесса на карьерах в условиях таежной зоны. Формирующиеся почвы можно отнести к отделу слаборазвитых (Классификация …, 2004). На песчаном и супесчаных карьерах – это псаммоземы гумусовые; на суглинках – пелоземы гумусовые.

Известно, что сосна – пионерный вид, крайне неприхотливый к субстратным условиям, но имеющий слабые позиции в конкурентных взаимоотношениях с другими древесными породами. Благодаря широкой экологической амплитуде может произрастать в самых разнообразных лесорастительных условиях (Производительные …, 1954; Торлопова, Ильчуков, 2007), поэтому часто используется в целях рекультивации. По данным А.Я. Орлова, С.П. Кошелькова (1971), бонитет сосновых насаждений на суглинках выше, чем на супесях, а на супесях выше, чем на песках.

На исследованных нами карьерах к началу второго десятилетия управляемой сукцессии за счет лесорекультивационных мероприятий сформировался древесный ярус из культур сосны удовлетворительного состояния. Более быстрое формирование древостоя происходило на супесчаных субстратах. Применение в качестве посадочного материала сеянцев с закрытой корневой системой дополнительно стимулировало процесс лесовосстановления.

Отпад и более низкие темпы роста деревьев на песчаном карьере были обусловлены, по-видимому, низкой влагообеспеченностью и контрастностью температурного режима субстрата, на суглинистом карьере – конкуренцией с хорошо развитым травостоем. Полученные данные согласуются с результатами авторов, изучавших процессы искусственного (Гаврилова, 2010; Федорец и др., 2011) и естественного (Ильчуков, 2003) возобновления леса на нарушенных землях таежной зоны. Гибель древесных пород на территории карьеров (Гаврилова, 2010), трелевочных волоков и погрузочных площадок вырубок (Ильчуков, 2003), характеризующихся песчаным и песчано-гравийным субстратами, исследователи связывали с их неблагоприятным гидротермическим режимом. В более благоприятных условиях минерального питания и увлажнения гибель деревьев была обусловлена сильной конкуренцией со стороны быстро формирующегося напочвенного покрова и поросли лиственных пород (Ильчуков, 2003; Федорец и др., 2011).

Следует отметить, что средопреобразующее воздействие сосны в первые годы сукцессии было незначительным. Вместе с тем, на песчано-супесчаных карьерах сосна способствовала в определенной степени формированию напочвенного покрова, скрепляя субстрат разветвленной корневой системой (Орлов, Кошельков, 1971). В свою очередь, травянистые растения и мхи, улучшая условия экотопа, стимулировали развитие древостоя (Лиханова, Ковалева, 2018). На суглинках развитый травостой подавлял еще не вышедшие из-под его полога культуры сосны.

В дальнейшем на 13-й год наблюдений, хотя в напочвенном покрове и преобладали лугово-сорные и луговые виды, что можно объяснить все еще невысокой сомкнутостью крон сосны, значительно возрастает доля участия в видовом составе представителей лесной эколого-ценотической группы.

В соответствии с формированием растительности происходило преобразование субстрата карьеров. Интенсивность первичного почвообразования в значительной мере определяли особенности развития напочвенного покрова как основного, на данном этапе, поставщика отмершей органической массы (Абакумов, Гагарина, 2006). Накопление органического вещества и элементов-биогенов в гумусово-аккумулятивном горизонте происходило активнее на суглинистом карьере с хорошо развитым травостоем, поскольку на песчаном и супесчаном субстратах напочвенный покров был разрежен.

Под воздействием развития древостоя и напочвенного покрова, формирования почвы происходит смягчение условий техногенных местообитаний и удаление их от исходных крайних, что приводит к нивелированию различий в видовом составе фитоценозов, соответствующему гипотезе схождения сукцессии (Разумовский, 2011).

Проводимые нами параллельно исследования процессов самозарастания нарушенных территорий в подзоне средней тайги показали, что восстановление лесных экосистем зонального типа замедлено и его скорость обусловлена прежде всего гранулометрическим составом субстрата. На суглинках формирование лесных сообществ с доминированием мелколиственных пород деревьев происходит в третьем десятилетии сукцессии и идет через этап лугового сообщества. На песчаных и супесчаных карьерах происходит восстановление сосняков, при этом этапность слабо выражена из-за ограниченности числа видов, способных произрастать на бедных сухих субстратах. В третьем-четвертом десятилетии сукцессии численность сосны на супесчаных карьерах составляла около 3 тыс. шт. га^–1, на песчаных – менее 2 тыс. шт. га^–1. Высота яруса – 3–4 м (Лиханова и др., 2014; Формирование …, 2015). Почвы участков самозарастания характеризуются более слабым развитием биогенно-аккумулятивных процессов в одном и том же временном отрезке их формирования по сравнению с почвами рекультивированных площадей. Таким образом, результаты наших исследований подтверждают необходимость этапа лесной рекультивации, ускоряющего процесс восстановления нарушенных земель.

Заключение. В условиях среднетаежной подзоны тайги европейского северо-востока России проведение лесной рекультивации по традиционной технологии (посадка лесных культур без улучшения техногенного субстрата) позволяет сократить процесс формирования древесного яруса за счет минимизации длительного этапа внедрения древесных растений. В начале второго десятилетия управляемой сукцессии происходит внедрение основных ценозообразователей травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, характерных для сосняков зеленомошных, в два раза возрастает доля лесных видов в видовом составе. Сформированы слаборазвитые почвы, в верхнем слое которых происходит накопление органического материала и элементов-биогенов.

За первые 13 лет управляемой сукцессии выявлены следующие основные черты формирования растительного покрова: становление вертикальной структуры сообществ; внедрение лесных видов в напочвенный покров; увеличение видового богатства сообществ; возрастание их проективного покрытия; нивелирование различий во флористическом составе.

* * *

Авторы выражают благодарность О.А. Останиной, В.А. Ковалевой, Д.С. Терентьеву – за помощь при проведении полевых работ, Г.В. Железновой – за определение мохообразных.