1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Лесоведение
  4. № 6, 2020

Лесоведение, 2020, № 6, стр. 493-502

Экотипическая обусловленность соотношения желто- и краснопыльниковой форм в южносибирских популяциях сосны обыкновенной

А. В. Пименов a, *, А. Е. Коновалова a, М. Е. Коновалова a, Г. Б. Кофман a, Т. С. Седельникова a, С. П. Ефремов a

a Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН – обособленное подразделение ФИЦ КНЦ СО РАН
660036 Красноярск, Академгородок, 50/28, Россия

* E-mail: pimenov@ksc.krasn.ru

Поступила в редакцию 06.02.2019
После доработки 05.09.2019
Принята к публикации 06.06.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Впервые проанализированы связи соотношения числа деревьев желто- и краснопыльниковой форм сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и экотопических условий с использованием взаимной энтропии подсистем и частной информации. Установлено, что структура популяций сосны обыкновенной имеет статистически значимую связь с характеристиками экотопа. Долевое участие деревьев краснопыльниковой формы увеличивается в пессимальных для вида условиях произрастания. Исследования проведены в двух географо-климатических зонах юга Сибири.

Ключевые слова: сосна обыкновенная, полиморфизм, взаимная энтропия, частная информация, структура связи, тип условий местопроизрастания, бонитет, группы типов леса.

Внутривидовое разнообразие сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) определяется экологически обусловленным внутрипопуляционным соотношением интразональных морфотипов (форм) и уникальных онтогенетических модификаций (Правдин, 1964; Мамаев, Махнев, 1996; Пименов, Седельникова, 2012; и др.).

При этом одним из наиболее четких признаков внутривидовой формовой дифференциации популяций сосны является окраска микростробилов – мужских генеративных структур, диагностируемая на уровне желтопыльниковой (f. sulfuranthera Kozubow) и краснопыльниковой (f. erythranthera Sanio) форм (Козубов, 1962; Правдин, 1964). Поскольку процент участия этих форм P. sylvestris в различных частях ареала, а нередко и в смежных контрастных экотопах неодинаков, предполагается, что данное соотношение отражает физиолого-фенологическую поливариантность вида (Некрасова, 1959, 1960; Козубов, 1962; Черепнин, 1980; Дудник и др., 2006; Седельникова и др., 2007; Пименов и др. 2011, 2014; Новикова, 2012; Тарханов, Бирюков, 2013).

Предыдущими исследованиями выявлялось строение популяций по соотношению деревьев желто- и краснопыльниковой форм (Козубов, 1962; Правдин, 1964; Черепнин, 1980; Особенности формирования …, 1984; и др.) и в лучшем случае оценивалась достоверность различий этих структур в контрастных условиях произрастания. Целью нашего исследования являлась конкретизация статистических связей желто- и краснопыльниковой форм P. sylvestris с условиями произрастания.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования охватывают разнообразные местопроизрастания сосны обыкновенной на юге Сибири в двух различных, репрезентативных по своим природно-климатическим условиям для региона в целом, районах: Назаровско-Минусинской межгорной впадине (семигумидный сектор) и на Западносибирской равнине в пределах междуречья Оби и Томи (гумидный сектор).

В семигумидном климатическом секторе Алтае-Саянской горной области ксероморфные сосняки, анализируемые в настоящей работе, занимают типичные для юга Сибири боровые и петрофитные экотопы Назаровско-Минусинской межгорной впадины (53.0°–54.5° с.ш., 89.5°–92.0° в.д.; 400–650 м над ур. моря) (Растительный покров …, 1976).

В гумидном климатическом секторе в южнотаежной подзоне Западно-Сибирской равнины (56.0°–57.0° с.ш., 82.0°–89.5° в.д.) объекты исследования включают древостои в болотных и суходольных экотопах (Седельникова, 2008; Пименов, 2015).

Проанализированные данные по 58 пробным площадям представлены в табл. 1.

Таблица 1.  

Встречаемость деревьев желто- и краснопыльниковой форм в различных экотопах

Пробная площадь Группа типов леса Трофотоп Гигротоп Класс бонитета Долевое участие деревьев различных форм, %*
Назаровско-Минусинская межгорная впадина
1, 2 Лишайниковая остепненная А 0 V–Vб $\frac{{44 \pm 6.0}}{{56 \pm 6.0}}$
3, 4 Олиготрофно-разнотравная В 1 V $\frac{{27 \pm 5.5}}{{73 \pm 5.5}}$
5, 6 Ритидиевая В 2 III $\frac{{22 \pm 2.1}}{{78 \pm 2.1}}$
7–18 Остепненно-разнотравная А–С 1–2 III–IV $\frac{{2 \pm 0.1}}{{98 \pm 0.1}}$
19, 20 Разнотравная В–С 3 II $\frac{{1 \pm 1.0}}{{99 \pm 1.0}}$
21, 22 Мезофильно-разнотравная В–С 2–3 II–IV $\frac{{14 \pm 3.0}}{{86 \pm 3.0}}$
23–25 Вейниково-разнотравная В–С 1–2 II–IV $\frac{{18 \pm 0.7}}{{82 \pm 0.7}}$
26–29 Травяно-болотная В–С 4–5 IV–V $\frac{{25 \pm 2.7}}{{75 \pm 2.7}}$
Западно-Сибирская равнина
30–32 Брусничная С 3 Iа–II $\frac{{3 \pm 0.7}}{{97 \pm 0.7}}$
33 Кустарничково-осоковая В 3 Vб $\frac{6}{{94}}$
34–37 Лишайниково-зеленомошная В–С 2 III $\frac{{9 \pm 1.8}}{{91 \pm 1.8}}$
38–43 Крапивно-вейниковая D 4 III–V $\frac{{20 \pm 2.1}}{{80 \pm 2.1}}$
44–53 Сфагново-кустарничковая А–В 4–5 Vа–Vб $\frac{{26 \pm 2.2}}{{74 \pm 2.2}}$
54–58 Кустарничково-сфагновая А 5 Vб $\frac{{46 \pm 1.8}}{{54 \pm 1.8}}$

* В числителе – краснопыльниковая форма, в знаменателе – желтопыльниковая форма. Примечание. Трофотоп: А – бедный, B – относительно бедный, C – относительно богатый, D – богатый. Гигротоп: 0 – очень сухой, 1 – сухой, 2 – свежий, 3 – влажный, 4 – сырой, 5 – мокрый (по С.П. Погребняку, 1968).

Таксация древостоев проводилась методом сплошного перечета с определением форм сосны по окраске микростробилов. Для характеристики экотопических условий были выбраны относительно стабильные во времени комплексные показатели: класс бонитета древостоя, тип условий местопроизрастания, группа типов леса.

Класс бонитета древостоя использован в работе в качестве интегрального показателя качества условий местопроизрастания, детерминированного комплексом климатических и почвенных условий произрастания (Орлов, 1927). Он определяется по бонитетной шкале М.М. Орлова, созданной на основании высот древостоев в возрасте 100 лет.

Специфика лесорастительных условий оценивалась по методике Алексеева–Погребняка (Погребняк, 1968), принятой в лесоведении и практике лесного хозяйства для характеристики участков по совокупности действующих на растительность почвенно-гидрологических факторов (эдафотопы). В соответствии с ней определены трофотопы (от A до D) и гигротопы (от 0 до 5).

В качестве комплексной характеристики биогеоценоза рассмотрены группы типов леса. Они, в соответствии с эколого-фитоценотической схемой В.Н. Сукачева (1972), объединяют лесные растительные сообщества, близкие по климатическим и эдафическим условиям, производительности, составу всех ярусов растительности и характеру функционирования.

Анализ связи между структурой популяции сосны и выбранными признаками условий проводился теоретико-информационным методом. В отличие от простой оценки разнообразия с помощью энтропии Шеннона, использовалось разложение энтропии системы, позволяющее численно оценить связь подсистем на основе взаимного ограничения их разнообразия (Legendre P., Legendre L., 1998; Orloci et al., 2002; Stone, 2015; Коновалова и др., 2015; и др.). Такой подход хорошо зарекомендовал себя в естественных науках (Yockey, 1992; Pan, 1995, 2005; Hampe et al., 2003; и др.), так как имеет ряд преимуществ: не зависит от распределения данных, применим к номинальным шкалам, нечувствителен к перестановкам переменных и нулевым значениям, численно выражает силу связи, дает возможность анализа структуры связи.

Соотношение деревьев желто- и краснопыльниковой форм (подсистема X) и различные признаки условий произрастания – классы бонитета, гигротопы, трофотопы, группы типов леса (подсистема Y) – рассматривались как части единой системы. Каждой пробной площади соответствовало определенное число деревьев желто- и краснопыльниковой форм в пересчете на 100 деревьев и фиксированная характеристика условий, которые группировались в таблицу сопряженности, включающую данные по всем пробным площадям определенной территории. Для такой таблицы вычислялись энтропия подсистем, общая взаимная энтропия системы и полная взаимная информация (Кульбак, 1967; Cover, Thomas, 1991; Stone, 2015). Проверка достоверности связи подсистем проводилась путем сравнения общей взаимной информации с минимальной статистически значимой общей взаимной информацией, рассчитываемой для каждой матрицы с заданным уровнем статистической значимости (Krippendorff, 1986; Pan, 1995).

Сравнение величин связи между системами выполнялось с использованием коэффициента нормированной информации RX|Y, имеющего такой же смысл, как и коэффициент детерминации в регрессионном анализе (Елисеева, 1982; Коновалова и др., 2015). Коэффициент RX|Y определяет часть разнообразия подсистемы X, объясняемую подсистемой Y. Значения RX|Y = 0 и = 1 относятся к независимым и эквивалентным подсистемам, соответственно.

Индивидуальная взаимосвязь доли деревьев желто- и краснопыльниковой форм с заданным значением какого-либо признака условий (состояний xi и yj) оценивалась по величине частной информации ${{I}_{{{{y}_{j}} \leftrightarrow {{x}_{i}}}}}$ о каждом состоянии одной подсистемы (yj), получаемой при известных состояниях другой (xi):

${{I}_{{{{y}_{j}} \leftrightarrow {{x}_{i}}}}} = \lg \frac{{{{P}_{{ij}}}}}{{{{p}_{i}}{{r}_{j}}}},$
где ${{P}_{{ij}}}$ – вероятность состояния (xi, yj) объединенной системы; rj – вероятность состояния yj подсистемы Y; pi – вероятность состояния xi подсистемы X.

Положительное значение частной информации ${{I}_{{{{y}_{j}} \leftrightarrow {{x}_{i}}}}}$ > 0 показывает степень соответствия (связь) состояний xi и yj. В случае, если ${{I}_{{{{y}_{j}} \leftrightarrow {{x}_{i}}}}}$ < 0, можно говорить о нехарактерности сочетания двух состояний, их “уникальности”. Нулевое значение частная информация ${{I}_{{{{x}_{i}} \leftrightarrow {{y}_{j}}}}}$ принимает, когда заданные состояния подсистем xi и yj не связаны (Кофман и др., 2016).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Во всех анализируемых популяциях P. sylvestris в целом преобладает желтопыльниковая форма (табл. 1). Среднее долевое участие деревьев краснопыльниковой формы составляет 22.9 ± 2.7% на Западно-Сибирской равнине и 13.6 ± 2.5% – в Назаровско-Минусинской межгорной впадине. Связь между числом деревьев с различной окраской мужских генеративных структур и рассматриваемыми признаками условий местопроизрастания является статистически достоверной на общепринятом уровне значимости (p = 0.05). Однако влияние различных признаков на структуру популяций существенно различается (рис. 1). В двух рассмотренных районах исследования наименьшую связь с числом деревьев желто- и краснопыльниковой форм в популяциях сосны имеют трофность почв и бонитет древостоя. Наибольшие значения коэффициента нормированной информации соответствуют условиям увлажнения почв (гигротопам) и группам типов леса.

Рис. 1.

Влияние признаков условий местопроизрастания RX|Y на структуру популяций сосны обыкновенной по числу деревьев желто- и краснопыльниковой форм. 1 – Назаровско-Минусинская межгорная впадина; 2 – Западно-Сибирская равнина.

Несмотря на низкие значения RX|Y, для бонитета примечательна структура этой взаимосвязи (рис. 2). Положительная связь числа деревьев краснопыльниковой формы имеется только при низких классах бонитета. Для Назаровско-Минусинской межгорной впадины это V и Vа классы с частной информацией ${{I}_{{{{x}_{i}} \leftrightarrow {{y}_{j}}}}}$ = 0.74 бита и ${{I}_{{{{x}_{i}} \leftrightarrow {{y}_{j}}}}}$ = = 0.69 бита соответственно. На Западно-Сибирской равнине эта величина составляет в насаждениях с IV классом бонитета 0.2 бита, V классом – 0.29 бита, Vа классом – 0.41 бита. Таким образом, деревья краснопыльниковой формы произрастают в насаждениях с любым классом бонитета, но вероятность произрастания дерева краснопыльниковой формы снижается по мере улучшения качества условий местопроизрастания. Эта тенденция более детально прослеживается при анализе связи структуры популяций сосны с эдафическими условиями.

Рис. 2.

Структура связи соотношения числа деревьев красно- и желтопыльниковой форм в популяциях сосны обыкновенной и классов бонитета древостоя. На рис. 2–5: 1 – P. sylvestris f. erythranthera, 2 – P. sylvestris f. sulfuranthera.

Слабое влияние почвенного плодородия на структуру популяций сосны по соотношению желто- и краснопыльниковой форм (рис. 1), вероятнее всего, связано со значительной толерантностью сосны к данному фактору. В структуре этой связи (рис. 3) значительная положительная сопряженность числа деревьев краснопыльниковой формы имеется только с крайне бедными почвенно-грунтовыми условиями, относящимися к трофотопу А по классификации Алексеева–Погребняка: песчаными или торфяными на олиготрофных болотах. Отрицательная связь наблюдается у деревьев краснопыльниковой формы с относительно богатыми (трофотоп С) и относительно бедными (трофотоп В) эдафическими условиями, соответствующими оптимальным условиям формирования сосняков (на дерновых и серых лесных почвах). Небольшая положительная связь числа деревьев краснопыльниковой формы имеется с богатыми почвами (трофотоп D), обследованными только на объектах Западно-Сибирской равнины на эвтрофных болотах.

Рис. 3.

Структура взаимосвязи соотношения числа деревьев f. erythranthera и f. sulfuranthera в популяциях P. sylvestris и условий почвенного плодородия. Обозначения см. рис. 2.

Признаком, более связанным со структурой популяций, является влажность почв (рис. 1). Известно, что сосна обыкновенная произрастает в очень широком диапазоне увлажнения почв – от торфяно-болотных до песчано-сухостепных (Правдин, 1964). Однако оптимум произрастания выражается сравнительно небольшими значениями влажности почвы (Поликарпов и др., 1986). Структура связи соотношения числа деревьев желто- и краснопыльниковой форм с условиями почвенного увлажнения, в целом, хорошо согласуется с характером ее связи с показателем качества условий местопроизрастания: при крайнем недостатке (гигротоп 0 – очень сухие) и избытке влаги (гигротопы 5 – мокрые и 4 – сырые) повышается вероятность участия в популяциях краснопыльниковой формы (рис. 4). И, напротив, в оптимальных для сосны условиях (гигротопы 3 – влажные, 2 – свежие и 1 – сухие) связь носит отрицательный характер. Иными словами, деревья краснопыльниковой формы встречаются в оптимальных условиях увлажнения почв реже, чем при случайном распределении.

Рис. 4.

Структура взаимосвязи соотношения числа деревьев f. erythranthera и f. sulfuranthera в популяциях P. sylvestris и условий почвенного увлажнения. Обозначения см. рис. 2.

Максимальная сопряженность соотношения желто- и краснопыльниковой форм обнаружена с группами типов леса (рис. 1). Последние являются наиболее детальным из рассмотренных показателем условий местопроизрастания, учитывающим сходство климатических, орографических, эдафических факторов и определяемым на основании индикаторных свойств растительности. Соответственно, наибольшая взаимосвязь соотношения числа деревьев желто- и краснопыльниковой форм в популяциях сосны с этим признаком доказывает зависимость структуры популяции от всего комплекса экологических факторов.

Увеличение числа деревьев краснопыльниковой формы сопряжено с ухудшением условий произрастания. В частности, повышается вероятность присутствия деревьев краснопыльниковой формы в кустарничково-сфагновой и травяно-болотной группах типов леса в условиях избыточного увлажнения и в лишайниковой остепненной, олиготрофно-разнотравной и ритидиевой группах в экстремально сухих и олиготрофных условиях (рис. 5). Напротив, наименьшая вероятность участия в составе древостоев краснопыльниковой формы соответствует группам типов леса, характеризующим условия, приближающиеся к оптимальным для произрастания сосны: разнотравной, остепненно-разнотравной и брусничной, а также кустарничково-осоковой и лишайниково-зеленомошной. Встречаемость деревьев краснопыльниковой формы, близкая к случайной, наблюдается в мезофильно-разнотравной, сфагново-кустарничковой, вейниково-разнотравной и крапивно-вейниковой группах типов леса на довольно богатых влагообеспеченных почвах.

Рис. 5.

Структура взаимосвязи соотношения числа деревьев f. erythranthera и f. sulfuranthera в популяциях P. sylvestris и групп типов леса. Обозначения см. рис. 2.

Таким образом, различия в структуре популяций по соотношению желто- и краснопыльниковой и форм обусловлены широким спектром экологических условий. Для Назаровско-Минусинской межгорной впадины и Западносибирской равнины в пределах междуречья Томи и Оби соотношение в популяциях сосны обыкновенной числа деревьев желто- и краснопыльниковой форм имеет статистически значимую связь с условиями местопроизрастания на уровне экотопа. Это совпадает с результатами исследований, проведенными в других регионах – бассейне Северная Двина (Дудник и др., 2006; Тарханов, Бирюков, 2013), Карелии, на Кольском полуострове (Козубов, 1962) и Центральном Кавказе (Темботова и др., 2017). Численность деревьев краснопыльниковой формы в популяциях сосны обыкновенной возрастает в неблагоприятных эдафических условиях. Это означает, что деревья краснопыльниковой формы проявляют повышенную выживаемость в экстремальных условиях. Этот результат хорошо согласуется с тем, что физиологическая природа разнокачественности желто- и краснопыльниковой форм во многом определяется высоким содержанием антоцианов в мужских шишках краснопыльниковой формы, адаптивно значимым для растений в экстремальных условиях их произрастания (Некрасова, 1959; Козубов, 1962; Наквасина, Бедрицкая, 2002). Это также подтверждается результатами исследований сезонной динамики биохимических показателей у желто- и краснопыльниковой форм сосны, обнаружившими относительное увеличение концентрации стрессовых белков в хвое деревьев краснопыльниковой формы (Аганина, Тарханов, 2016), и подтверждает предположение об определяющей роли лимитирующих факторов в организации формовой структуры популяций сосны (Новикова, 2012). Для обследованной нами на фоне общих климатических и зональных особенностей территории юга Сибири таким фактором выступает влажность почв.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты конкретизируют связь желто- и краснопыльниковой форм сосны обыкновенной с признаками условий местопроизрастания, раскрывая функциональную роль поливариантности вида в разнообразных природно-климатических условиях юга Сибири.

Анализ структуры связей в популяциях сосны обыкновенной позволяет рассматривать желто- и краснопыльниковую формы в качестве генетически обусловленных, “маркирующих” соответственно пессимальные и оптимальные условия произрастания. Данные формы сосны обыкновенной являются генетически обособленными компонентами внутривидового разнообразия, обеспечивающими устойчивость вида в широком диапазоне факторов среды.

На юге Сибири экотопические условия оказывают существенное влияние на соотношение числа деревьев желто- и краснопыльниковой форм в популяциях сосны обыкновенной. Максимальное влияние на структуру популяций оказывают признаки, в большей степени характеризующие лимитирующий фактор почвенного увлажнения – гигротоп и группа типов леса.

В контрастных биоклиматических секторах юга Сибири – гумидном и семигумидном – участие деревьев желтопыльниковой формы максимально в популяциях сосны обыкновенной из оптимальных условий произрастания. Напротив, краснопыльниковая форма увеличивает свое присутствие в сосновых древостоях пессимальных почвенных условий – экстремально сухих или избыточно увлажненных.

Список литературы

  1. Аганина Ю.Е., Тарханов С.Н. Изменчивость биохимических показателей и адаптация краснопыльниковой и желтопыльниковой форм сосны (Pinus sylvestris L.) в условиях избыточного увлажнения // Известия Самарского НЦ РАН. 2016. Т. 18. № 2. С. 10–14.

  2. Дудник С.В., Тарханов С.Н., Щекалёв Р.В. Фенотипическая изменчивость сосны на территории Северо-Двинского бассейна // Актуальные проблемы лесного комплекса. Брянск: БГИТА, 2006. Вып. 15. С. 16–18.

  3. Елисеева И.И. Статистические методы измерения связей. Л.: Изд-во Ленингр. университета, 1982. 136 с.

  4. Козубов Г.М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновенной // Ботанический журн. 1962. Т. 47. № 2. С. 276–280.

  5. Коновалова М.Е., Кофман Г.Б., Коновалова А.Е. Сопряженность признаков рельефа и типов леса в горных условиях // География и природные ресурсы. 2015. № 2. С. 177–182.

  6. Кофман Г.Б., Коновалова М.Е., Коновалова А.Е. Интегральная и парциальная сопряженность растительности и элементов рельефа // Интенсификация лесного хозяйства России: проблемы и инновационные пути решения: Матер. Всеросс. науч.-практич. конф. с междунар. участием. Красноярск, 19–23 сентября 2016 г. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2016. С. 117–119.

  7. Кульбак С. Теория информации и статистика. М.: Наука, 1967. 408 с.

  8. Мамаев С.А., Махнев А.К. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах // Лесоведение. 1996. № 5. С. 3–10.

  9. Наквасина Е.Н., Бедрицкая Т.В. Изменчивость потомства сосны обыкновенной различного географического происхождения по цвету пыльников // Там же. 2002. № 3. С. 18–22.

  10. Некрасова Т.П. О значении желтой и розовой окраски мужских шишек у видов Pinus // Ботанический журнал. 1959. Т. 44. № 7. С. 975–978.

  11. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. 132 с.

  12. Новикова Т.Н. Сибирские климатипы сосны в географических культурах Западного Забайкалья // Хвойные бореальной зоны. 2012. Т. 30. № 1–2. С. 140–144.

  13. Орлов М.М. Лесоустройство. Л.: Изд-во журн. “Лесное хозяйство, лесопромышленность и топливо”, 1927. 1120 с.

  14. Особенности формирования популяции сосны обыкновенной / Отв. ред. Некрасов В.И. М.: Наука, 1984. 128 с.

  15. Пименов А.В. Биоразнообразие сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в контрастных экотопах юга Сибири: Дис. … д-ра биол. наук (03.02.01). Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2015. 346 с.

  16. Пименов А.В., Седельникова Т.С. Качественная оценка формового разнообразия сосны обыкновенной в лесоболотных комплексах Западной Сибири // Хвойные бореальной зоны. 2012. Т. 30. № 1–2. С. 157–161.

  17. Пименов А.В., Седельникова Т.С., Ефремов С.П. Морфология и качество пыльцы желто- и краснопыльниковой форм Pinus sylvestris в болотных и суходольных условиях произрастания (Томская область) // Ботанический журн. 2011. Т. 96. № 3. С. 367–376.

  18. Пименов А.В., Седельникова Т.С., Ефремов С.П. Морфология и качество пыльцы сосны обыкновенной в контрастных экотопах Хакасии // Лесоведение. 2014. № 1. С. 57–64.

  19. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1968. 440 с.

  20. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 226 с.

  21. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция). М.: Наука, 1964. 190 с.

  22. Растительный покров Хакасии / Под ред. Куминовой А.В. Новосибирск: Наука, 1976. 421 с.

  23. Седельникова Т.С. Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae Lindl. (репродуктивные и кариотипические особенности): Дис. … д-ра биол. наук (03.00.05). Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2008. 323 с.

  24. Седельникова Т.С., Пименов А.В, Ефремов С.П., Муратова Е.Н. Особенности генеративной сферы сосны обыкновенной болотных и суходольных популяций // Лесоведение. 2007. № 4. С. 44–50.

  25. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л.: Наука, 1972. Т. 1. 420 с.

  26. Тарханов С.Н., Бирюков С.Ю. Формовое разнообразие Pinus sylvestris (Pinaceae) в бассейне Северной Двины // Растительные ресурсы. 2013. Т. 49. Вып. 4. С. 481–490.

  27. Темботова Ф.А., Моллаева М.З., Пшегусов Р.Х. Изменчивость пыльцы желто- и краснопыльниковой форм сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на территории национального парка “Приэльбрусье” (Центральный Кавказ) // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2017. Т. 11. № 4. С. 55–61.

  28. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1980. 183 с.

  29. Cover T.M., Thomas J.A. Elements of information theory. N.Y.: John Wiley&Sons, 1991. 542 p.

  30. Hampe J., Schreiber S., Krawczak M. Entropy-based SNP selection for genetic association studies // Human Genetics. 2003. № 114. P. 36–43.

  31. Krippendorff K. Information theory: structural models for qualitative data. Newbury Park: SAGE Publications, 1986. 96 p.

  32. Legendre P., Legendre L. Numerical ecology. Amsterdam: Elsevier, 1998. № 20. 853 p.

  33. Orloci L., Anand M., Pillar V.D. Biodiversity analysis: issues, concepts, techniques // Community Ecology. 2002. V. 3. № 2. P. 217–236.

  34. Pan G.C. Related information measures for the associations of earth-science variables // Mathematical geology. V. 27. № 5. 1995. P. 609–632.

  35. Stone J.V. Information theory: A tutorial introduction. Sheffield: Sebtel Press, 2015. 243 p.

  36. Yockey H.P. Information theory and molecular biology. Cambridge: Cambridge University Press, 1992. 428 p.

  37. Yockey H.P. Information theory, evolution and the origin of life. Cambridge: Cambridge University Press, 2005. 259 p.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Лесоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал