1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Лесоведение
  4. № 2, 2022

Лесоведение, 2022, № 2, стр. 157-171

Влияние воздушного промышленного загрязнения на химический состав опада хвои сосны в сосновых лесах на северном пределе распространения

Е. А. Иванова a, *, Н. В. Лукина b, В. Э. Смирнов b, Л. Г. Исаева a

a Институт проблем промышленной экологии Севера, ФИЦ КНЦ РАН
184209 Мурманская обл, Апатиты, ул. Академгородок, 14а, Россия

b Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН
117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14, Россия

* E-mail: ea.ivanova@ksc.ru

Поступила в редакцию 10.03.2021
После доработки 13.05.2021
Принята к публикации 06.10.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Оценивался химический состав опада хвои сосны обыкновенной в северотаежных сосновых лесах в фоновых условиях и под воздействием аэротехногенного загрязнения выбросами медно-никелевого комбината “Североникель”. В хвойном опаде в лесах, подверженных влиянию воздушного загрязнения, снижается содержание элементов питания (Ca, Mg, Mn, Zn), увеличивается содержание тяжелых металлов (Ni, Cu) и расширяются стехиометрические соотношения C/P и N/P. Это свидетельствует о снижении качества растительного материала для разложения почвенной биотой. Внутрибиогеоценотические различия в химическом составе опада хвои в фоновых условиях проявляются в более высоком содержании в нем K и P, поступающих с кроновыми и стволовыми водами под кронами, тогда как в межкроновых пространствах выше содержание Fe, Zn, Ni и Cu из-за фонового воздушного загрязнения. В дефолиирующих лесах хвойный опад под кронами деревьев содержит больше Ca, Mg, K, Mn, P, N и S из-за интенсивного выщелачивания элементов питания из крон деревьев кислотными осадками и, как в случае с S, поступления в составе кислотных выпадений. Повышенные содержания N, P и K в опаде хвои дефолиирующих лесов могут быть связаны с высокими концентрациями этих подвижных элементов в живой хвое, опадающей не только в фенологические сроки. Сезонная изменчивость химического состава опада хвои в фоновых условиях и дефолиирующих лесах проявляется в высоком содержании в хвое Ca и Mn, накапливающихся к концу теплого периода года. В техногенных редколесьях в опаде хвои к концу вегетационного сезона накапливаются Mg и K, что свидетельствует о нарушении процессов ретранслокации в условиях загрязнения. Значительное снижение содержания Fe и Zn в опаде в конце теплого периода года во всех изученных сосняках и содержания Ni и Cu в сосняках в условиях воздушного загрязнения объясняется антагонизмом с Mn и выщелачиванием из хвои в теплый период подкисленными осадками.

Ключевые слова: хвойный опад, химический состав, сосновые леса, аэротехногенное загрязнение, внутрибиогеоценотическая изменчивость, сезонная вариабельность.

Опад ассимилирующих органов представляет активную фракцию опада деревьев и является источником доступных для биоты элементов питания. Оценка элементного состава листового/хвойного опада деревьев представляет интерес для понимания закономерностей циклов элементов и почвообразования (Meier et al., 2005; Wood et al., 2006; Wood et al., 2009; Vesterdal et al., 2012; Осипов, 2017). За счет особенностей химического состава листовой и хвойный опад способствует формированию фитогенных зон влияния деревьев, подавляет рост травянистых растений, влияет на микробную активность, состав почв (Решетникова, 2011; Aponte et al., 2013; Chavez-Vergara et al., 2014; Уфимцев, Егорова, 2016; Колмогорова, Уфимцев, 2018). Исходное качество опада регулирует скорость его разложения (Berg, 2000; Wardle et al., 2003; De Marco et al., 2007; Berg, McClaugherty, 2008; Zhang et al., 2008; Rahman et al., 2013; Tu et al., 2014; Lukina et al., 2017; Иванова и др., 2019). Содержание элементов в опаде зависит от древесной породы (Preston et al., 2006; Ukonmaanaho et al., 2008; Aponte et al., 2013; Jonczak, Parzych, 2014; Боев и др., 2018; Becker et al., 2018; Neumann et al., 2018), возраста древостоя (Trap et al., 2013), топографии (Бессонова и др., 2017). Сезонные особенности химического состава опада изучены довольно слабо (Rautio et al., 1998b; Portillo-Estrada et al., 2013; Jonczak, Parzych, 2014; Чульдиене, 2017).

На Кольском полуострове и материковой части Мурманской обл. на лесные экосистемы оказывают влияние как природные факторы среды (короткий вегетационный период, низкие температуры), так и аэротехногенное загрязнение. В центральной части области расположено крупное горно-металлургическое предприятие – комбинат “Североникель” (АО “Кольская ГМК”), основными компонентами выбросов которого являются сернистый ангидрид и полиметаллическая пыль (Ni, Cu). В 1990-е годы наблюдалось снижение объема выбросов загрязняющих веществ на Мончегорской площадке Кольской ГМК (Цветков В., Цветков И., 2012). По данным АО “Кольская ГМК”, выбросы Ni, Cu и SO2 в 1995 г. составляли 1.4, 0.7 и 129.3 тыс. т год–1, а уже в 2014 г. – 0.3, 0.6 и 33.5 тыс. т год–1 соответственно. Атмосферное загрязнение приводит к деградации лесов, усилению дефолиации деревьев, нарушению процессов ретранслокации элементов внутри деревьев (Лукина, Никонов, 1996, 1998; Nieminen, Helmisaari, 1996; Rautio et al., 1998a; Steinnes et al., 2000; Kiikkilä, 2003; Тарханов, 2009; Ярмишко, Лянгузова, 2013; Сухарева, Лукина, 2014; Vacek et al., 2016). В зоне воздействия Среднеуральского медеплавильного завода было зафиксировано увеличение поступления Ca с опадом хвои сосны, по сравнению с контрольной зоной (Юсупов и др., 1995). Длительное влияние кислотных осадков и насыщение азотом в еловых лесах Чехии привело к снижению концентраций Ca, Mg и Mn и соотношений Ca/Al и Mg/Al, увеличению содержания N и соотношения N/Mg в опаде (Kopáček et al., 2010). В дефолиирующих лесах и техногенных редколесьях в зоне действия комбината “Североникель” зафиксировано снижение скорости разложения опада ели и сосны при ухудшении качества растительного материала: повышении исходного содержания тяжелых металлов Ni и Cu и снижении содержания Ca, Mn, K, Mg (Lukina et al., 2017; Иванова и др., 2019). Сравнительных оценок химического состава компонентов древесного опада по широкому спектру элементов и показателей на северном пределе распространения при влиянии аэротехногенного загрязнения и с учетом сезонности и внутрибиогеоценотической изменчивости ранее не проводилось. Эти данные важны для оценки состояния и функционирования древостоев, динамики биогеохимических циклов углерода, элементов питания и тяжелых металлов в лесах.

Цель данной работы: оценить влияние аэротехногенного загрязнения комбината “Североникель” на химический состав опада хвои сосны с учетом внутрибиогеоценотической и сезонной изменчивости в сосновых лесах на северном пределе распространения.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования проводились на постоянных пробных площадях Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН в северотаежных сосняках кустарничково-лишайниковых, подверженных влиянию выбросов медно-никелевого комбината “Североникель” (г. Мончегорск) на Кольском п-ове и материковой части Мурманской обл. Постоянные мониторинговые площадки в соответствии с уровнем загрязнения и состоянием растительности характеризуют различные стадии дигрессионной сукцессии и расположены по градиенту загрязнения в юго-юго-западном направлении от комбината на расстоянии 7–10 км от источника выбросов в техногенных редколесьях (Р), в 20–100 км в дефолиирующих лесах (Д) и в 100–200 км – в лесах, формирующихся в фоновых автоморфных условиях (Лукина, Никонов, 1998). По составу древостоя все объекты исследований – сосновые леса с примесью березы и ели, в прошлом подвергались действию пожаров.

Опад на площадках собирается круглогодично в соответствии с рекомендациями международной программы ICP-Forests (Ukonmaanaho et al., 2016) в хлопковые мешки, прикрепленные к прочной раме в нижней части собирающей воронки опадоуловителя. Диаметр верхней части воронок составляет 82 см, глубина опадоуловителей – более 0.5 м для предотвращения выдувания опада из ловушек. Коллекторы установлены над землей на высоте 1–1.3 м для отвода из них воды. Опадоуловители на площадках были установлены в 1994 г. случайным образом в межкроновых пространствах (по 10–15 шт. на площадку), с 2013 г. – с учетом межкроновых и подкроновых пространств. В настоящее время на площадках между крон установлено по 7–8 опадоуловителей, под кронами – по 4–5. Отбор образцов проводится дважды в год: в начале октября перед залеганием снега и начале июня после снеготаяния. В лабораторных условиях из общей массы древесного опада выделялась фракция опада хвои сосны.

После разбора образцов опада в лабораторных условиях для характеристики химического состава опада хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в 2014–2017 гг. для каждого из сезонов отбора (“октябрь–май” и “июнь–сентябрь”) для подкроновых и межкроновых пространств отдельно на анализ отбирали по возможности по три смешанные пробы, общее количество проб составило 99 шт. Данные были дополнены результатами анализа исходного состава опада хвои, отобранной однократно в сентябре 1997 г. для эксперимента по разложению 1997–1999 гг. – анализ этих проб проводился в 1–4-кратной повторности. Расчеты проводились на абсолютно сухой вес. Коэффициент гигроскопии в пробах определяли, взвешивая образцы до и после их высушивания при температуре 105°С в сушильном шкафу. Перед проведением химического анализа растительный материал измельчали и подвергали мокрому озолению концентрированной HNO3. Концентрации металлов (Ca, Mg, K, Al, Fe, Mn, Zn, Cu, Ni) определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии на приборе AАnalyst 800. Общее содержание N определялось методом Кьельдаля, органического C (Cорг) ‒ методом Тюрина, P ‒ методом колориметрии (Воробьева, 1998).

Оценку внутрибиогеоценотической и сезонной изменчивости химического состава опада хвои сосны, а также влияния воздушного загрязнения (через стадию дигрессии) проводили с применением V-критерия (Husson et al., 2017). Степень влияния воздушного загрязнения (через стадии дигрессии), сезонной изменчивости (теплый и холодный периоды года) и внутрибиогеоценотического пространственного варьирования с учетом основных элементов микромозаики (подкроновые/межкроновые пространства) на состав хвойного опада сосны оценивали по величине коэффициента детерминации R2, показывающего вклад фактора в общую дисперсию рассматриваемого параметра. Расчет V-критерия выполнялся в среде статистического программирования R (R Core Team …, 2017).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Химический состав опада хвои сосны в северотаежных сосновых лесах на разных стадиях дигрессии. Воздушное загрязнение оказывает наиболее существенное влияние на содержание в опаде хвои сосны обыкновенной Mn, Ni, Cu, S, Fe (R2 = = 0.4–0.7), P, Ca, Al, Mg и величину соотношения C/P (R2 = 0.2–0.3). В меньшей степени влияние аэротехногенного загрязнения проявилось для Zn и соотношения N/P (R2 = 0.1) (табл. 1). В сосновых лесах, формирующихся в фоновых условиях, опад хвои сосны характеризуется относительно высоким содержанием Mg, Mn и Zn и низким – Al, Fe, Ni, Cu, S (p < 0.05) (табл. 2).

Таблица 1.  

Оценка влияния аэротехногенного загрязнения (через стадии дигрессии), внутрибиогеоценотической и сезонной изменчивости на параметры химического состава опада ассимилирующих органов сосны обыкновенной

Фактор Параметр
Ca Mg K Al Fe Mn Zn Ni Cu S P N Cорг C/N C/P N/P
Аэротехногенное загрязнение
N = 99–111 		R2 0.26 0.18 0.01 0.20 0.37 0.71 0.10 0.70 0.63 0.47 0.29 0.03 0.01 0.03 0.26 0.08
p 0 0 0.75 0 0 0 0.003 0 0 0 0 0.21 0.54 0.28 0 0.01
ВнутриБГЦ изменчивость N = 32–34 Фон
R2 0.11 <0.01 0.28 0.04 0.20 <0.01 0.34 0.23 0.17 0.01 0.14 0.05 0.02 0.01 0.11 0.02
p 0.06 0.76 0.001 0.27 0.01 0.81 0.001 0.004 0.02 0.55 0.03 0.21 0.42 0.51 0.06 0.40
Дефолиирующие леса
R2 0.45 0.31 0.17 <0.01 0.01 0.18 0.10 0 <0.01 0.14 0.35 0.15 <0.01 0.13 0.31 0.01
p 0 0.001 0.02 0.76 0.59 0.02 0.07 1.00 0.92 0.03 <0.001 0.03 0.93 0.04 0.001 0.71
Техногенные редколесья
R2 0.30 <0.01 0.08 <0.01 0.01 0.08 <0.01 0.01 0.04 <0.01 0.08 <0.01 <0.01 <0.01 0.09 0.07
p 0.001 0.85 0.12 0.73 0.66 0.11 0.71 0.61 0.26 0.73 0.12 0.86 0.77 0.83 0.10 0.13
Сезонная изменчивость N = 32–34 Фон
R2 0.21 0 <0.01 0.05 0.49 0.57 0.22 <0.01 0.26 0.14 0.29 0.08 0.01 0.02 0.23 0.02
p 0.01 0.98 0.84 0.20 0 0 0.01 0.73 0.002 0.03 0.001 0.10 0.59 0.46 0.004 0.42
Дефолиирующие леса
R2 0.19 0.03 <0.01 0.17 0.74 0.51 0.39 0.87 0.66 0.12 0.01 0.11 0.08 0.06 0.01 0.20
p 0.01 0.32 0.87 0.02 0 0 <0.001 0 0 0.05 0.57 0.06 0.11 0.17 0.63 0.01
Техногенные редколесья
R2 0.06 0.34 0.26 <0.01 0.43 0.35 0.65 0.67 0.47 0.01 0.09 0.10 0.04 0.03 0.04 <0.01
p 0.16 <0.001 0.003 0.76 0 <0.001 0 0 0 0.52 0.08 0.07 0.28 0.36 0.25 0.70

Примечание: R2 – коэффициент детерминации, показывающий вклад фактора в дисперсию параметра, p – вероятность ошибки 1-го рода.

Таблица 2.  

Химический состав опада хвои сосны в сосновых лесах на разных стадиях дигрессии (N = 32–38)

Параметр v-критерий Среднее по стадии Стандартное отклонение по стадии Общее среднее Общее стандарт-ное откло-нение р
Ф Д Р Ф Д Р Ф Д Р Ф Д Р
Ca мг/кг –0.40 –4.40 4.77 4398 3875 5056 1154 584 591 4448 950 0.69 0 0
Mg 3.18 –4.24 1.02 445 311 407 162 111 80 389 134 <0.01 0 0.31
K –0.09 0.70 –0.60 684 725 658 198 505 389 689 380 0.93 0.49 0.55
Al –4.67 2.15 2.56 376 549 558 72 167 237 493 191 0 0.03 0.01
Fe –4.93 –1.01 5.97 135 213 356 65 125 159 234 153 0 0.31 0
Mn 7.42 0.44 –7.90 1072 755 367 282 126 99 734 347 0 0.66 0
Zn 2.48 0.67 –3.15 941 776 426 902 559 332 715 671 0.01 0.50 <0.01
Ni –5.61 –3.02 8.64 4 69 387 3 22 193 153 202 0 <0.01 0
Cu –5.72 –2.36 8.11 2 20 78 2 6 43 33 41 0 0.02 0
S –6.00 0.24 5.80 207 411 597 187 187 141 403 235 0 0.81 0
P –0.72 5.23 –4.47 307 371 267 79 68 51 314 79 0.47 0 0
N 0.30 1.38 –1.65 3434 3599 3156 1203 973 932 3393 1053 0.77 0.17 0.10
Cорг % 0.36 0.74 –1.10 57 57 56 4 7 4 57 5 0.72 0.46 0.27
C/N 1.28 –1.48 0.19 210 173 196 143 57 55 193 96 0.20 0.14 0.85
C/P 0.70 –4.76 4.02 1982 1618 2199 491 268 418 1937 467 0.48 0 <0.01
N/P 0.65 –2.80 2.10 11 10 12 4 2 3 11 3 0.52 0.01 0.04

Примечание. Ф – фоновые леса, Д – дефолиирующие леса, Р – техногенные редколесья, p – вероятность ошибки 1-го рода.

В сосняках, подверженных влиянию воздушного промышленного загрязнения, наблюдаются изменения в элементном составе опада хвои. В дефолиирующих лесах опад отличается самым низким содержанием Ca и Mg, что соответствует закономерностям, выявленным для живой хвои в сходных условиях (Лукина, Никонов, 1998), но при этом высоким содержанием P (p < 0.05) (табл. 2). Обеднение опада хвои сосны элементами питания (Ca, Mg) и возрастание в нем содержания способного к ретранслокации P можно объяснить влиянием воздушного загрязнения: вблизи металлургических предприятий возраст хвои на ветвях снижается по причине опадания ее не только в фенологические сроки, нарушаются процессы ретранслокации подвижных элементов (Nieminen, Helmisaari, 1996; Лукина, Никонов, 1998; Rautio et al., 1998a; Никонов и др., 2004). Увеличение содержания P может быть связано и с повышенными концентрациями K и N как проявление связи в соотношении N : P : K – рост концентрации одного ведет к увеличению содержания других (Сазонова и др., 2005). Кальций и магний – менее подвижные элементы, и уменьшение их содержания может быть связано с их выщелачиванием еще из хвои на деревьях кислотными осадками (Лукина, Никонов, 1998). В техногенных редколесьях опад ассимилирующих органов сосны характеризуется высокими концентрациями Ca, Al, Fe, Ni, Cu, S и низкими – Mn, Zn и P (p < 0.05) (табл. 2). Повышение содержания тяжелых металлов – основных компонентов выбросов комбината “Североникель” (Ni, Cu Fe) - и снижение содержания Mn и Zn наблюдается также у живой хвои (Сухарева, 2013) и может объясняться проявлением антагонизма между этими элементами (Rautio et al., 1998b; Steinnes et al., 2000; Лукина и др., 2005), а также антагонизмом между Mn и Fe (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Лукина, Никонов, 1996; Барбер, 1998; Сухарева, Лукина, 2014). В условиях загрязнения процессы перераспределения подвижных элементов нарушаются, что приводит к увеличению их содержания в ассимилирующих органах (Сухарева, 2013). Однако в хвойном опаде техногенных редколесий наблюдается низкое содержание Р, что, предположительно, может быть связано с его изначально дефицитным уровнем в хвое сосны (Сухарева, Лукина, 2014), а также может быть обусловлено антагонизмом с Са, как в еловой хвое на стадии интенсивной дефолиации (Лукина и др., 2008). Высокое содержание Ca в опаде хвои сосны, как и в живой, в техногенных редколесьях может быть связано с поглощением кальция из почвенных вод, сформированных в богатых этим элементом горизонтах, и поступлением минеральных частиц с пылящих поверхностей техногенных пустошей. Вблизи комбината, где формируются техногенные редколесья, почвообразующие породы содержат габбро- и габбронориты, обогащенные основными катионами (Лукина, Никонов, 1996; Лукина, Никонов, 1998; Лукина и др., 2008; Ананьева и др., 2012).

Воздушное загрязнение в значительной степени влияет на величину соотношения C/P и в меньшей – N/P, характеризующих качество растительного материала для почвенной биоты, в том числе микроорганизмов-деструкторов (табл. 1). Согласно литературным данным, соотношения C/P и N/P в опаде сосновой хвои Pinus banksiana Lamb. в Канаде составили 391 и 10 соответственно (Moore et al., 2006). В хвойном опаде сосны обыкновенной на объектах наших исследований в фоновых условиях соотношения C/P и N/P составили в среднем 1982 и 11 соответственно. В дефолиирующих лесах соотношения C/P и N/P имеют достоверно самые низкие значения, тогда как в техногенных редколесьях наблюдаются высокие значения данных соотношений. При сходном содержании N и C в опаде это может объясняться большой разницей в концентрации фосфора: высокой –в дефолиирующих лесах и низкой – в техногенных редколесьях.

Таким образом, воздушное промышленное загрязнение оказывает значительное влияние на изменение химического состава опада ассимилирующих органов сосновых деревьев, снижая качество растительного материала для разложения организмами-деструкторами за счет уменьшения содержания элементов питания (Ca, Mg, Mn, Zn), повышения содержания тяжелых металлов и расширения соотношений C/P и N/P.

Внутрибиогеоценотическая изменчивость химического состава опада хвои сосны в сосновых лесах на разных стадиях дигрессии. Известно, что опад ассимилирующих органов растений за счет элементного состава и содержания вторичных метаболитов способствует формированию фитогенных зон влияния деревьев (Aponte et al., 2013; Колмогорова, Уфимцев, 2018). Внутрибиогеоценотическая пространственная изменчивость состава хвойного опада в фоновых условиях наибольшим образом проявилась для Zn, K (R2 = 0.3), Ni, Cu и Fe (R2 = 0.2) и в наименьшей степени для P (R2 = 0.1) (табл. 1). Растительный материал, отобранный под кронами деревьев, отличается более высоким содержанием подвижных K и P (p < 0.05), что может быть связано как с поступлением калия с кроновыми и стволовыми водами, так и, возможно, большей долей в опаде под кронами молодой хвои (табл. 3). В межкроновых пространствах опад хвои сосны содержит больше Fe, Zn, Ni и Cu (p < 0.05), что может быть связано с фоновым аэротехногенным загрязнением, вызванным переносом поллютантов в аэрозолях, распространяющихся на значительные расстояния (Ершов и др., 2019).

Таблица 3.  

Внутрибиогеоценотическая изменчивость химического состава опада хвои сосны в сосновых лесах на разных стадиях дигрессии

Параметр v-критерий Среднее Стандартное отклонение Общее среднее Общее стандартное отклонение p
МК ПК МК ПК МК ПК
Фон (N = 15–17)
Ca мг кг–1 1.88 –1.88 4357 3848 977 436 4103 788 0.06
Mg 0.31 –0.31 397 391 66 56 394 61 0.75
K –3.07 3.07 555 745 113 187 650 180 <0.01
Al –1.11 1.11 354 381 67 75 367 71 0.27
Fe 2.57 –2.57 156 99 80 26 128 65 0.01
Mn 0.25 –0.25 1000 986 190 143 993 166 0.80
Zn 3.23 –3.23 1533 504 1009 145 1051 899 <0.01
Ni 2.77 –2.77 4 2 3 1 3 2 0.01
Cu 2.34 –2.34 2 2 1 1 2 1 0.02
S 0.61 –0.61 227 188 190 187 207 187 0.54
P –2.16 2.16 273 334 60 91 303 82 0.03
N –1.28 1.28 3025 3531 916 1332 3278 1155 0.20
Cорг % –0.82 0.82 56 57 4 4 57 4 0.41
C/N 0.68 –0.68 230 196 177 105 213 144 0.50
C/P 1.86 –1.86 2150 1834 478 472 1992 494 0.06
N/P 0.85 –0.85 12 11 4 3 11 4 0.39
Дефолиирующие леса (N = 15–17)
Ca мг кг–1 –3.75 3.75 3405 4213 319 548 3835 607 <0.01
Mg –3.10 3.10 246 304 38 50 277 53 <0.01
K –2.29 2.29 497 606 81 152 555 134 0.02
Al 0.32 –0.32 587 570 171 144 578 155 0.75
Fe 0.55 –0.55 239 215 154 100 226 127 0.59
Mn –2.34 2.34 713 818 140 93 768 127 0.02
Zn 1.80 –1.80 1046 710 667 300 867 526 0.07
Ni –0.0002 0.0002 70 70 24 23 70 23 1.00
Cu 0.10 –0.10 20 20 6 7 20 6 0.92
S –2.09 2.09 338 476 149 196 411 187 0.04
P –3.30 3.30 322 384 37 48 355 53 <0.01
N –2.16 2.16 3134 3858 783 968 3519 946 0.03
Cорг % 0.09 –0.09 57 57 8 6 57 7 0.93
C/N 2.00 –2.00 196 155 68 40 174 57 0.05
C/P 3.08 –3.08 1783 1493 268 178 1629 265 <0.01
N/P –0.38 0.38 10 10 2 2 10 2 0.70
Техногенные редколесья (N = 16–17)
Ca мг кг–1 –3.08 3.08 4703 5374 407 630 5049 626 <0.01
Mg 0.20 –0.20 395 390 79 61 392 69 0.84
K 1.58 –1.58 582 492 173 146 536 163 0.11
Al 0.35 –0.35 599 570 230 252 584 239 0.73
Fe 0.45 –0.45 387 362 168 156 374 160 0.65
Mn –1.62 1.62 322 366 81 71 344 78 0.10
Zn 0.38 –0.38 500 457 358 279 479 317 0.70
Ni 0.52 –0.52 416 379 220 190 397 202 0.60
Cu 1.15 –1.15 88 70 58 31 79 46 0.25
S 0.35 –0.35 605 588 128 156 597 141 0.72
P 1.58 –1.58 271 246 36 52 258 46 0.11
N –0.18 0.18 2950 2996 690 779 2974 726 0.86
Cорг % 0.30 –0.30 56 55 4 5 56 4 0.77
C/N 0.22 –0.22 200 196 55 53 198 53 0.82
C/P –1.65 1.65 2097 2332 331 453 2218 410 0.10
N/P –1.53 1.53 11 12 3 3 12 3 0.13

Примечание: МК – межкроновые пространства, ПК – подкроновые пространства, р ‒ вероятность ошибки 1-го рода.

В дефолиирующих сосновых лесах пространственное варьирование наиболее ярко выражено для Ca и P (R2 = 0.4–0.5), Mg, Mn, K, N и соотношения C/P (R2 = 0.2–0.3) и практически не проявляется для S и соотношения C/N (табл. 1). Опад хвои в подкроновых пространствах характеризуется более высоким содержанием Ca, Mg, K, Mn, P, N и S (p < 0.05) (табл. 3), что связано с их интенсивным поступлением с кроновыми и стволовыми водами в результате выщелачивания элементов питания из крон деревьев (Ca, Mg, K, Mn, P) и поступления с кислотными атмосферными осадками (S). Соотношения C/N и C/P выше в межкроновых пространствах (p < 0.05) (табл. 3) за счет меньшей концентрации P при сходном с подкроновыми пространствами содержании C в опаде. Содержание общего P в опаде сосны обыкновенной в условиях породного отвала (на рекультивированных территориях размещения вскрышных пород угольного разреза) также достигало максимума в подкроновых и прикроновых зонах сомкнутых насаждений (Колмогорова, Уфимцев, 2018).

В техногенных редколесьях пространственное варьирование наиболее ярко выражено только для Ca (R2 = 0.3), содержание которого в хвойном опаде выше под кронами деревьев (p < 0.05) (табл. 3), что может быть связано с интенсивным выщелачиванием Ca из хвои с последующим поступлением его с осадками в опад. Отсутствие различий в содержании других элементов и их соотношений в сосновом редколесье можно объяснить большой сквозистостью крон из-за их повреждения.

Сезонная изменчивость химического состава опада хвои сосны в сосновых лесах на разных стадиях дигрессии. В сосняках фоновых условий сезонная изменчивость проявилась наибольшим образом для Mn и Fe (R2 = 0.5–0.6), в наименьшей степени – для P, Cu, Zn, Ca и соотношения C/P (R2 = 0.2–0.3) и почти не проявилась для S (табл. 1). Растительный материал, отобранный после холодного периода (октябрь-май), отличается высоким содержанием Fe, Zn, Cu, P и S, тогда как после теплого периода (июнь-сентябрь) характеризуется высокими концентрациями Ca и Mn и более высоким соотношением C/P (p < 0.05) (табл. 4). В литературных источниках показано, что опад лиственницы, отобранный весной, был на 10% обогащен N и на 40% обеднен Ca по сравнению с опадом, отобранным осенью (Чульдиене, 2017). В лесах Финляндии наблюдалось два основных периода поступления C и N с опадом сосны обыкновенной в почву: май-октябрь и ноябрь-апрель, причем в первый период поступление было выше с максимумом в сентябре (Portillo-Estrada et al., 2013). В сосняках Польши показано, что содержание Mn и Zn в опаде хвои сосны в 2007 г. было выше осенью, тогда как в 2009 – весной (Jonczak, Parzych, 2014). В исследовании финских ученых (Rautio et al., 1998b) хвоя сосны первого года на российской территории так же, как и в нашем случае, отличалась высоким содержанием Fe, Cu, P и S весной и Ca и Mn – осенью. Следует заметить, что повышение содержания Zn, Fe в опаде хвои за зимний период не соответствует закономерностям, отмечаемым для живой хвои в фоновых условиях Кольского п-ова: содержание цинка и железа в живой хвое 2 года было выше в августе по сравнению с июнем (Лукина, Никонов, 1996).

Таблица 4.  

Сезонная изменчивость химического состава опада хвои сосны в сосновых лесах на разных стадиях дигрессии

Параметр v-критерий Среднее по периоду Стандартное отклонение по периоду Общее среднее Общее стандартное отклонение р
ХП ТП ХП ТП ХП ТП
Фон (N = 13–20)
Ca мг кг–1 –2.64 2.64 3675 4402 455 842 4103 788 0.01
Mg –0.03 0.03 394 394 64 60 394 61 0.98
K –0.20 0.20 643 655 241 130 650 180 0.84
Al 1.29 –1.29 386 354 48 83 367 71 0.20
Fe 4.01 –4.01 181 90 65 29 128 65 <0.01
Mn –4.35 4.35 846 1096 149 71 993 166 0
Zn 2.59 –2.59 1547 711 1196 370 1051 899 0.01
Ni 0.35 –0.35 4 3 2 3 3 2 0.72
Cu 2.91 –2.91 3 2 1 1 2 1 <0.01
S 2.14 –2.14 289 150 183 171 207 187 0.03
P 3.11 –3.11 355 266 99 40 303 82 <0.01
N 1.64 –1.64 3666 3006 1397 890 3278 1155 0.10
Cорг % –0.55 0.55 56 57 5 4 57 4 0.58
C/N –0.75 0.75 191 229 117 162 213 144 0.46
C/P –2.78 2.78 1710 2189 515 378 1992 494 0.01
N/P –0.83 0.83 10 12 3 4 11 4 0.41
Дефолиирующие леса (N = 12–20)
Ca мг кг–1 –2.44 2.44 3496 4038 449 607 3835 607 0.01
Mg 1.02 –1.02 289 269 68 42 277 53 0.31
K 0.17 –0.17 560 552 205 71 555 134 0.86
Al 2.31 –2.31 659 529 145 142 578 155 0.02
Fe 4.78 –4.78 364 143 106 21 226 127 0
Mn –3.97 3.97 654 837 120 67 768 127 <0.01
Zn 3.46 –3.46 1283 618 644 190 867 526 <0.01
Ni 5.20 –5.20 97 53 11 7 70 23 0
Cu 4.53 –4.53 26 16 5 2 20 6 0
S 1.95 –1.95 495 361 176 179 411 187 0.05
P –0.58 0.58 348 359 62 47 355 53 0.56
N 1.87 –1.87 3922 3277 1262 611 3519 946 0.06
Cорг % –1.59 1.59 54 58 3 8 57 7 0.11
C/N –1.39 1.39 156 185 68 48 174 57 0.16
C/P –0.50 0.50 1599 1647 232 288 1629 265 0.62
N/P 2.46 –2.46 11 9 3 2 10 2 0.01
Техногенные редколесья (N = 12–20)
Ca мг кг–1 –1.42 1.42 4857 5174 651 592 5049 626 0.16
Mg –3.31 3.31 343 424 49 62 392 69 <0.01
K –2.87 2.87 435 602 130 151 536 163 <0.01
Al 0.32 –0.32 601 574 208 261 584 239 0.75
Fe 3.70 –3.70 502 292 156 96 374 160 <0.01
Mn –3.33 3.33 288 381 74 57 344 78 <0.01
Zn 4.48 –4.48 802 284 260 135 479 317 0
Ni 4.62 –4.62 599 266 169 70 397 202 0
Cu 3.86 –3.86 117 54 53 11 79 46 <0.01
S –0.65 0.65 577 609 145 141 597 141 0.52
P 1.73 –1.73 275 247 49 41 258 46 0.08
N 1.81 –1.81 3258 2789 921 511 2974 726 0.07
Cорг % 1.11 –1.11 57 55 3 5 56 4 0.27
C/N –0.94 0.94 188 205 56 51 198 53 0.35
C/P –1.16 1.16 2115 2285 356 437 2218 410 0.25
N/P 0.39 –0.39 12 12 3 3 12 3 0.70

Примечание: ХП ‒ холодный учетный период года с октября по май включительно, ТП ‒ теплый учетный период года с июня по сентябрь включительно, р ‒ вероятность ошибки 1-го рода.

В дефолиирующих сосновых лесах сезонная изменчивость более ярко выражена для содержания Ni, Fe, Cu, Mn, Zn (R2 = 0.4–0.9), Ca, Al и соотношения N/P (R2 = 0.2) (табл. 1). Хвойный опад холодного периода года характеризуется более высокими концентрациями Al, Fe, Zn, Ni, Cu и широким отношением N/P, опад теплого периода, как и в фоновых условиях, отличается высоким содержанием Ca и Mn (p < 0.05) (табл. 4). Повышение содержания элементов питания в опаде, отбираемом после периода вегетации, обусловлено тем, что в теплый период поглощение элементов из почвы и их перераспределение внутри дерева более активно. Не способные к ретранслокации внутри деревьев Ca и Mn, накопленные за теплый сезон, остаются в опадающей хвое в фоновых условиях и в дефолиирующих сосняках, что соответствует закономерностям, отмеченным для живой хвои (Лукина, Никонов, 1996).

В техногенных редколесьях сезонные различия проявились наибольшим образом для Ni, Zn, Cu, Fe (R2 = 0.4–0.7), в меньшей степени – для Mn, Mg и K (R2 = 0.3) (табл. 1). Опад хвои холодного периода года содержит больше Fe, Zn, Ni и Cu, теплого периода – больше Mg, K и Mn (p < 0.05) (табл. 4), тогда как в живой хвое K и Mg проявляют подвижность, и их содержание снижается в конце лета (Лукина, Никонов, 1996). Накопление K и Mg к концу вегетационного сезона может свидетельствовать о нарушении процессов ретранслокации в условиях загрязнения (Nieminen, Helmisaari, 1996).

Значительное (почти в два раза) снижение содержания Fe и Zn в опаде после завершения вегетационного периода во всех изученных сосняках и Ni и Cu (p < 0.05) (табл. 4) – в сосняках, подверженных воздушному загрязнению, не характерно для стареющей, но еще живой хвои. Это может объясняться возможным антагонизмом с ионами Mn (Лукина и др., 2008) в фоне, а в условиях аэротехногенного загрязнения дополняется выщелачиванием и смывом с поверхности хвои в летний период подкисленными осадками.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Воздушное промышленное загрязнение оказывает значительное влияние на химический состав опада ассимилирующих органов деревьев сосны. Выявлено, что в северотаежных сосновых лесах в опаде хвои сосны обыкновенной под влиянием аэротехногенного загрязнения выбросами металлургического комбината “Североникель” снижается содержание элементов питания (Ca, Mg, Mn, Zn), увеличивается содержание тяжелых металлов (Ni, Cu), а также наблюдается расширение стехиометрических соотношений C/P и N/P, что свидетельствует о снижении качества растительного материала для разложения почвенными организмами.

Химический состав опада ассимилирующих органов сосны характеризуется значительной внутрибиогеоценотической изменчивостью как в условиях фона, так и при аэротехногенном загрязнении. В фоне под кронами деревьев хвойный опад отличается более высоким содержанием K и P, поступающих с кроновыми и стволовыми водами, а в межкроновых пространствах содержит больше Fe, Zn, Ni и Cu, что связано с фоновым воздушным загрязнением. Более высокое содержание Ca, Mg, K, Mn, P, N и S в опаде хвои дефолиирующих лесов под кронами деревьев связано с их повышенным поступлением с кроновыми и стволовыми водами в результате выщелачивания соединений элементов кислотными осадками.

Сезонная вариабельность химического состава опада хвои сосны имеет общие черты у сосняков фоновых условий и сосняков, функционирующих в условиях аэротехногенного загрязнения. Хвойный опад, поступивший в опадоуловители за теплый период (“июнь-сентябрь”), в фоновых условиях и дефолиирующих лесах отличается высоким содержанием не способных к ретранслокации внутри деревьев Ca и Mn, которые накапливаются в течение вегетационного сезона. В опаде хвои деревьев сосновых редколесий отмечаются высокие концентрации Mg и K, накопление которых в конце теплого периода года может свидетельствовать о нарушении процессов ретранслокации внутри деревьев в условиях загрязнения. Значительное снижение содержания Fe и Zn в опаде после завершения вегетационного периода во всех изученных сосняках и снижение содержания Ni и Cu в сосняках в условиях воздушного загрязнения может объясняться антагонизмом между элементами и выщелачиванием и смывом с поверхности хвои в летний период подкисленными осадками.

Таким образом, аэротехногенное загрязнение способствует изменению химического состава хвойного опада в сосновых лесах северотаежной лесной зоны, сезонной изменчивости перераспределения элементов внутри деревьев и пространственных особенностей поступления элементов с опадом, что может оказывать непосредственное влияние на состояние лесных экосистем Севера и выполнение ими экосистемных функций.

***

Авторы благодарят Елену Александровну Белову, инженера лаборатории наземных экосистем Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН, за работу по поддержке мониторинговой сети института, организацию и отбор образцов компонентов экосистем, в том числе древесного опада.

Список литературы

  1. Ананьева С.И., Белова Е.А., Булычев А.Г., Булычева И.А., Заколдаева А.А., Зацаринный И.В., Исаева Л.Г., Косякова А.Ю., Ларькова М.С., Лукина Н.В., Мерщиев А.В., Поликарпова Н.В., Трушицына О.С., Собчук И.С., Сухарева Т.А., Хлебосолова О.А. Кольская горно-металлургическая компания (промышленные площадки “Никель” и “Заполярный”): влияние на наземные экосистемы. Рязань: Голос губернии, 2012. 92 с.

  2. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. Механистический подход. М.: Агропромиздат, 1988. 376 с.

  3. Бессонова В.П., Немченко М.В., Ткач В.В. Запас макроэлементов (P, K, Ca, Mg) и азота в опаде и подстилке в противоэрозионном насаждении Robinia pseudoacacia L. // Вестник Донского государственного аграрного университета. 2017. Вып. № 1(23.1). Ч. 1. Сельскохозяйственные науки. С. 42–50.

  4. Боев В.А., Барановская Н.В., Боев В.В. Ртуть в листовом опаде подтаежных лесов на фоновой территории // Известия Томского политехнического университета. Инжиниринг георесурсов. 2018. Т. 329. № 8. С. 124–131.

  5. Воробьева Л.А. Химический анализ почв: Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1998. 272 с.

  6. Ершов В.В., Лукина Н.В., Данилова М.А., Исаева Л.Г., Сухарева Т.А., Смирнов В.Э. Оценка состава дождевых выпадений в хвойных лесах на северном пределе распространения при аэротехногенном загрязнении // Экология. 2020. № 4. С. 265–274.

  7. Иванова Е.А., Лукина Н.В., Данилова М.А., Артемкина Н.А., Смирнов В.Э., Ершов В.В., Исаева Л.Г. Влияние аэротехногенного загрязнения на скорость разложения растительных остатков в сосновых лесах на северном пределе распространения // Лесоведение. 2019. № 6. С. 533–546.

  8. Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 с.

  9. Колмогорова Е.Ю., Уфимцев В.И. Некоторые особенности химического состава опада сосны обыкновенной, произрастающей  в условиях породного отвала // Успехи современного естествознания. 2018. № 11. Ч. 2. С. 267–272.

  10. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения: в 2-х ч. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. Ч. 1. 213 с.; Ч. 2. 192 с.

  11. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН, 1998. 316 с.

  12. Лукина Н.В., Полянская Л.М., Орлова М.А. Питательный режим почв северотаежных лесов. М.: Наука, 2008. 342 с.

  13. Лукина Н.В., Сухарева Т.А., Исаева Л.Г. Техногенные дигрессии и восстановительные сукцессии в северотаежных лесах. М.: Наука, 2005. 245 с.

  14. Никонов В.В., Лукина Н.В., Безель В.С., Бельский Е.А. Беспалова А.Ю., Головченко А.В., Горбачева Т.Т., Добровольская Т.Г., Добровольский В.В., Зукерт Н.В., Исаева Л.Г., Лапенис А.Г., Максимова И.А., Марфенина О.Е., Паникова А.Н., Пинский Д.Л., Полянская Л.М., Стайннес Е., Уткин А.И., Фронтасьева М.В., Цибульский В.В., Чернов И.Ю., Яценко-Хмелевская М.А. Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. 616 с.

  15. Осипов А.Ф. Запасы и потоки органического углерода в экосистеме спелого сосняка черничного средней тайги // Сибирский лесной журн. 2017. № 2. С. 70–80.

  16. Решетникова Т.В. Лесные подстилки как депо биогенных элементов // Вестник КрасГАУ. 2011. № 12. С. 74–81.

  17. Сазонова Т.А., Придача В.Б., Теребова Е.Н., Шредерс С.М., Колосова С.В., Таланова Т.Ю. Морфофизиологическая реакция деревьев сосны обыкновенной на промышленное загрязнение // Лесоведение. 2005. № 3. С. 11–19.

  18. Сухарева Т.А. Пространственно-временная динамика микроэлементного состава хвойных деревьев и почвы в условиях промышленного загрязнения // Известия ВУЗов. Лесной журн. 2013. № 6(336). С. 19–28.

  19. Сухарева Т.А., Лукина Н.В. Минеральный состав ассимилирующих органов хвойных деревьев после снижения уровня атмосферного загрязнения на Кольском полуострове // Экология. 2014. № 2. С. 97–104.

  20. Тарханов С.Н. Поврежденность хвойных древостоев устья и дельты Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11. № 1(3). С. 394–399.

  21. Уфимцев В.И., Егорова И.Н. Роль растительного опада в формировании фитогенных полей сосны обыкновенной на техногенных элювиях Кузбасса // Успехи современного естествознания. 2016. № 4. С. 116–120.

  22. Цветков В.Ф., Цветков И.В. Промышленное загрязнение окружающей среды и лес. Архангельск: Изд-во Северного (Арктического) федерального университета им. М.В. Ломоносова, 2012. 312 с.

  23. Чульдиене Д., Алейниковиене Ю., Мурашкиене М., Марозас В., Армолайтис К. Распад и сохранность органических соединений и питательных элементов в лиственном опаде после зимнего сезона под лесопосадками лиственницы европейской, бука обыкновенного и дуба красного в Литве // Почвоведение. 2017. № 1. С. 56–63.

  24. Юсупов И.А., Залесов С.В., Шавнин С.А., Луганский Н.А. Особенности динамики и структуры древесного опада в сосновых молодняках в зоне действия аэропромвыбросов на Среднем Урале // Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. Екатеринбург: Изд-во УГЛТА. 1995. Вып. 18. С. 59–74.

  25. Ярмишко В.Т., Лянгузова И.В. Многолетняя динамика параметров и состояния хвои Pinus sylvestris L. в условиях аэротехногенного загрязнения на Европейском Севере // Известия СПбЛТА. 2013. № 2(203). С. 30−46.

  26. Aponte C., García L.V., Marañón T. Tree species effects on nutrient cycling and soil biota: A feedback mechanism favouring species coexistence // Forest Ecology and Management. 2013. V. 309. P. 36–46.

  27. Becker H., Aosaar J., Varik M., Morozov G., Aun K., Mander Ü., Soosaar K., Uri V. Annual net nitrogen mineralization and litter flux in well-drained downy birch, Norway spruce and Scots pine forest ecosystems // Silva Fennica. 2018. V. 52. № 4. Article id 10013. 18 p. https://doi.org/10.14214/sf.10013 (February 25, 2021).

  28. Berg B. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils // Forest Ecology and Management. 2000. V. 133. P. 13–22.

  29. Berg B., McClaugherty C. Plant Litter – Decomposition, Humus Formation, Carbon Sequestration. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 2008. 340 p.

  30. Chavez-Vergara B., Merino A., Vázquez-Marrufo G., García-Oliva F. Organic matter dynamics and microbial activity during decomposition of forest floor under two native neotropical oak species in a temperate deciduous forest in Mexico // Geoderma. 2014. V. 235–236. P. 133–145.

  31. De Marco A., Vittozzi P., Rutigliano F.A., Virzo de Santo A. Nutrient dynamics during decomposition of four different pine litters // Proceedings of the International Workshop MEDPINE 3: Conservation, Regeneration and Restoration of Mediterranean Pines and Their Ecosystems. Bari: CIHEAM, 2007. P. 73–77.

  32. Husson F., Le S., Pages J. Exploratory Multivariate Analysis by Example Using R. 2nd ed. London: Chapman & Hall/CRC Press. 2017. 248 p.

  33. Jonczak J., Parzych A. The content of heavy metals in the soil and litterfall in a beech-pine-spruce stand in northern Poland // Archives of environmental protection. 2014. V. 40. № 4. P. 67–77.

  34. Kiikkilä O. Heavy-metal pollution and remediation of forest soil around the Harjavalta Cu-Ni smelter, in SW Finland // Silva Fennica. 2003. V. 37. № 3. P. 399–415.

  35. Kopáček J., Cudlín P., Svoboda M., Chmelikova E., Kaňa J., Picek T. Composition of Norway spruce litter and foliage in atmospherically acidified and nitrogen-saturated Bohemian Forest stands, Czech Republic // Boreal Environment Research. 2010. V. 15. № 4. P. 413–426.

  36. Lukina N.V., Orlova M.A., Steinnes E., Artemkina N.A., Gorbacheva T.T., Smirnov V.E., Belova E.A. Mass-loss rates from decomposition of plant residues in spruce forests near the northern tree line subject to strong air pollution // Environmental Science and Pollution Research. 2017. V. 24. Iss. 24. P. 19874–19887.

  37. Meier I.C., Leuschner Ch., Hertel D. Nutrient return with leaf litter fall in Fagus sylvatica forests across a soil fertility gradient // Plant Ecology. 2005. V. 177. Iss. 1. P. 99–112.

  38. Moore T.R., Trofymow J.A., Prescott C.E., Fyles J., Titus B.D. Patterns of carbon, nitrogen and phosphorus dynamics in decomposing foliar litter in Canadian forests // Ecosystems. 2006. V. 9. № 1. P. 46–62.

  39. Neumann M., Ukonmaanaho L., Johnson J., Benham S., Vesterdal L., Novotný R., Verstraeten A., Lundin L., Thimonier A., Michopoulos P., Hasenauer H. Quantifying carbon and nutrient input from litterfall in European forests using field observations and modeling // Global Biogeochemical Cycles. 2018. V. 32. № 5. P. 784–798.

  40. Nieminen, T., Helmisaari H.-S. Nutrient retranslocation in the foliage of Pinus sylvestris L. growing along a heavy metal pollution gradient // Tree Physiology. 1996. V. 16. Iss. 10. P. 825–831.

  41. Portillo-Estrada M., Korhonen J., Pihlatie M., Pumpanen J., Frumau A., Morillas L., Tosens T., Niinemets Ü. Inter- and intra-annual variations in canopy fine litterfall and carbon and nitrogen inputs to the forest floor in two European coniferous forests // Annals of Forest Science. 2013. V. 70. Iss. 4. P. 367–379.

  42. Preston C.M., Bhatti J.S., Flanagan L.B., Norris C. Stocks, chemistry, and sensitivity to climate change of dead organic matter along the Canadian boreal forest transect case study // Climatic Change. 2006. V. 74. P. 233–251.

  43. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria, 2017. URL: http://www.R-project.org

  44. Rahman M.M., Tsukamoto J., Rahman M.M., Yoneyama A., Mostafa K.M. Lignin and its effects on litter decomposition in forests ecosystems // Chemistry & Ecology. 2013. V. 29. Iss. 6. P. 540–553.

  45. Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Effects of sulphur and heavy metal deposition on foliar chemistry of Scots pines in Finnish Lapland and on the Kola Peninsula // Chemosphere. 1998a. V. 36. Iss. 4. P. 979–984.

  46. Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Seasonal foliar chemistry of northern Scots pines under sulphur and heavy metal pollution // Chemosphere. 1998b. V. 37. Iss. 2. P. 271–287.

  47. Steinnes E., Lukina N., Nikonov V., Aamlid D., Røyset O. A gradient study of 34 elements in the vicinity of a copper-nickel smelter in the Kola Peninsula // Environmental Monitoring and Assessment. 2000. V. 60. Iss. 1. P. 71–88.

  48. Trap J., Hättenschwiler S., Gattin I., Aubert M. Forest ageing: an unexpected driver of beech leaf litter quality variability in European forests with strong consequences on soil processes // Forest Ecology and Management. 2013. V. 302. P. 338–345.

  49. Tu L.-H., Hu H.-L., Chen G., Peng Y., Xiao Y.-L., Hu T.-X., Zhang J., Li X.-W., Liu L., Tang Y. Nitrogen addition significantly affects forest litter decomposition under high levels of ambient nitrogen deposition // PLoS ONE. 2014. V. 9. Iss. 2. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0088752 (February 25, 2021).

  50. Ukonmaanaho L., Merila P., Nöjd P., Nieminen T.M. Litterfall production and nutrient return to the forest floor in Scots pine and Norway spruce stands in Finland // Boreal Environment Research. 2008. V. 13 (Suppl. B). P. 67−91.

  51. Ukonmaanaho L., Pitman R., Bastrup-Birk A., Breda N., Rautio P. Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests // Part XIII: Sampling and Analysis of Litterfall. UNECE ICP Forests Programme Co-ordinating Centre, Eberswald. 2016. 15 p.

  52. Vacek S., Vacek Z., Bílek L., Simon J., Remeš J., Hůnová I., Král J., Putalová T., Mikeska M. Structure, regeneration and growth of Scots pine (Pinus sylvestris L.) stands with respect to changing climate and environmental pollution // Silva Fennica. 2016. V. 50. № 4. Article id 1564. 21 p. https://doi.org/10.14214/sf.1564 (February 25, 2021).

  53. Vesterdal L., Elberling B., Christiansen J.R., Callesen I., Schmidt I.K. Soil respiration and rates of soil carbon turnover differ among six common European tree species // Forest Ecology and Management. 2012. V. 264. P. 185–196.

  54. Wardle D.A., Nilsson M.-C., Zackrisson O., Gallet C. Determinants of litter mixing effects in a Swedish boreal forest // Soil Biology and Biochemistry. 2003. V. 35. Iss. 6. P. 827–835.

  55. Wood T.E., Lawrence D., Clark D.A. Determinants of leaf litter nutrient cycling in a tropical rain forest: soil fertility versus topography // Ecosystems. 2006. V. 9. № 5. P. 700–710.

  56. Wood T.E., Lawrence D., Clark D.A., Chazdon R.L. Rain forest nutrient cycling and productivity in response to large-scale litter manipulation // Ecology. 2009. V. 90. № 1. P. 109–121.

  57. Zhang D., Hui D., Luo Y., Zhou G. Rates of litter decomposition in terrestrial ecosystems: global patterns and controlling factors // J. Plant Ecology. 2008. V. 1. Iss. 2. P. 85–93.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Лесоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал