Лесоведение, 2022, № 4, стр. 339-350

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Измерения почвенной эмиссии диоксида углерода выполняли на развернутой в южной части европейской части России сети точек наблюдения (Каганов, 2012). Основой системы объектов стали искусственные лесные насаждения, созданные в начале и середине ХХ в. в ходе широкомасштабных опытов по облесению лесостепных и степных территорий. Выбор мест измерения проводили на основе метода ключевых участков, с тем чтобы точки измерений обеспечивали необходимый уровень представительности растительного и почвенного покрова для каждого из рассматриваемых объектов.

На участках с лесной растительностью были устроены постоянные пробные площади размером 50 × 50 м с выполнением сплошной перечислительной таксации древостоя. На объекте Зеленый сад, расположенном на территории ГПЗ “Богдинско-Баскунчакский” в Астраханской обл., размер пробной площади изменен на 62.5 × 10 м, что обусловлено конструкцией лесных полос. В качестве контрольных участков были использованы многолетние залежи с зональной степной растительностью. Некоторые из этих участков периодически используются в качестве сенокосов. Для получения сведений о почвенном покрове на ключевых участках были заложены разрезы с выполнением морфогенетического описания почвенных профилей и установлением классификационной принадлежности рассматриваемых почв. Измерения потоков диоксида углерода проводили во второй половине августа 2020 и 2021 гг. на 5 объектах сети.

Объект Каменная степь располагается в Таловском р-не Воронежской обл. на территории природного заказника “Каменная степь”, вошедшего в состав Воронежского заповедника. Данный объект был создан в конце ХIХ в. как один из 3 научно-исследовательских участков “Особой экспедиции” В.В. Докучаева. В качестве участка с лесной растительностью нами использована лесная полоса № 40, высаженная в 1903 г. лесничим Н.А. Михайловым. Насаждение располагается на водораздельном участке в виде широкой ленты длиной 725 м и шириной до 130 м, ориентированной с севера на юг. Центральная часть лесной полосы ранее имела разделение на 12 опытных участков, которые представляли собой разнообразные варианты смешения дуба черешчатого (Quercus robur) с другими древесными породами. На пробной площади, где выполняли измерения эмиссии диоксида углерода, древесный ярус составляют дуб черешчатый и клен остролистный (Acer platanoides) с небольшой примесью вяза гладкого (Ulmus laevis). Насаждение преимущественно мертвопокровное, живой напочвенный покров имеет разреженный характер и представлен экземплярами бузины черной (Sambucus nigra L.), ландыша майского (Convallaria majalis L.) и гравилата городского (Geum urbanum L.), а также всходами клена остролистного. Мертвый напочвенный покров (лесную подстилку) формируют листь-я и мелкие ветви клена остролистного и дуба черешчатого, мощность подстилки составляет 3–5 см. Контрольный участок с травяной растительностью располагается к востоку от лесополосы на многолетней залежи с режимом ежегодного кошения (заповедный участок “Косимая степь”). Растительность представлена разнотравно-злаковыми степными сообществами с богатым видовым составом. Фоновый почвенный покров на объекте представлен черноземом миграционно-мицеллярным (Haplic Chernozem (Loamic, Hyperhumic)).

Объект Козловская лесная дача располагается в Руднянском р-не Волгоградской обл. Облесенный участок находится в центральной части массивного лесного насаждения, которое представляет собой одну из так называемых Генковских лесополос, посаженную в начале ХХ в. по проекту лесовода Н.К. Генко. Насаждение имеет форму ломаной линии, располагающейся на водоразделе рек Терсы и Щелкана. Протяженность лесополосы – около 7 км, ширина – более 600 м. В составе древесного яруса клен остролистный с небольшой примесью дуба черешчатого. Насаждение мертвопокровное, единично под пологом древостоя отмечаются всходы клена остролистного и экземпляры подмаренника душистого (Galium odoratum) Лесная подстилка имеет мощность 2–5 см и состоит из листьев и мелких ветвей клена остролистного. Контрольный участок со степной растительностью расположен к северу от лесного насаждения и представляет собой многолетнюю залежь, использующуюся в качестве сенокоса. Растительность представлена разнотравно-дерновинно-злаковыми и полынно-злаковыми степными сообществами. Фоновыми почвами на объекте являются черноземы миграционно-мицеллярные (Haplic Chernozem (Loamic, Tonguic)).

Следующий объект находится в Волжском р-не Самарской обл. Лесное насаждение на объекте представлено Тепловской лесополосой № 18, входящей в группу Тепловских лесополос, которые также относятся к Генковским, созданным в конце XIX–начале ХХ в. Насаждение представляет собой лесной массив длиной 4 км и шириной 675 м, расположенный на водоразделе и ориентированный с запада на восток. В составе древостоя на участке измерений клен остролистный и дуб черешчатый с примесью вяза гладкого. Насаждение мертвопокровное, мощность подстилки до 5 см. Травяный участок располагается к северу от лесополосы и представляет собой многолетнюю залежь. Растительность на контрольном участке разнотравно-злаковая с доминированием вейника наземного (Calamagrostis epigeios L.). Почва травяного участка – агрочернозем дернинный агропереуплотненный (Haplic Chernozem (Loamic, Aric)).

Объект Белая Калитва находится в Белокалитвенском р-не Ростовской обл. Часть объекта с древесной растительностью является 1-м участком государственной защитной лесной полосы (ГЗЛП) Белая Калитва–Пенза, высаженной в 50-е гг. ХХ в. Насаждение имеет вид трех ломаных линий из лесных полос шириной 60 м с расстоянием между полосами 300 м. Точка измерений располагается в восточной линии ГЗЛП, ориентированной с севера на юг. В составе лесного насаждения – ясень обыкновенный, дуб черешчатый, робиния лжеакация (Robinia pseudoacacia L.) и клен остролистный, отмечаются отдельные экземпляры абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgaris). В живом напочвенном покрове лесополосы присутствуют чесночница черешчатая (Alliaria petiolata), марь белая (Chenopodium album L.), в местах размыкания древесного полога формируются группы всходов ясеня обыкновенного и клена остролистного. Травяный участок расположен западнее, в центральной части межполосного пространства, на многолетней залежи. Растительность разнотравно-злаковая, одним из доминирующих видов является вейник наземный (Calamagrostis epigejos L.). Фоновыми почвами объекта являются псаммоземы (Rubic Arenosol (Humic)).

Последний из рассматриваемых объектов находится на территории Государственного природного заповедника “Богдинско-Баскунчакский” в Ахтубинском р-не Астраханской обл. Участки располагаются на территории бывшей Богдинской опытной станции “Зеленый сад”, где в середине ХХ в. изучали рост разнообразных древесных пород в условиях полупустыни. Лесное насаждение, в котором проводили измерения, представляет собой узкую (до 12 м) защитную лесополосу из вяза приземистого (Ulmus pumila L.), ориентированную с северо-запада на юго-восток. Под древесным пологом отмечаются марь белая и ковыль Лессинга (Stipa lessingiana). Растительность травяного участка, расположенного восточнее лесополосы, сильно изрежена и представлена преимущественно полынью малоцветковой (Artemisia pauciflora) и полынью Лерхе (Artemisia fragrans), между экземплярами полыни отмечаются участки почвы, не покрытые растительностью. Фоновыми почвами объекта являются бурые аридные гипс-содержащие (Protic Gypsiric Arenosol).

Измерения проводили камерным методом с использованием портативного газоанализатора, смонтированного на базе сенсора AZ7752. Детальное описание приборной базы и подхода к расчету потоков приведено в работе Д.В Карелина и др. (2014). Концентрацию диоксида углерода измеряли в пластиковых трубах диаметром 11 см и высотой 15–20 см. Трубы вкапывали в почву на глубину 5 см не менее чем за 12 ч до начала измерения и удаляли надземные части растений. При измерении трубу герметично накрывали пластиковой крышкой, соединенной шлангами с газоанализатором и снабженной вентилятором. Экспозиция крышки на базе составляла около 2 мин, отсчеты концентрации диоксида углерода записывали через каждые 20 с. Одновременно с измерениями концентрации диоксида углерода регистрировали температуру приземного слоя воздуха на высоте 30 см и температуру почвы на глубине 10 см с помощью термометра Checktemp 1, а также объемную влажность почвы в слое 0–7 см с помощью влагомера HH2 путем прокола почвы сверху. Одновременно на каждом лесном и травяном участке использовали по 9–10 труб, измерения на каждой трубе проводили 3 раза за сутки (около 10:00, 14:00 и 18:00). При обработке сначала усредняли все значения, полученные на данном участке в данный срок. Это усредненное значение использовали в дальнейшем анализе при проверке статистических гипотез и построении регрессионных уравнений. Единицей измерения потока CO₂ в настоящей работе выбраны г С м^–2 сут^–1 как наиболее часто употребляемые в научных публикациях, хотя фактически приводится оценка мгновенных, а не суточных значений.

Регистрируемая при проведении измерений потоков диоксида углерода влажность почвы характеризует лишь верхний слой почвы толщиной 0–7 см, в то время как влажность нижних слоев почвы может отличаться от поверхностной. В тех ситуациях, когда на объекте устраивали почвенные разрезы для отбора образцов в дни, близкие к периоду измерения потоков, осуществляли измерения влажности почвы влагомером HH2 путем горизонтальных проколов стенки разреза. Всего проводили по 5 проколов в слоях 0–10, 11–20, 21–30, 31–40, 41–50, 51–75, 75–100 см.

В качестве дополнительного фактора, который может влиять на величину почвенной эмиссии диоксида углерода, рассматривали нормализованный относительный вегетационный индекс (NDVI). Значения NDVI определены с помощью ресурса OneSoil (2022) для участков размером примерно 50 × 50 м, соответствовавших пробным площадям в лесных насаждениях либо включавших точки измерения эмиссии на площадях с травяной растительностью. Регистрация NDVI проведена во второй половине августа 2021 г., фенологически соответствующей периоду проведения измерений потоков.

Предварительную обработку данных (расчет потоков по изменению концентраций, вычисление средних значений и т.д.) проводили в пакете Microsoft Office Excel 2010. В качестве меры неопределенности использовали стандартную ошибку среднего. Перед тестом на равенство выборочных средних по критерию Стьюдента проводили проверку равенства дисперсий по критерию Фишера. Многофакторный регрессионный анализ осуществляли в пакете Statsoft Statistica 10.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Хорошо известно, что лесные насаждения смягчают температурные условия местности. Это положение вполне справедливо и для ограниченного массива температурных данных, полученного нами во второй половине августа 2020 и 2021 гг. во время проведения измерений почвенной эмиссии. Средняя температура приземного слоя воздуха в лесных насаждениях составила 23.0 ± 0.05°С при 25.1 ± 0.31°С на участках с травяной растительностью, различия статистически значимы (P < 0.01). Разница между температурами почвы на глубине 10 см оказалась еще выше в сравнении с воздухом: 17.1 ± 0.26 и 22.1 ± 0.13°С на лесных и травяных участках соответственно (P < 0.01). Смягчающее действие лесного насаждения было тем сильнее, чем выше температура воздуха либо почвы (рис. 1а и 1б). Отметим, что замеры температуры проведены в светлое время суток второй половины августа, поэтому значительное влияние лесного насаждения на температуру почвы связано в первую очередь с затенением кронами поверхности почвы и предотвращением прямого нагрева солнцем.

Рис. 1.

Сравнение температур воздуха (а) и почвы (б), влажности почвы (в) и NDVI (г) на травяных и лесных участках. Пунктир соответствует линии у = х. Объекты: 1 – Каменная степь; 2 – Козловская лесная дача; 3 – Самара; 4 – Белая Калитва; 5 – Баскунчак.

Несколько неожиданно объемная влажность верхнего слоя почвы (рис. 1в) в лесных насаждениях (5.3 ± 0.21%) была значимо меньше, чем на безлесных участках (7.4 ± 0.19%) (P = 0.02). Такая ситуация входит в противоречие с известными представлениями о благоприятном влиянии лесных насаждений на гидрологический режим почвы. Однако оценка влажности по профилю почвы (рис. 2) показала, что в слоях 10–50 см влажность почвы под лесными насаждениями превышает таковую под травяной растительностью. Средняя влажность по профилю почвы под лесными участками составляла в Каменной степи 12.0 ± 0.6%, на Козловской лесной даче – 10.3 ± 0.5%, под травяными участками 10.4 ± 0.7 и 7.3 ± 0.3% соответственно, различия в парах участков были статистически значимы (P < 0.02).

Рис. 2.

Влажность по слоям почвы для объектов Каменная степь (а) и Козловская лесная дача (б).

NDVI (рис. 1г) лесных участков составлял 0.642 ± 0.202, а травяных – 0.383 ± 0.202, различия значимы (P < 0.01). Как хорошо известно, NDVI тесно связан с продукционными характеристиками растительного покрова. Поскольку NDVI лесных участков был в 1.7 раза выше, чем травяных, можно заключить, что первичная продуктивность лесных насаждений заметно превышает таковую для травяных участков.

Почвенная эмиссия диоксида углерода в лесных насаждениях значимо выше (2.99 ± 0.26 г С м^–2) в сравнении с безлесными участками (2.20 ± ± 0.11 г С м^–2) (P < 0.01). Размах значений эмиссии из почвы под лесными насаждениями составил 1.36 ± 0.13 – 5.37 ± 1.04 г С м^–2, в то время как на травяных участках этот размах был 0.61 ± 0.05– 4.77 ± 0.65 г С м^–2 (рис. 3). Разница между максимальным и минимальным значениями по совокупностям лесных и травяных участков оказалась очень близкой – 4.00 и 4.16 г С м^–2 соответственно. Это означает, что факторы, контролирующие величины почвенной эмиссии, скорее всего, действуют сходным образом на лесных и травяных участках.

Рис. 3.

Сравнение величин эмиссии диоксида углерода из почвы на травяных и лесных участках. Обозначения объектов как на рис. 1.

Рассмотрим результаты однофакторного линейного регрессионного анализа, показывающего связь почвенной эмиссии с величинами измеренных экологических факторов. Для температуры почвы получен парадоксальный результат (рис. 4а): как на лесных, так и на травяных участках эмиссия отрицательно сопряжена с температурой почвы, причем для лесных участков эта сопряженность является статистически значимой (P = 0.01). Конечно же, этот результат не опровергает типовую экспоненциальную зависимость дыхания почвы от температуры, установленную во множестве работ и активно используемую в моделировании (Lloyd, Tailor, 1994; Raich, Potter, 1995). В нашем случае вариации почвенной эмиссии за счет других факторов были намного выше и полностью замаскировали реальную картину воздействия температурного фактора.

Рис. 4.

Связь величин эмиссии диоксида углерода из почвы с температурой почвы (а), влажностью почвы (б) и NDVI (в) на травяных и лесных участках.

При однофакторном регрессионном анализе более значимое влияние на величину эмиссии оказала влажность (рис. 4б), в диапазоне от 1.7 до 14.1% ее влияние было положительным и статистически значимым как для лесных, так и травяных участков (P < 0.01). Для описания зависимости почвенной эмиссии от влажности почвы обычно используют унимодальные функции (Balogh et al., 2011). Это означает, что имеется оптимальный диапазон влажности с максимальными значениями эмиссии, в то время как значения влажности, меньшие или большие оптимального диапазона, приводят к снижению эмиссии. В нашем случае имели место небольшие значения влажности, и именно их географические вариации сказывались на почвенной эмиссии, маскируя влияние температуры. Точно такая же ситуация описана для пойменных средиземноморских лесов (Chang et al., 2014). Оценка пороговой влажности почвы, ниже которой ее влияние на величину эмиссии преобладает над температурой, в цитируемой работе составляет 17–20%. В нашем случае значения влажности поверхностного слоя почвы не превышали 10% на лесных и 14% на травяных участках.

Напомним, что и влажность, и температура почвы были меньше на лесных участках в сравнении с травяными. Поэтому эти факторы не могут объяснить того, почему же почвенная эмиссия выше в лесных насаждениях. И здесь приобретает особое значение NDVI, значения которого выше именно на лесных участках. Почвенная эмиссия демонстрирует статистическую значимую связь с NDVI (P < 0.01) как на лесных, так и на травяных участках (рис. 4в). Эта связь, с одной стороны, формируется за счет того, что лесные насаждения обладают большей биомассой, чем травяные участки. Наличие большей массы фотосинтезирующих органов приводит к большему NDVI, а наличие большей массы корней – к повышенной эмиссии диоксида углерода из почвы, включающей дыхание корней. В то же время повышенная величина фотосинтеза вызывает увеличение выделения в почву корневых экссудатов, легко усваиваемых микроорганизмами почвы, а значит, и возрастание гетеротрофной компоненты дыхания (Sun et al., 2017).

Наличие фактора, отражающего различие величин эмиссии на лесных и травяных участках, позволяет сформулировать единое регрессионное уравнение, описывающее весь полученный массив данных. Зависимой переменной служит величина почвенной эмиссии диоксида углерода (SR, г С м^–2 сут^–1), независимыми – температура почвы на глубине 10 см (Ts, °C), объемная влажность почвы в слое 0–7 см (SM, %) и NDVI. Предварительный регрессионный анализ показал, что вклад переменной Ts незначим, потому в финальном уравнении были оставлены только независимые переменные SM и NDVI:

Коэффициент детерминации уравнения (1) равен 0.72, что свидетельствует о хорошей степени описания вариации исходных данных. Обычно такие коэффициенты детерминации получают при моделировании динамики почвенной эмиссии в пределах одного местообитания, в то время как при попытках описания величин эмиссии для совокупности местообитаний встречаются некоторые трудности. Переменная NDVI в нашем случае позволяет охарактеризовать специфику исследованных местообитаний. Сравнение исходных значений эмиссии и рассчитанных по найденному уравнению (рис. 5) показывает, что расчетные значения для лесных и травяных участков действительно формируют единое облако. Следует напомнить, что наши измерения были проведены во второй половине августа, то есть ближе к концу вегетационного сезона. В какой степени рассмотренный набор факторов (Ts, SM, NDVI) достаточен для описания сезонной динамики эмиссии по совокупности местообитаний, покажут будущие исследования.

Рис. 5.

Сравнение расчетных и измеренных величин эмиссии диоксида углерода из почвы.

Сравним полученные нами величины эмиссии из черноземных почв с данными других исследователей. Для удобства такого сравнения исходные авторские единицы измерения потоков были пересчитаны нами в г С м^–2 сут^–1. Результаты двухлетних полевых наблюдений за эмиссией СО₂ из черноземных почв Тугнуйской котловины Забайкалья (Чимитдоржиева, Чимитдоржиева, 2010) выявили высокую сезонную изменчивость почвенной эмиссии диоксида углерода. В целинных черноземах максимальные величины наблюдались в июне-июле и составляли 5–7 г С м^–2 сут^–1. Во второй половине августа происходило заметное уменьшение до 2.0–2.5 г С м^–2 сут^–1. Примерно такие же значения были найдены для 20-летних залежей на каштановых почвах Тунгуйской котловины (Чимитдоржиева, 2010). Цитируемые величины близки к середине интервала значений эмиссии, найденных нами для травяных участков. По мнению авторов цитируемых работ, весной и осенью преимущественное влияние на эмиссию оказывала температура, летом – влажность. В нашем случае влажность оставалась ведущим фактором эмиссии во второй половине августа.

Почвенная эмиссия в некосимой степи на типичном черноземе Центрально-Черноземного заповедника в мае-июне составляла 6.5 г C м^–2 (Саржанов и др., 2015). Эта оценка заметно выше приводимых нами, что связано с сезонной динамикой эмиссии. В работе Н.Д. Ананьевой и др. (2020), также выполненной в Центрально-Черноземном заповеднике, эмиссия из черноземов типичных для начала сентября оценивается под целинной степью в 4.6 г C м^–2, а под широколиственным лесом – в 5.3 г C м^–2. Указанные величины близки к верхнему диапазону наших оценок. Сентябрьские значения эмиссии были выше в широколиственном лесу, однако в целом за теплый сезон (май–октябрь) эмиссия оказалась больше на степном участке.

В работе В.М. Семенова и др. (2018) приводятся значения дыхания почвы на единицу массы, измеренные в лабораторных условиях для образцов с удаленными остатками растений. Для Воронежской области дыхание чернозема типичного под старовозрастной лесной полосой по слоям почвы было на 13–33% выше, чем в черноземе обыкновенном под косимой залежью.

Обширный материал для сравнений дают работы, выполненные в Китае. Эмиссия диоксида углерода из палевых почв Лессового плато было на 36% выше в лесных посадках в сравнении с травяными залежами (Zhang et al., 2015). В другой работе, выполненной на Лессовом плато, дыхание почвы на участках, облесенных робинией лжеакацией, на 3.5% превышало поток из почвы под травяной растительностью (Zhang et al., 2021). В умеренной зоне Китая годовое дыхание почвы возросло на 3, 6, 14 и 22% после конверсии травяных участков в плантации вечнозеленых хвойных, кустарников, листопадных хвойных и лиственных пород соответственно (Wang et al., 2013).

Однако в регионе Кокимбо (Чили) дыхание серо-бурых пустынных почв на облесенных участках было на 14% меньше в сравнении с почвой под исходной травяно-кустарниковой растительностью (Perez-Quezada et al., 2012). В этом исследовании влажность в течение всего года была более важным фактором динамики дыхания, чем температура.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты, полученные в настоящей работе и доступные в научных публикациях, позволяют заключить, что эмиссия диоксида углерода, как правило, возрастает после конверсии травяного растительного покрова в древесный. Однако возрастание эмиссии не сопровождается потерями запаса углерода почвы, который либо остается постоянным, либо несколько возрастает. Такая ситуация связана с увеличением первичной продукции в лесных посадках по сравнению с исходным травяным растительным покровом. Данный характер изменения запасов и потоков углерода даже в богатых углеродом аридных почвах делает вполне содержательными масштабные планы по созданию защитных лесных насаждений с целью усиления поглощения углерода, а также адаптации к изменениям климата.