Лесоведение, 2022, № 5, стр. 494-503

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

В качестве объекта исследований выбрано низинное черноольховое болото, которое на протяжении всей истории своего развития находилось под воздействием богатого и значительного по объему водно-минерального питания (Вомперский и др., 1988). Исследуемый болотный микроландшафт с переменным проточным увлажнением и высоким богатством водно-минерального питания, занимаемый девственным черноольховым лесом, сформировался в плоском понижении на краях моренных холмов. В водно-минеральном питании принимают участие атмосферные, почвенно-грунтовые и намывные склоновые (транзитные) воды. На поверхности болота наблюдаются выклинивания грунтовых вод из надморенных горизонтов. Черноольховое болото дренируется ручьем, не имеющим четко выраженного русла, пересыхающего в засушливый период года и наполняющегося проточной водой в весенний период таяния снега и в летние дождевые периоды. В таких условиях русла водотоков не разработаны и имеют небольшие уклоны, поэтому отвод воды медленный, а дренаж почвы неглубокий. Даже при спаде весной избыточной воды она остается в понижениях микрорельефа, и только при длительном отсутствии дождей уровень почвенно-грунтовых вод опускается. Хорошо выражена кочковатость поверхности болота вследствие ежегодного развития кочедыжника женского (Athyrium filix-femina (L.) Roth) и других растений (Юркевич и др., 1968).

В черноольшанике крупнотравно-папоротниковом заложена постоянная пробная площадь (N 56°10′15″, E 32°08′16″) 0.15 га Велесского лесничества Тверской области, Западнодвинского района. Выдел находится в труднодоступном лесном урочище с сохранившимся в первозданном виде массивом черноольхового леса. Растительность представлена четырьмя ярусами: древесным, кустарниковым, травяным и моховым. (Glukhova et al., 2021).

Древесный ярус сформирован ольхой черной, елью европейской, частично березой (Betula pubescens Ehrh.) и осиной (Populus tremula (L.)). В кустарниковом ярусе преобладают черемуха (Padus avium Mill.), крушина (Frangula alnus Mill.), ива пепельная (Salix cineria L.), ива пятитычинковая (S. pentandra L.), смородина черная (Ribus nigrum L.), калина (Viburnum opulus L.).

В травяном ярусе фоновыми видами являются кочедыжник женский, таволга (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.), вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris L.), белокрыльник (Calla palustris L.), бодяк огородный (Cirsium oleraceum L.), паслен сладко-горький (Solanum dulcamara L.), тростник (Phragmites australis (Cav.). Фоновые виды микроповышений и кочек: костяника (Rubus saxatilis L.), кислица (Oxalis acetosella L.), майник (Mojanthenum bifolium (L.) F.W. Schmidt). Прочие виды: дудник лесной (Angelica sylvestris L.), вех ядовитый (Cicuta virosa L.), крапива двудомная (Urtica dioica L.), калужница (Caltha palustris L.), телиптерис болотный (Thelipteris palustries Schott.), хвощ топяной (Equisetum fluviatile L.) и др.

Моховой покров состоит из варнсторфии бесколечковой (Drepanocladus exannulatus), дрепанокладуса Зендтнера (D. sendtneri), каллиергонеллы заостренной (Callurgonella cuspidate), каллиергона гигантского (Calliergon giganteum), климациума древовидного (Climacium dendroides), брахитециума ручейного (Brachythecium rivulare), мниума морщинистого (Mnium rugicum). Сфагновые мхи отсутствуют.

На пробной площади проведен перечет деревьев с измерением диаметров на высоте груди и у шейки корня. Возрастным буром фирмы MORA (Sweden) пробурены все деревья также у шейки корня для определения возраста и наличия гнилевых фаутов разных типов (коррозионные или деструктивные гнили), степени их развития и расположения по диаметру деревьев. Одновременно определены объемы вторичных крон деревьев, заменяющих первичные, зафиксировано присутствие на стволах плодовых тел трутовых грибов, вызывающих гнилевые фауты. Выявлено состояние деревьев по принятой в фитопатологии шестибалльной шкале: здоровые, ослабленные, сильно ослабленные, усыхающие, свежий сухостой и старый сухостой (Правила …, 2021). Высотомером фирмы ЗМУ-ЭВ1 (Россия) определены высоты деревьев всех пород для построения ярусной структуры древостоя. Объемные показатели деревьев вычислены по таблицам разрядов высот и объемам деревьев (Сортиментные и товарные …, 1986). Виды грибов установлены по атласу – определителю T. Niemelä (2005).

Низинное черноольховое болото имеет ярко выраженную кочкообразную поверхность с высотой кочек до 0.5–0.7 м, на которых и произрастают все древесные породы и мхи. Древесный ярус приурочен к микроповышениям, его значительно меньше в ровных местоположениях и нет в депрессионных западинах. Гигрофильные кустарниковые породы предпочитают плоские местоположения с проточным увлажнением (рис. 1).

Рис. 1.

Общий вид низинного черноольхового болота.

Торфяная залежь черноольшаника состоит из мощных низинных торфов от 2.0 до 3.7 м, для характеристики которых с помощью торфяного бура ТБГ-1, диаметром 5 см с насадками по 50 см, отбирали почвенные образцы с разных горизонтов.

Степень разложения и ботанический состав торфа по выделенным генетическим горизонтам определены по методике Е.Т. Базина, Б.Д. Копенкина (Базин, Копенкин, 1992), содержание углерода, зольность – прокаливанием и рН солевой вытяжки – по общепринятой методике Е.В. Аринушкиной (Аринушкина, 1970). Объемную массу торфа верхних горизонтов до 50 см устанавливали с помощью полого цилиндра диаметром 15 см, высотой 10 см и объемом 1813 см³ из нержавеющей стали с двумя крышками и режущим кольцом с заостренной кромкой. Отбирали образцы на влажность, высушивая их до постоянного веса при 105°С, и рассчитывали объемную массу нужного горизонта (Семенский, 1966). Датировка торфа проведена в Институте географии РАН, калиброванные ¹⁴С-даты (cal BP) рассчитаны с использованием программы Calib 5.1 (median) (Stuiver, Reimer et al., 1993). В камеральный период по данным экспериментальных измерений определены породный состав, возрастная и ярусная структура древостоя. Возрастная структура древостоя черноольшаника выявлена по методике С.А. Дыренкова (1984). Но взамен 40-летних возрастных поколений использованы 20-летние возрастные группы. По числовым и объемным характеристикам деревьев определено динамическое положение биогеоценоза (Стороженко, 2007) и вычислены средние характеристики состояния пород, диаметров и высот деревьев.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По результатам экспериментальных исследований определено, что почва черноольшаника торфяная низинная (Fibric Histosols), мощность торфяных отложений – от 2.0 до 3.7 м (табл. 1).

Торф имеет слабокислую реакцию, рН солевой вытяжки колеблется от 5.35 до 5.60. Зольность различается значительно: от 10 до 29% с увеличением глубины торфяной залежи, что объясняется условиями привноса минеральных частиц. Степень разложения торфа в черноольшанике высокая (45–50%), она обусловливает и значительную объемную массу (плотность) – 0.16–0.23 г/см³.

Содержание углерода в торфах в исследуемом черноольшанике до 51%. По ботаническому составу торф древесный, торфяник подстилается суглинками. Радиоуглеродный (базальный) возраст торфа 8750 ± 70 cal BP (ИГАН-1363). Структура и состав торфяной залежи характеризуют низинное черноольховое болото как биогеоценоз, сформированный в длительной эволюционной динамике, достигший конечных стадий сукцессионного развития

Состав древесного яруса ольшаника определялся по двум позициям – по числовым и объемным показателям деревьев разных пород, слагающих древостой. В табл. 2 приведены основные лесоводственные показатели биогеоценоза ольхи черной низинного болота.

Из данных табл. 2 видно, что состав древостоя по соотношению количественного состава деревьев ольхи и ели значительно отличается от такового в пересчете по запасу деревьев тех же пород. Объясняется это положение тем, что ольховая секция древостоя по производительности на два класса бонитета выше, чем еловая.

Ольха слагает первый ярус древостоя, в то время как ель достигает по высоте деревьев лишь второго яруса (табл. 3). Данные табл. 3 подтверждают преобладание ольхи черной в составе изучаемого древостоя и подчиненное положение ели европейской в его вертикальной структуре. Можно также отметить, что ель в условиях низинного болота произрастает только на тех же кочках, что и ольха.

В целом с учетом объемов деревьев ольхи и ели во всех ярусах древостоя можно констатировать, что биогеоценоз имеет явно выраженную разновозрастную и многоярусную структуру древесного полога. При этом первый ярус сложен только ольхой черной как по числу, так и объемам деревьев. Во втором ярусе, напротив, преобладает ель. Эти данные позволяют говорить о том, что изучаемый черноольшаник низинного болота по лесоводственным параметрам имеет весьма высокую производительность, сложную структуру биоразнообразия древесно–кустарникового и травяно–мохового ярусов. Показанные лесоводственные характеристики проточного ручьевого низинного болота подтверждают, что ареал распространения ольхи черной приурочен к типичным низинным болотам – коренным местообитаниям черноольховых лесов (Юркевич и др., 1968).

Значительный интерес представляют сведения о возрастной структуре, распределении деревьев по 20-летним группам возраста деревьев и динамических характеристиках древостоя (табл. 4). Динамические характеристики приведены по двум породам, как если бы они характеризовали два древостоя – ольшаник и ельник. Как единый биогеоценоз ольховое сообщество отвечает климаксовой фазе динамики.

Динамические характеристики наиболее близких к разновозрастным эволюционно сформированным лесам климаксовых фаз динамики по структуре древостоев биогеоценозов могут трактоваться с разных позиций.

По убеждению И.И. Гусева (1964), объемы деревьев в возрастных группах таких древостоев имеют один эксцесс объемов деревьев в середине возрастных рядов. Многолетние исследования структур и функций лесов различных формаций убеждают нас в том, что наиболее адекватно отражают состояние полной “выработанности” (Сукачёв, 1964) биогеоценозы, в которых объемы деревьев в возрастных группах имеют относительно равномерные величины в возрастных рядах (Стороженко, 2007).

Анализ данных табл. 4 позволяет определить динамическое положение изучаемого ольхового сообщества как близкое к состоянию климакса. Распределение деревьев в возрастных группах секций ольхи как по числу, так и по объемам имеет заметное смещение в область наиболее возрастных поколений деревьев, т.е. в область дигрессии. Распределение в возрастных группах по числу деревьев в секции ели более отвечает характеристике климакса по методике И.И. Гусева (1964). Но по явному преобладанию деревьев в группах старших возрастов, учтенному в объемных показателях, биогеоценоз относится к сообществам, также склонным к дигрессии. Данные объемов деревьев в возрастных группах возрастного ряда, объединяющего показатели ольхи черной и ели европейской, характеризуют биогеоценоз как сообщество климаксовой фазы динамики с некоторым сдвигом в область дигрессии из-за преобладания в составе древостоя старовозрастных деревьев ольхи. Биогеоценозы такого строения возрастных рядов относятся к сообществам долговременного эволюционного формирования с устоявшимися функциональными консортивными связями слагающих их растений.

К важным показателям, обеспечивающим долговременное функционирование лесного сообщества, относятся характеристики естественного возобновления пород, слагающих биогеоценоз (табл. 5).

В подросте древостоя преобладает ольха черная – 46.9% и ель – 13.2% от всего количества на 1 га. Причем почти весь подрост ольхи сосредоточен в градациях высоты от 1.1 до 3.0 м и в возрастном интервале от 5 до 40 лет.

Подрост ели, напротив, в основном сосредоточен в интервале высот до 2.0 м и в том же 40-летнем возрастном интервале. Ольха в условиях низинного проточного увлажнения образует подрост по преимуществу вегетативным путем на тех же кочках, на которых произрастают деревья старших возрастов. Отсутствие подроста ольхи черной в градациях до 0.5 и 0.6–1.0 м объясняется тем, что ко времени учета подроста на пробной площади (август) появившийся в начале лета подрост достигает высоты более 1 м.

Показанная породная структура подроста обеспечивает преемственность поколений ольхи черной в условиях низинного проточного увлажнения. Можно отметить тот факт, что ни подроста березы, ни подроста осины на площади участка нет, несмотря на то, что в составе древостоя эти породы присутствуют в единичных экземплярах.

Состояние древесных пород в составе лесного биогеоценоза в значительной степени характеризует интенсивность патологических процессов, протекающих в биогеоценозе (рис. 2).

Рис. 2.

Показатели состояния деревьев ольхи черной и ели европейской низинного черноольхового болота; ряд 1– ольха черная; ряд 2 – ель европейская.

Средний балл ослабления для ольхи черной составляет 1.6 балла, ели европейской –1.8 балла. Для ольхи как доминанта ярусной структуры биогеоценоза и ели как подчиненной породы такие показатели состояния вполне нормальны и отвечают средним величинам для коренных разновозрастных лесных сообществ европейской части России (Стороженко, 2007) Данные сплошного бурения деревьев на пробной площади позволили оценить участие дереворазрушающих грибов в появлении и развитии гнилевых фаутов стволов и их влияние на состояние деревьев ольхи и ели (табл. 6).

Пораженность гнилевыми фаутами деревьев ольхи черной, достигающая почти 60%, трактуется как очень высокая. Гнили в стволах деревьев в большинстве случаев имеют центральное расположение, и средние показатели развития гнилей приблизились к наивысшим III–IV стадиям разложения, из которых 5% переходят в дупла. При этом древесина теряет свою механическую прочность и только периферическая проводящая зона стволов, не затронутая гнилью, удерживает их от вывала в структуру валежа. Причем 84.2% гнилей относится к типу коррозионных, остальные – к типу деструктивных.

У 10% деревьев ольхи черной на стволах обнаружены плодовые тела трутовых дереворазрушающих грибов из отдела базидиомицеты (Basidiomycota). Основными возбудителями, вызывающими гнили ольхи черной в изучаемом древостое, являются трутовик ольховый, трутовик настоящий с преобладанием ольхового трутовика, а также виды из рода Опёнок, в основном опенок осенний. Все они вызывают гнили коррозионного или трухляво-волокнистого типа (A. borealis). ль в составе древостоя не имеет поражения дереворазрушающими грибами, и ослабление деревьев связано с угнетением в основном деревьями ольхи и избыточным увлажнением почв на ограниченных пространствах кочкарников.

Гнили, отнесенные нами к типу деструктивных, представляют собой темно–коричневые, почти черные, образования, расщепляющиеся на пластинки по годичным кольцам по периферии гнили и крошащиеся в бесформенную массу в средней части гнили по ее диаметру.

Связь присутствия гнили с состоянием крон деревьев выражается r = 0.12 при ошибке m_r = 0.1 и коэффициенте достоверности t = 1.2 и трактуется как очень слабая, недостоверная (Дворецкий, 1971). Такой вывод объясняется тем, что гнили в редких случаях затрагивают периферические области стволов по их диаметру и питание крон осуществляется относительно беспрепятственно.

Ольха черная, как и многие лиственные породы (липа, ясень, клен, дуб), при неблагоприятных эдафических условиях произрастания или, как в нашем случае, высокой поражаемости деревьев стволовыми гнилями способны формировать вторичные кроны, в разной степени заменяющие недостаток листового объема первичных крон. В условиях изучаемого черноольшаника формирование вторичных крон в основном по стволовой части деревьев отмечено у 46% деревьев и достигает в среднем 41.3% от общего объема крон. У черной ольхи это явление отмечено впервые.

Определена связь присутствия гнили комлей в деревьях ольхи черной с разницей в диаметрах деревьев на высоте 1.3 м и у комля. Среднее значение разницы диаметров двух измерений деревьев, не пораженных комлевыми гнилями, составляет 3.2 см, в то время как у деревьев, имеющих комлевые гнили, – 5.6 см. Коэффициент корреляции, отображающий эту связь, r = 0.43 при m_r = 0.69 и t = 0.44. Эти данные показывают, что если даже связь закомелистости стволов ольхи черной с наличием гнили в комлевой его части трактуется как умеренная, то при больших значениях ошибки и низкой достоверности данных этот факт не может служить диагностическим признаком присутствия комлевой гнили в стволе дерева.

В любом коренном девственном лесу присутствует естественный древесный отпад как структура, составляющая определенную часть общего баланса биомассы устойчивого лесного сообщества. В изучаемом ольшанике отпад всех древесных пород присутствует в объеме 111.8 м³ на 1 га площади древостоя, что составляет 25.5% от запаса древостоя. В том числе объемы стволов бурелома составляют 97.9% от объемов всего валежа, и только 2.1% приходится на объемы ветровала. Такое положение объясняется широким присутствием в стволах деревьев гнилей, являющихся причинами буреломов. Отмеченные объемы древесного отпада характерны для климаксовых лесных сообществ.

Распределение валежа по стадиям разложения имеет следующие показатели: на 1-ю и 5-ю стадии разложения приходится всего по 0.1% объемов всего валежа, ко 2-й стадии относится 35.1%, к 3 стадии – 36.3%, к 4 стадии – 28.4% от всего объема валежа на 1 га площади ольшаника. Относительно равномерные объемы валежа в 2, 3 и 4 стадиях разложения подтверждают тезис о том, что в последние 40 лет биогеоценоз сохраняет баланс биомассы как климаксовое устойчивое лесное сообщество.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Коренной биогеоценоз низинного болота ольхи черной по возрастным и динамическим параметрам относится к абсолютно разновозрастным сообществам многоярусной вертикальной структуры, близким к климаксовому сукцессионному положению. По лесоводственным параметрам имеет высокую производительность, сложную структуру биоразнообразия древесно–кустарникового и травяно–мохового ярусов.

Возрастной ряд древостоя содержит 7 возрастных 20-летних групп деревьев с предельными возрастами ольхи черной до 160 лет. Первый ярус древостоя сложен только ольхой черной, ель европейская занимает подчиненное положение и имеет более низкий бонитет. По составу пород естественного возобновления и их количеству биогеоценоз обеспечивает преемственность поколений основных лесообразующих пород древесных и кустарниковых видов.

Показатели состояния ольхи и ели вполне отвечают средним величинам для этих пород, присущих коренным разновозрастным лесным сообществам европейской части России.

Ольха черная в условиях низинного болота проточного увлажнения в значительной степени поражена гнилевыми фаутами, составляющими в числовом выражении около 60% от количества деревьев на 1 га. Вместе с тем связь состояния деревьев с присутствием гнилей в стволах деревьев практически отсутствует, что объясняется центральным расположением гнилей, не препятствующих водному и минеральному питанию деревьев.

Объемные показатели древесного отпада и относительно равномерное его распределение по временным градациям процесса разложения подтверждают тезис о том, что биогеоценоз сохраняет баланс биомассы как климаксовое устойчивое лесное сообщество (Стороженко, 2007).

Факт закомелистости стволов деревьев ольхи черной не может служить уверенным признаком присутствия гнили в стволе дерева.

В условиях изучаемого черноольшаника формирование вторичных крон отмечено у 46% деревьев и достигает в среднем 41.3% от общего объема крон. У черной ольхи это явление отмечено впервые.